Introducción

El Santuario Histórico de Machupicchu (SHM) es una de las áreas naturales protegidas más importantes en el Perú, no solamente por la presencia del más renombrado monumento arqueológico del país, sino también por la variada biodiversidad de origen andino y amazónico que alberga (^{Ochoa & Aragón 2021}).

Los mamíferos son uno de los grupos animales más estudiados en el SHM. Sin embargo, el número de investigaciones realizadas sobre mamíferos en esta área es relativamente pequeño. Los estudios sobre este taxón en el ámbito del SHM corresponden en primera instancia a las expediciones de la Universidad de Yale realizadas entre 1911 y 1915, cuyos resultados fueron publicados por ^{Eaton (1916}) y ^{Thomas (1917}, 1920). Posteriormente hubo reportes aislados que fueron incrementando nuestro conocimiento sobre la diversidad de mamíferos de Machupicchu (^{Handley 1956}, ^{Ceballos-Bendezú 1994}, Sernanp 2015), hasta la compilación más reciente de ^{Cossios (2021}).

Un ejemplo del aporte de nuevos conocimientos sobre la mastofauna de Machupicchu conseguidos por investigación reciente es el tigrillo (Leopardus pardalis), cuyos primeros registros documentados en el área se publicaron el año 2021 (^{Cossios 2021}).

El tigrillo es un carnívoro de amplia distribución en América. Habita diferentes tipos de hábitat, principalmente bosques tropicales y subtropicales, desde el extremo sur de Estados Unidos y el norte de México, hasta el norte de Argentina y sur de Brasil (^{Sunquist & Sunquist 2009}). Su distribución altitudinal comprende un rango de más de 3000 m. Aunque habita principalmente zonas bajas (< 1200 m) existen registros que superan los 3000 m de altitud (^{Nowell & Jackson 1996}, Sunquist &Sunquist 2002, ^{Paviolo et al. 2015}, Jiménez et al. 2010). El registro a mayor altitud conocido hasta el momento para Perú corresponde a 3623 m, en el Santuario Nacional Pampa Hermosa, en el departamento de Junín (^{Melo-Dias et al. 2022}).

El tigrillo ha sido previamente reportado para otras zonas con bosque montano en el departamento de Cusco. Los registros más cercanos geográficamente a Machupicchu corresponden a la localidad de Llactahuaman, en la Cordillera de Vilcabamba, a 1700 m de altitud (Rodríguez & Amanzo 2001); Santa Ana (actual Quillabamba), a 1050 m (^{Thomas 1920}); dos localidades en Megantoni, entre 950 a 1200 m (^{Figueroa 2004}) y zonas del Bajo Urubamba (Ferreti et al. 2017). A pesar de ello, no se había reportado la especie dentro del ámbito del SHM.

En el presente estudio reportamos nuevos registros de la presencia del tigrillo dentro del SHM, incluyendo el segundo registro a mayor altitud de la especie en el Perú, y datos sobre su actividad horaria. Estos registros son resultado de un monitoreo de mamíferos llevado a cabo desde el año 2018, con cámaras trampa, en varios sectores del SHM.

Material y métodos

El SHM se ubica en el distrito de Machupicchu, provincia de Urubamba, región Cusco. El clima en esta área se caracteriza por la alternancia de un periodo seco de abril a agosto, uno de lluvias incipientes de septiembre a diciembre y uno de lluvia intensa de enero a marzo (^{Carlotto et al. 2009}).

Dentro de esta área protegida, instalamos cámaras trampa (Bushnell Trophy Cam HD) entre abril del 2018 y noviembre del 2020. Las cámaras fueron instaladas y dejadas en campo en cuatro grupos, según el siguiente cronograma: 20 cámaras entre abril y agosto 2018, 10 cámaras entre junio 2018 y marzo 2019, 22 cámaras entre octubre 2018 y abril 2019, y 30 cámaras entre julio 2019 y noviembre 2020. Fueron ubicadas en cinco sectores al interior del SHM: bosque montano de Winaywayna (2650 - 2950 m), bosque montano de Intipata (2920 - 3050 m), bosque enano de Kantupata (3250 - 3430 m), bosque montano bajo de Chachabamba (2193 - 2343 m) y pajonales arbustivos de Kantupata y Torrepata (3264 - 3572 m) (Fig. 1). El esfuerzo total de muestreo fue de 19811 días/cámara.

Figura 1 Mapa de ubicación de los registros de ocurrencia de Leopardus pardalis en el Santuario Histórico de Machupicchu. Círculos rojos: registros de L. pardalis con cámaras trampa; estrella roja: récord altitudinal de la especie en el SHM a 3414 m; trapecio naranja: complejo arqueológico de Machupicchu. Curvas de nivel (tonalidades en verde) indicadas cada 500 metros de altitud entre 2000 a 3500 m. Recuadro superior: ubicación del área de estudio dentro de SHM; recuadro inferior: ubicación del SHM en el departamento del Cusco. 

Las cámaras fueron colocadas en troncos de árboles, a 30 - 50 cm del suelo, y fueron programadas para que tomaran tres fotos por evento, con un periodo de pausa de 30 minutos entre cada evento y registrando la fecha y hora en cada fotografía.

