INTRODUCCIÓN

El esqueleto representa el eje principal del cuerpo en los animales vertebrados, puesto que forma la parte más sólida del cuerpo, soportando y protegiendo así las partes sensibles de los órganos y fijando sus diversas partes. Asimismo, los huesos de las extremidades posteriores representan una parte importante del esqueleto al ser los impulsores del cuerpo (^{Barone, 1999}).

Los movimientos animales son el resultado de la confrontación de las fuerzas internas corporales con las fuerzas externas del medio ambiente. Las articulaciones pueden considerarse los engranajes que mantienen unidos entre sí a los elementos óseos, permitiéndoles llevar a cabo los movimientos para los cuales están dispuestos (^{Sisson y Grossman, 2001}).

Los huesos del tarso (corvejón) están organizados en tres filas óseas. La fila proximal está formada por dos huesos relativamente grandes, el astrágalo (os tarsi tibiale), medialmente, y el hueso calcáneo (os tarsi fibulare), en el lado fibular (lateralmente) (^{Barone, 1999}; ^{Sisson and Grossman, 2001}). El calcáneo se sitúa principalmente lateral al talo. Esta articulación tarsal puede equipararse a un fulcro o apoyo, con el hueso calcáneo actuando como palanca - la parte del calcáneo que se proyecta en dirección proximal detrás de la tibia actuaría como un brazo de palanca libre -, y los tendones de los músculos que llegan y se insertan a la articulación del corvejón al cable de transmisión de fuerzas (^{Sisson y Grossman, 2001}). Así, en efecto, la morfología del calcáneo refleja el estilo de locomoción, aunque la forma ósea no responde a la locomoción en sí, sino a las restricciones que se aplican a los huesos (^{Ginot et al., 2016}).

Los estudios que relacionan la morfología pos-craneal con la locomoción son relativamente abundantes, aunque mayoritariamente en primates, marsupiales cavimorfos (^{Ginot et al., 2016}), pero no así en los mamíferos domésticos, y mucho menos a nivel de raza. Ante esto, se planteó la posibilidad de que el tamaño del hueso calcáneo podría reflejar diferencias en cuatro razas ovinas.

MATERIALES Y MÉTODOS

Obtención y Cálculo de las Variables

Se obtuvieron fotografías del plano medial (formato JPG), a una distancia de 30 cm de cada ejemplar. Se utilizó una cámara digital Nikon® D3400 con objetivo de 18-55 mm y a una distancia focal de 55 mm.

Se digitalizó un conjunto de20 hitos (puntos óseos), que englobaban tanto la tuberosidad del calcáneo (tuber calcanei) como la base (facies articulares) utilizando el programa TpsDig v. 2.16 (^{Rohlf 2010}). Los hitos anatómicos fueron definidos de la siguiente manera y recurriendo a la terminología anatómica veterinaria (^{I.C.V.G.A.N., 2012}) (Figura 1):

1. Punto más cóncavo por debajo del tubérculo calcáneo,

2. Punto anterosuperior del tubérculo calcáneo,

3. Punto más dorsal del tubérculo calcáneo,

4. Punto caudoventral de la entesis gastrocnemio,

5. Punto de intersección entre el cuello del calcáneo y el sustentaculum tali,

6. Punto más dorsal del sustentaculum tali,

7. Punto más caudal de sustentaculum tali,

8. Punto más craneoventral del sustentaculum tali,

9. Punto dorsal de la superficie articular astragular superior (facies articulares talares),

10. Punto más craneal de la facies articulares talares superiores,

11. Punto más cóncavo entre los hitos 10 y 12,

12. Processus coracoideus,

13. Punto más cóncavo entre los hitos 12 y 14,

14. Punto más ventral de la facies articularis malleolaris,

15. Punto ventral más cóncavo a la facies articularis malleolaris,

16. Punto más craneoventral de la superficie articular astragalar inferior,

17. Punto más craneoventral de la superficie articular cubonavicular (facies articularis cuboidea),

18. Punto más cóncavo del borde caudal de la facies articularis cuboidea,

19. Punto más caudal de la facies articularis cuboidea,

20. Punto más cóncavo del borde craneal de la facies articularis cuboidea. Se ha recurrido a la terminología anatómica veterinaria (I.C.V.G.A.N., 2012).

Figura 1. Referentes anatómicos utilizados en el calcáneo. La imagen de la izquierda corresponde a una pieza ósea. La imagen de la derecha al contorno delimitado por los hitos anatómicos usados. Véase el texto para la denominación topográfica de cada hito 

Se utilizó el método de Superposición Procrustes Generalizado para alinear las configuraciones de los hitos y de este modo eliminar la información sobre tamaño, posición y orientación original de las coordenadas cartesianas (^{Adams et al., 2013}). La forma pura quedó definida como la información que quedaba en el conjunto de coordenadas después de un proceso de rotación, translación y reescalado (^{Rohlf, 2005}). El tamaño quedó definido como «tamaño de centroide» (CS por sus siglas en inglés, Centroid Size), expresado como la raíz cuadrada de la suma de las distancias elevadas al cuadrado de cada punto al centroide o punto central del objeto) (^{Adams et al., 2013}).

