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Revista de Investigaciones Veterinarias del Perú
versão impressa ISSN 1609-9117
Rev. investig. vet. Perú vol.30 no.2 Lima abr./jun. 2019
http://dx.doi.org/10.15381/rivep.v30i2.16096
ARTÍCULOS PRIMARIOS
Descripción osteológica de la taruca (Hippocamelus antisensis, d’Orbigny, 1834): I. Esqueleto apendicular
Osteological description of the taruca (Hippocamelus antisensis, D’Orbigny, 1834): I.Appendicular skeleton
Joel I. Pacheco1,3, Celso Zapata2, José C. Arias2
1 Grupo de Investigación en Fauna Silvestre, Estación IVITA-Maranganí, Universidad Nacional Mayor de San Marcos, Cusco, Perú
2 Laboratorio de Anatomía Veterinaria, Escuela de Medicina Veterinaria, Universidad Nacional San Antonio Abad del Cusco, Perú
3 E-mail: jpachecoc@unmsm.edu.pe
RESUMEN
Se presenta el estudio descriptivo del esqueleto apendicular de la taruca (Hippocamelus antisensis). Se utilizó el esqueleto apendicular de cuatro especímenes (2 hembras y 2 machos), según autorización N.° 158-2015-SERFOR-DGGSPFFS. El esqueleto apendicular fue obtenido según la técnica anatómica y los términos anatómicos siguen la Nómina Anatómica Veterinaria. Las estructuras morfológicas del esqueleto apendicular presentan similitudes a los rumiantes domésticos, como el ovino y la cabra. La taruca presenta particularidades a nivel del acromion y apófisis coracoides que es ganchosa a nivel de la escápula, un agujero interóseo proximal entre el radio y cúbito, y la presencia de vestigios distales del segundo y quinto metacarpiano con sus respectivas falanges. El coxal se caracteriza por presentar una tuberosidad sacra delgada y puntiaguda, la tuberosidad isquiática rugosa y triangular, la presencia de una escotadura en el agujero obturador, y un borde ondulante en el acetábulo. Asimismo, es característica de esta especie la relación trocánter-cabeza del fémur y las características de la escotadura del extensor en caso de la tibia, el surco longitudinal dorsal del metatarso ligeramente excavado, y la presencia de las falanges rudimentarias de los dedos II y V del pie.
Palabras clave: Hippocamelus antisensis; esqueleto apendicular; anatomía; osteología
ABSTRACT
The descriptive study of the appendicular skeleton of the taruca (Hippocamelus antisensis) is presented. The appendicular skeleton of four specimens (2 females and 2males) were used according to authorization No 158-2015-SERFOR-DGGSPFFS. The appendicular skeleton was obtained according to the anatomical technique and the anatomical terms followed the Nomina Anatomica Veterinaria. The morphological structures of the appendicular skeleton have similarities to domestic ruminants, such as sheep and goats. The taruca presents particularities at the level of the acromion and coracoid process that is hooked at the level of the scapula, a proximal interosseal hole between the radius and ulna, and the presence of distal vestiges of the second and fifth metacarpal with their respective phalanges. The coxal bone is characterized by a thin and pointed sacral tuberosity, the rough and triangular ischial tuberosity, the presence of a notch in the obturator foramen, and an undulating edge in the acetabulum. It is also characteristic of this species the trochanter-femur’s head relationship and the characteristics of the extensor notch in the case of the tibia, the longitudinal dorsal groove of the slightly excavated metatarsal, and the presence of the rudimentary phalanges of fingers II and V of the foot.
Key words: Hippocamelus antisensis; appendicular skeleton; anatomy; osteology
INTRODUCCIÓN
La taruca (Hippocamelus antisensis) (d’Orbigny, 1834), es sexualmente dimórfico, de tamaño medio, con una altura entre 69 y 80 cm y con peso vivo de hasta 46 kg en hembras y hasta 60 kg en machos. La contextura es gruesa, así como el cuello, debido a su desarrollo muscular. La coloración del pelaje es gris arenoso (Barrio, 2010, 2013), considerándose un animal sagrado en la cosmovisión de algunos grupos andinos (Loza, 2007). Se le encuentra permanentemente en un hábitat montañoso (Merkt, 1985) a lo largo de los Andes (Barrio, 2013), reportándose desde la cuenca del Lago Titicaca al sur de Perú (Roe y Rees, 1976), hasta el noroeste de Argentina, con una pequeña distribución en el noreste de Chile, entre los 3500 y 5000 msnm (Barrio, 2013).