La frecuencia de captura fue calculada como el número de registros independientes por cada 1000 TCD [trampas cámara-día] (Tobler et al. 2008). Para evitar duplicación de registros, se consideró como registros independientes solo a las fotografías tomadas en periodos distintos de una hora y a las fotografías tomadas en el mismo periodo de una hora, pero por cámaras distintas.

Las coordenadas de los registros de ocelote obtenidos fueron ploteadas en un mapa generado con el programa QGIS versión 3.30.1 (https://www.qgis.org). Los registros fueron clasificados como diurnos, nocturnos o crepusculares, definiéndose el crepúsculo como el periodo entre el amanecer astronómico y la hora de salida del sol, y entre la hora de puesta del sol y el atardecer astronómico, con ayuda del programa Moonrise 3.5 (^{Sidell 2002}). Los datos horarios de los registros fueron usados para generar un gráfico de actividad horaria en el programa Excel.

Resultados

Obtuvimos 21 registros fotográficos de la presencia de tigrillo entre junio del 2018 y marzo del 2020 en cuatro sectores ubicados entre 2193 y 3414 m de altitud, comprendiendo el bosque montano bajo ubicado en el fondo del valle del río Vilcanota, los bosques montanos de Intipata y Wiñaywayna, y el bosque enano de Kantupata (Fig. 1). La frecuencia de captura total fue de 1.06 registros/1000 TCD. No se obtuvieron registros en los pajonales arbustivos de Kantupata y Torrepata. Todos los registros corresponden a ejemplares adultos con actividad en el sotobosque (Fig. 2). La zona, altitud y fecha de cada registro se muestran en la Tabla 1.

Figura 2 Registros fotográficos de Leopardus pardalis, mediante uso de cámaras trampa, en el Santuario Histórico de Machupicchu. 

Los registros indican un patrón de actividad catemeral, es decir que no muestra un horario de actividad claramente preferencial, encontrándose activa esta especie tanto de día como de noche (Fig. 3). El 53.3% de los registros (8 registros) tuvieron lugar de día, el 40% (6 registros) de noche y el 6.7% (1 registro) en horas crepusculares. Más del 85% de los registros (13) corresponden a la temporada de lluvias, siendo los meses de diciembre y marzo los que obtuvieron un mayor número (cuatro registros en cada uno de estos meses).

Figura 3 Patrón de actividad horaria de Leopardus pardalis en el Santuario Histórico de Machupicchu entre junio del 2018 y marzo 2020 (n= 21 registros). 

Discusión

El ocelote posee una distribución amplia en América y se encuentra en una gran variedad de hábitats, siendo considerado una especie fuera de peligro a nivel global (^{Paviolo et al. 2015}). En el Perú, el ocelote ha sido registrado en las ecorregiones de selva baja, yungas, bosque seco ecuatorial y bosque pluvial del Pacífico, ocupando la vertiente oriental y el extremo norte de la vertiente occidental andina del país, con registros entre los 150 y los 3623 m de altitud (^{Hurtado et al. 2016}, ^{Pacheco et al. 2020}, ^{Melo-Dias et al. 2022}).

A pesar de su amplia distribución, el área que realmente ocupa el ocelote puede ser mucho menor debido a que, como varios estudios indican, se trata de una especie altamente dependiente de vegetación densa (^{Harveson et al. 2004}, López-Gonzáles et al. 2003, Lombardi et al. 2021, ^{Martinez-Calderas et al. 2011}), lo que lo hace sensible a la pérdida y fragmentación de hábitat. Además, este félido reduce significativamente su abundancia con la ocurrencia de presiones antropogénicas como la tala selectiva y la caza furtiva (^{Di Bitetti et al. 2008}, ^{Haines et al. 2005}). Esto sugiere que el ocelote requiere un buen estado de conservación del medio que habita, por lo que su presencia en Machupicchu es un indicador de las condiciones positivas de los bosques en esta área protegida.

Por otro lado, la presencia del tigrillo en Machupicchu aumenta la complejidad de la comunidad de carnívoros en el área, los cuales tienen un rol importante en la regulación de otras poblaciones de fauna (Fig. 4) y de los ecosistemas (^{Lesmeister et al. 2015}, ^{Roemer et al. 2009}).

Figura 4 Secuencia de un evento de depredación de una zarigüeya andina Didelphis pernigra (Didelphidae) por Leopardus pardalis en el sector de Chachabamba dentro del Santuario Histórico de Machupicchu. 

A lo largo de toda su distribución, los registros de tigrillo a más de 3000 son raros (^{Nowell & Jackson 1996}, ^{Sunquist & Sunquist 2002}), aunque existen observaciones hasta por lo menos 4300 m de altitud (en el páramo colombiano, ^{Payán & Soto 2012}). Nuestros registros de tigrillo están entre los de mayor altitud en el Perú hasta el momento y muestran que la presencia de esta especie a más de 3000 m puede ser más frecuente de lo que se pensaba, con animales presentes a esa elevación durante todo el año.