Se realizó un análisis de regresión utilizando el CS como variable independiente y los valores log-transformados como variable dependiente a fin de detectar un posible efecto alométrico (^{Klingenberg, 2016}). Seguidamente se procedió a un Análisis Variante Canónico (CVA) para comparar las razas en cuanto a la forma, analizando la significación estadística a partir de las distancias de Mahalanobis. Un análisis de varianza (ANOVA) de una vía se utilizó para comparar los tamaños, expresados como CS. Finalmente, se estableció un dendrograma para las cuatro razas con los valores de la forma promediados, utilizando la técnica de single linkage y las correlaciones como medida de similitud. Todos los análisis se realizaron con los programarios de libre distribución MorphoJ v. 1.07a (^{Klingenberg, 2011}) y PAST v. 2.17c (^{Hammer et al., 2001}). El nivel de confianza se estableció en 95%.

RESULTADOS

El análisis de regresión no fue estadísticamente significativo (únicamente el 2.7% del cambio en la forma se explica por el cambio en el tamaño; p=0.625), de allí que los análisis posteriores se realizaron sin necesidad de corrección alométrica. La forma apareció estadísticamente significativa al comparar las razas (p<0.0001), excepto para los merinos Preto y Branco (p=0.052). Los dos primeros ejes explicaron un 91.92% de la variación total observada (CV1+CV2 = 77.80%+14.12%=91.92%) (Figura 2). El ANOVA reflejó diferencias significativas para el tamaño entre el Merino y la Churra. La Figura 3 muestra el dendrograma obtenido de los valores de forma promediados para cada raza.

Figura 2. Análisis Variante Canónico (CV1+CV2=77.80%+14.12%=91.92%) de la forma del hueso calcáneo en cuatro razas ovinas: Churra (n=15), Merino (n=7), Merino branco (n=2) y Merino preto (n=4). Se reflejan diferencias estadísticamente significativas entre razas (p<0.0001) 

Figura 3. Dendrograma obtenido a partir de los datos promediados de tamaño para la tuberosidad y la base del calcáneo para las razas Churra (n=15), Merino (n=7), Merino branco (n=2) y Merino preto (n=4) 

DISCUSIÓN

El Merino se originó en la Península Ibérica y se caracteriza como un animal de tronco de longitud media y eumétrica (machos: 75-100 kg; hembras: 50-70 kg) con variaciones dependiendo de la zona geográfica; las razas Merino branco (color blanco) y Merino preto (color negro) son originarias de Portugal, en tanto que la raza ovina churra, de tronco largo y profundo y también eumétricos (machos: 80-90 kg; hembras: 5070 kg) se caracterizan ambas razas por su rusticidad (^{Esteban Muñoz, 2003}).

La concepción del calcáneo como un mero «hueso de tensión/compresión» para soportar el peso corporal, relativamente simple, no es rigurosamente cierta (^{Skedros et al. 2019}), y se cree que el eje calcáneo funciona como una palanca corta con tensiones tanto en la parte dorsal como plantar (^{Skedros et al., 2019}). Diversos músculos crurales se insertan en el calcáneo: el tríceps sural (gastrocnemio + sóleo), una parte del bíceps femoral, el semitendinoso y el flexor digital superficial, los cuales forman en conjunto el tendón del calcáneo común (mal referido como «tendón de Aquiles»).

Hay una relación de la masa de los músculos crurales con la mayor o menor aptitud a la marcha, quizás a su vez relacionada con las proporciones corporales. Por eso, Churra y Merinos presentarían aptitudes y/o estilos diferentes a la locomoción que se reflejarían en tamaños diferentes del calcáneo, que representa la base de inserción de esos músculos crurales. Siendo el tamaño del calcáneo de los Merinos proporcionalmente mayor que el de la Churra, es posible que esto sea el reflejo de una mayor área entésica (de inserción tendinosa), debido a un mayor desarrollo de todos o parte de los músculos motores citados (^{Barone, 1999}; ^{Sisson and Grossman, 2001}). Las diferencias en el hueso calcáneo en las razas en estudio podrían explicarse por el diferente formato corporal de estas razas, más que por un efecto dinamógeno, dado que estas razas son muy rústicas y presentan una alta capacidad de desplazamiento al encontrase adaptadas a la trashumancia.

A partir de estos resultados se podrían inferir conclusiones sobre el formato corporal a partir de restos óseos, lo que sería de gran interés en estudios zooarqueológicos, puesto que el calcáneo es una pieza ósea frecuentemente hallada en yacimientos. Los estudios raciales sobre esqueleto no deberían centrarse únicamente en la conformación craneal, como es habitual, sino también otras regiones post craneales, que no ayudarían únicamente a la comprensión de fenómenos funcionales y/o adaptativos, sino que también permitirían abordar el estudio de posibles diferencias poblacionales.

CONCLUSIONES

Se reflejan diferencias en la forma del hueso calcáneo en las cuatro razas ovinas de origen español y portugués, lo que podría explicarse por el diferente formato corporal, más que por un efecto dinamógeno.