SERFOR (2016), considera a la taruca (Hippocamelus antisensis) (d’Orbigny, 1834) como especie vulnerable en la ecozona sierra peruana y Rojas et al. (2005) lo considera como especie en peligro de extinción en toda América. Barrio et al (2017) y Barrio (2006) demostraron que la mortalidad de la taruka no se encuentra afectada por variaciones medio ambientales, sino por otros factores (el perro entre otros animales) y por la caza, al ser considerado perjudicial para la agricultura y competidor por alimento con otras especies.
Los trabajos anatómicos se han dado en otras especies de cérvidos como el venado de las pampas (Ozotoceros bezoarticus, Linnaeus 1758) (Vazquez et al., 2017), corzuela parda (Mazama gouazoubira G. Fischer, 1814) (Souza et al., 2007) y reno (Cervus elaphus) (Castaños et al., 2014). Siendo la taruca (Hippocamelus antisensis) una de las especies de cérvidos menos conocido y estudiada en el mundo (Wever y Gonzales, 2003), el presente trabajo se abocó a realizar la descripción osteológica del esqueleto apendicular de esta especie.
MATERIALES Y MÉTODOS
El estudio se realizó en realizó en la Estación Maranganí del Instituto Veterinario de Investigaciones Tropicales y de Altura (IVITA) de la Universidad Nacional Mayor de San Marcos, sede Maranganí, Cusco, utilizando cuatro esqueletos apendiculares de taruca (dos hembras y dos machos) que fue-ron decomisados por caza ilegal y hallazgo fortuito en la Provincia de Canchis, Cusco, y con autorización N.° 158-2015-SERFORDGGSPFFS. Los especímenes se encuentran depositados en la colección biológica del IVITA-Marangani, Institución Científica Nacional Depositaria de Material Biológico.
Para la limpieza del esqueleto se procedió con la técnica descrita por Villarroel y Troncoso (2017). Los términos utilizados están de acuerdo con la Nómina Anatómica Veterinaria (Schaller, 1996). El procedimiento para medir las piezas óseas se hizo según lo descrito por von den Driesch (1976). Para la medición de las piezas óseas se utilizó un calibrador vernier (Dial caliper®, EEUU) de 150 x 0.02 mm y una regla milimetrada metálica (Matrix®).
RESULTADOS
En el Cuadro 1 se presentan las medidas de las piezas óseas del esqueleto apendicular de la taruca considerando el sexo y el lado del miembro.
Miembro Anterior
Escápula. Ligeramente triangular, con un cuello bien definido, con una altura promedio de 16.37 cm. Presenta una espina inclinada suavemente a la fosa infraespinosa, con una tuberosidad de la espina poco prominente y el acromion ligeramente ganchoso. En el vértice ventral el tubérculo de la escápula poco prominente y una apófisis coracoides ganchosa. Bordes y ángulos bien definidos. Presenta cartílago de la escápula en el borde dorsal y la relación de la fosa supraespinosa e infraespinosa es de 1:3 (Figura 1).
Clavícula. Vestigial. No articula con ningún hueso.
Húmero. En la extremidad proximal, el tubérculo lateral es bien pronunciado y se inclina ligeramente sobre el surco intertuberal. La tuberosidad deltoidea es poco prominente, al igual que el tubérculo del teres mayor. En la extremidad distal, la tróclea y el cóndilo bien definidos, la fosa del olecranon es bien profunda y excavada.
Radio. Ligeramente curvado a nivel del extremo proximal. Superficies amplias para articularse con el húmero. La tuberosidad del radio poco notorio, la tróclea oblicua y una apófisis estiloides bien definida.
Cúbito. Hueso completo, curvo, presentando un extremo proximal, cuerpo y extremo distal. Sobresale el olecranon, la apófisis ancónea y la apófisis coronoidea lateral. En su extremo distal presentan una apófisis estiloides con un surco longitudinal. Conjuntamente con el radio presenta un agujero interóseo proximal.
Mano
-Carpo. Constituido por seis huesos. Cuatro forman la fila proximal y dos conforman la fila distal.
-Metacarpo. Son largos, ligeramente aplanados dorso-palmarmente y presenta una cabeza, cuerpo y base. Formado por la unión del tercero y cuarto metacarpo. En el extremo proximal sobresale la tuberosidad del metacarpiano y en la superficie palmar una escotadura bien excavada. A nivel del cuerpo sobresale un surco longitudinal palmar. Presenta solamente un agujero nutricio distal en la superficie dorsal. Existen rudimentos en la porción distal del segundo y quinto metacarpianos posicionándose en la tercera parte del metacarpiano principal (Figura 2).
