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Revista Peruana de Biología
versão On-line ISSN 1727-9933
Rev. peru biol. vol.22 no.3 Lima dez. 2015
http://dx.doi.org/10.15381/rpb.v22i3.11439
doi: http://dx.doi.org/10.15381/rpb.v22i3.11439
TRABAJOS ORIGINALES
Efecto de la temperatura en respuestas fisiológicas de la concha de abanico Argopecten purpuratus
Effect of temperature on physiological responses of Peruvian scallop Argopecten purpuratus
Jhon Dionicio Acedo* y Jorge Flores Mego
*Autor para correspondencia
Laboratorio de Ecofisiología Acuática, Instituto del Mar del Perú (IMARPE), Esquina Gamarra y General Valle S/N Chucuito, Callao, Perú.
E-mail Jhon Dionicio: jdionicio@imarpe.gob.pe
E-mail Jorge Flores: jflores@imarpe.gob.pe
Resumen
Se determinó el efecto de la temperatura sobre la tasa de aclaramiento (TA), ingestión (TI) y consumo especifico de oxígeno (CEO) en individuos de Argopecten purpuratus (Lamarck, 1891) de distintos grupos de tallas. Las pruebas de TA y TI se realizaron a una concentración de Chaetoceros calcitrans de aproximadamente 1x106 cel.mL-1, se evaluaron dos temperaturas 17 y 22°C y se conformaron diferentes grupos de tallas promedio de 7.6 ± 0.265, 4.9 ± 0.058 y 3.7 ± 0.173 cm. En las pruebas de CEO los grupos de tallas promedio fueron 8.1 ± 0.351, 5.6 ± 0.058 y 4.3 ± 0.100 cm. Los resultados muestran un efecto significativo de la temperatura en la TA (L.h-1) y TI (cel.h-1 x 105) sobre los individuos de mayor tamaño (7.6 ± 0.265 cm), observándose a 22°C un incremento promedio, respecto a 17°C, de hasta 250% para TA y 48% para TI. Además, se observó una relación directa del tamaño corporal con las TA y TI en ambas temperaturas. Se registró el efecto de la temperatura de 22°C sobre CEO en todos los grupos evaluados, con un incremento de 239.8, 165.3 y 183.4% para individuos de tallas de 8.1 ± 0.351, 5.6 ± 0.058 y 4.3 ± 0.100 respectivamente. Asimismo, los resultados muestran una relación indirecta del tamaño corporal con la CEO, en ambas temperaturas evaluadas.
Palabras clave: concha abanico; bioenergética; tasa de aclaramiento; sistema de recirculación; tasa fisiológica.
Abstract
The effect of temperature on the clearance rate (CR), ingestion rate (IR) and specific oxygen consumption (SOC) in individuals of Argopecten purpuratus at different size groups were determined. The CR and IR tests were performed at a concentration of approximately 1x106 cel.mlL-1 of Chaetoceros calcitrans, two temperatures 17 and 22 °C were evaluated and different groups of average size were formed of 7.6 ± 0.265, and 0.058 ± 4.9 3.7 ± 0.173 cm. In SOC test the average size groups were 8.1 ± 0.351, 0.058 ± 5.6 and 4.3 ± 0.100 cm. The results show a significant effect of temperature in CR (Lh-1) and IR (cel.h-1 x 105) on the larger individuals (7.6 ± 0.265 cm), it was observed at 22 °C an average increase, about 17 °C, up to 250% to CR and 48% to IR. In addition, a direct relationship of body size with CR and IR in both temperatures was observed. The effect of temperature at 22 ° C on SOC in all groups was evaluated, with an increase of 239.8, 165.3 and 183.4% for size individuals of 8.1 ± 0.351, 0.058 ± 5.6 and 4.3 ± 0.100 respectively. Furthermore, in both evaluated temperatures, the results show an indirect relationship of body size with the SOC.
Keywords: Peruvian scallop; bioenergetics; clearance rate; recirculation system; physiological rate.
Introducción
La concha de abanico Argopecten purpuratus (Lamarck 1819) es una de las especies de bivalvos de mayor importancia en Perú debido a su gran demanda en el mercado nacional e internacional, principalmente en Francia (PRODUCE 2012); lo que ha llevado a un sostenido incremento en su producción. Luego del "boom" de concha de abanico por efecto de El Niño 1997/98 (Mendo & Wolff 2003), las condiciones de agua templadas en la Bahía de Sechura (Piura) originaron un incremento de las biomasas de este recurso en los bancos naturales de la Isla Lobos de Tierra (Lambayeque) y de la misma bahía, convirtiéndose en uno de los bancos más importantes del Perú (Mendo et al. 2008), y que en la actualidad sustenta las exportaciones de concha abanico en el Perú, cuya producción se basa principalmente en el cultivo de fondo.