-Falanges. Los dedos tres y cuatro presentan falange proximal, media y distal. A su vez, cada dedo presenta dos sesamoideos proximales y un distal. Ambos dedos se articulan directamente con el tercer y cuarto metacarpiano. El segundo y quinto dedo presentan la falange proximal y la falange distal, siendo rudimentarios y pequeños, ubicados hacia la superficie palmar, articulándose en la parte distal del segundo y quinto metacarpiano rudimentario.
Miembro Posterior y Cintura Pelviana
Coxal (Figura 3)
-Ilion. Ambos huesos son ligeramente paralelos entre sí. Presenta en la superficie glútea una línea prominente. Sobresale la tuberosidad coxal amplia y rugosa a diferencia de la tuberosidad sacra que es delgada, aguda y plana. La cara auricular es amplia ocupando más de la mitad de la superficie de las alas de ilión.
-Acetábulo. Presenta un borde ondulante, con una escotadura bien excavada. La espina isquiática es sobresaliente, presentando gran cantidad de líneas musculares.
-Pubis. La eminencia ilio-púbica es bien pronunciada.
-Isquion. Sobresale la tuberosidad isquiática con tres eminencias casi simétricas. La superficie dorsal cóncava y un arco isquiático anguloso.
-Agujero obturador. Ovalado y alargado y en su borde craneal presenta una escotadura ligeramente excavada.
Fémur. Estructura ósea bien definida larga, cilíndrica y curvada en el cuerpo. En la extremidad proximal, el trocánter mayor sobrepasa la cabeza del fémur. La cresta intertrocantérica es oblicua, la fosa de la cabeza del fémur es alargada y poco profunda, y en su extremo distal sobresalen las tuberosidades supracondíleas lateral y medial bien pronunciadas, con una ligera fosa supracondílea. La dirección de los cóndilos es ligeramente oblicua.
Rótula. Semejante a un triángulo presentando una base y un vértice puntiagudo. Su cara craneal es tuberosa y con muchas rugosidades.
Tibia. Hueso largo completo. En la extremidad proximal presenta un surco del extensor bien excavado. En el cóndilo lateral presenta vestigios del hueso peroné (fíbula). A nivel del cuerpo, las líneas para el músculo poplíteo están bien definidas y sobresalientes. En la extremidad distal, la cóclea tiene dirección ligeramente sagital. Sobresale la presencia de un hueso maleolar medial.
Pie
-Tarso. Constituida por seis huesos (calcáneo, astrágalo, fusión del H. Central y el tarsal IV, tarsal I, tarsal II, tarsal III). El calcáneo presenta una tuberosidad calcánea con presencia de un surco. El astrágalo (tarso tibial) presenta seis caras y la tróclea con crestas sagitales.
-Metatarso. Corresponde a la fusión del dedo tres y cuatro metatarsiano. A nivel del cuerpo sobresale un surco longitudinal palmar y dorsal.
Figura 4. Falanges del miembro posterior de la taruca (Hippocamelus antisensis)
-Falanges. Los dedos tres y cuatro presentan falange proximal, media y distal, existiendo rudimentos del dedo dos y cinco, cada uno con tres falanges rudimentarias (Figura 4).
DISCUSIÓN
Las principales características de las piezas óseas del esqueleto apendicular de la taruca (Hippocamelus antisensis) fueron descritas y las principales medidas se encuentran resumidas en el Cuadro 1. Los datos obtenidos a nivel de escápula son similares con los descritos por Souza et al. (2007), en lo que respecta a la ausencia de tuberosidad de la espina en la corzuela parda (Mazama gouazoubira), mientras que en la taruca es muy pequeña; así como la inclinación hacia caudal de la espina de la escápula y la presencia de cartílago en el borde dorsal; sin embargo, difieren de los descritos en la cabra (Siddiqui et al., 2008; Makungu y Merere, 2017) donde se describe el acromion como puntiagudo, muy similar a lo descrito para otros rumiantes (Dyce et al., 2007; Getty et al., 1990), siendo en la taruca de forma ganchosa, con referencia a la proporción de las fosas supraespinosa e infraespinosa. Por otro lado, la relación de la fosa supraespinosa e infraespinosa de 1:3 fue similar a lo reportado en la cabra Bengal negra (Mahmud y Mussa, 2016).
El húmero es un hueso completo semejante al de los rumiantes domésticos (Getty et al., 1990). La característica de presentar algunas eminencias de inserción poco prominentes concuerda con los descrito en la corzuela por Souza et al. (2017) y en la cabra Bengal negra (Siddiqui et al., 2008). Makungu y Merere (2017) describe que la cabra presenta un solo surco intertubercular similar a lo descrito para la taruca. La presencia de un agujero interóseo entre el radio y el cúbito fue descrita en la corzuela, donde al presentar fusión entre ambos huesos prácticamente se anula el movimiento de rotación, siendo deseable en un miembro que prioriza los arcos de extensión y flexión en un plano paramediano (Souza et al., 2017).
El presentar dos filas de carpianos y en total seis huesos es similar a los descrito en la corzuela parda por Souza et al. (2017) y en los pequeños rumiantes descritos (Dyce et al., 2007; Getty et al., 1990). A nivel del tercer y cuarto metacarpiano de la taruca se observó un surco longitudinal palmar similar a lo encontrado en la corzuela parda (Souza et al., 2017) y rumiantes domésticos (Dyce et al., 2007; Getty et al., 1990). La presencia de un segundo y quinto metacarpiano en la parte distal asemeja al quinto metacarpiano pequeño que esta presente en cabras (Makungu y Merere, 2017). La presencia en la taruca de estos metacarpianos rudimentarios lo ubica como venado del nuevo mundo (Capreolinae). Esta condición se denomina telemetacarpal (Gustafson, 2015), clasificación que ha sido confirmada por medio de exámenes moleculares (Gilbert et al., 2006).
La presencia de cuatro dedos completos es característico de los ciervos (Souza et al., 2017), diferente a lo descrito en la cabra donde el dedo dos y cinco son completamente rudimentarios (Makungu y Merere, 2017). La característica de los rumiantes de tener una posición ungulígrada ha dado por resultado que los dedos abaxiales (dedos I, II y V) hayan sido los primeros en perder el contacto permanente con el piso, permitiendo un desarrollo compensatorio de los dedos restantes para soportar una mayor proporción de peso (Dyce et al., 2007).
Los huesos como el coxal (íleon, isquion, pubis) son estructuras óseas completas. Las características anatómicas del hueso coxal son similares a las descritas para Capreollus capreollus (Gudea y Stan, 2012) en lo que respecta a la cresta iliaca, la espina isquiática, el tubérculo del psoas, la cavidad acetabular y la tuberosidad isquiática. Tae et al. (2014) clasifica las muescas del agujero obturador en cuatro tipos, donde el tipo II se asemeja al encontrado en la taruca. A su vez indica que la morfología y las muescas profundas o canales separados por estructuras óseas son más comunes en telemetacarpianos que en plesiometacarpianos.
Las características del fémur son similares a las descritas por Gudea y Stan (2012), quienes indican que el trocánter en C. capreollus es más alto que la cabeza del fémur. Así mismo, Zedda et al. (2016) indican que la cabeza del fémur en cabras está en línea con el trocánter mayor y en ovejas está un poco más bajo, esto posiblemente debido a la orientación del cuello del fémur. Con respecto a la tibia, la característica de la escota-dura del extensor es similar a lo descrito por Gudea y Stan (2012) donde indican que la tibia de C. capreollus presenta una escota-dura del cextensor más grande y poco profunda en un ángulo mayor a 90°.
Conclusiones
Las estructuras morfológicas del esqueleto apendicular de la taruca (Hippocamelus antisensis) presentan similitudes a los rumiantes domésticos, como el ovino y la cabra.
La taruca presenta particularidades a nivel del acromion y apófisis coracoides que es ganchosa a nivel de la escápula, un agujero interóseo proximal entre el radio y cúbito, y la presencia de vestigios distales del segundo y quinto metacarpiano con sus respectivas falanges.
El coxal de la taruca se caracteriza por presentar una tuberosidad sacra delgada y puntiaguda, la tuberosidad isquiática rugosa y triangular, la presencia de una escotadura en el agujero obturador, y un borde ondulante en el acetábulo.
Es característica de la taruca la relación trocánter-cabeza del fémur y las características de la escotadura del extensor en caso de la tibia, el surco longitudinal dorsal del metatarso ligeramente excavado, y la presencia de las falanges rudimentarias de los dedos II y V del pie.
Agradecimientos
Los autores agradecen las facilidades brindadas por los biólogos JohnAchicahuala, Gisella Zans y Ronal Rojas del SERFOR Cusco.
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Recibido: 27 de septiembre de 2018
Aceptado para publicación: 28 de febrero de 2019