Los volúmenes de desembarques de concha abanico han incrementado considerablemente durante fuertes eventos El Niño, tal y como sucedió en los años 1982/83 o 1997/98 (Mendo & Wolff 2003), bajo estas condiciones de aguas cálidas la concha de abanico recolonizó rápidamente, incrementando su población (Wolff 1985a 1987b), al respecto Wolff y Wolff (1983), Mendo et al. (1988); Yamashiro y Mendo (1988); Mendo y Jurado (1993); coinciden al señalar que el incremento se debe a un aumento en la tasa de crecimiento.
En ecosistemas marinos someros, los cultivos de bivalvos pueden provocar un significativo impacto en los nutrientes así como del ciclo de energía, por otro lado, el incremento del metabolismo microbiano produce una reducción de las concentraciones de oxígeno disuelto. No obstante, durante periodos cálidos como el evento El Niño se observan elevadas concentraciones de oxígeno, generando con ello incrementos en las densidades de A. purpuratus (Wolff 1985), sin embargo, durante el evento El Niño 97/98 la producción primaria decreció significativamente (Mendo & Wolff 2003) pero sin afectar la producción de concha abanico.
El cultivo de A. purpuratus se ha convertido en una actividad de importancia económica, principalmente la fase de engorde, la cual implica aprovechar las condiciones naturales del mar tales como la temperatura, oxígeno disuelto, oferta alimentaria, nutrientes, entre otros. Sin embargo, esta actividad se ha desarrollado de manera empírica, desconociéndose las relaciones entre las condiciones ambientales y las respuestas fisiológicas de A. purpuratus, conocimiento que permitiría tomar decisiones para mantener o mejorar la productividad de este recurso.
En este sentido, se vienen realizando esfuerzos orientados a estimar la capacidad de carga en el cultivo de A. purpuratus, definida como la máxima población o biomasa que un área puede soportar de manera sostenible. Al respecto, tasas fisiológicas como las tasas de filtración (TF) e ingestión (TI) (Rajesh et al. 2001) y consumo específico de oxigeno (CEO) (Tam et al. 2001), permitirían estimar la capacidad de carga de los sistemas naturales utilizados para producción acuícola así como también la construcción de modelos tróficos.
Bajo el enfoque fisiológico, los organismos acuáticos varían sus tasas fisiológicas respecto a la temperatura. Por ello, el objetivo del presente trabajo fue determinar el efecto de las temperaturas (17 y 22 °C) en las tasas de aclaramiento (TA), ingestión (TI) y tasa de consumo específico de oxígeno (CEO) en individuos de diferentes tamaños de Argopecten purpuratus en condiciones de laboratorio.
Material y métodos
Acondicionamiento en laboratorio.- Los ejemplares fueron colectados en la bahía de Sechura-Piura, en el mes de febrero del 2012 y transportados al Laboratorio de Ecofisiología Acuática en la sede central del Instituto del Mar del Perú (IMARPE), donde se distribuyeron en tres grupos de tamaño I (7.6 ± 0.265 cm), II (4.9 ± 0.058 cm) y III (3.7 ± 0.173 cm) 17 y 22 °C para su acondicionamiento (Tabla 1), el cual se llevó a cabo en un sistema de 3 bandejas suspendidas dentro de un tanque circular de 2 m3 conectado a un sistema de recirculación con control de temperatura y aireación constante.
El periodo de acondicionamiento duró aproximadamente 20 días, con fotoperiodo 10:14 (luz: oscuridad) y alimentación con dos especies de microalgas: Chaetoceros calcitrans e Isochrysis galbana a una relación de 1:1.
Tasa de Aclaramiento e Ingestión (TA y TI).- La metodología fue basada por el Clearance Method (Método de Aclaramiento), la cual consistió en el estudio de la reducción de partículas en un tiempo determinado dentro de un sistema cerrado, donde se situó al organismo filtrador en unidades experimentales (Filgueira 2007). Para ello se utilizaron recipientes cilíndricos de 1.9 L de capacidad, agua de mar filtrada a 10, 5 y 1 µm, esterilizada con UV y aireación constante en cada recipiente para mantener homogénea la concentración microalgal, además se controló la temperatura durante el desarrollo del experimento.
Para el experimento se preparó una concentración de 1x106 cel.mL-1 de Chaetoceros calcitrans, además los individuos utilizados estuvieron en ayuno por 24 h con el fin de vaciar su contenido estomacal. Las pruebas fueron realizadas por triplicado para cada grupo, con un grupo control (recipiente sin individuo), se tomaron muestras de los recipientes a cada hora, haciendo conteos microalgales utilizando una cámara Neubauer (0.1 mm de profundidad) y un microscopio compuesto.
Determinación de la Tasa de Aclaramiento (TA).- Según la metodología descrita por Conover y Huntley (1980), la tasa de Aclaramiento (TA) se estimó con la siguiente fórmula:
TA = V *g /N …….............……………(Ecuación 1)
Donde, TA = tasa de aclaramiento (L.h-1.individuo-1), N = número de individuos, V = volumen del recipiente (mL) y g = constante de filtración (L.h-1). La constante de filtración puede ser calculada por:
g = k {[ln (C2 / C1)] / (t2 t1)}…….……(Ecuación 2)
Donde, k = crecimiento de fitoplancton (células.mL-1), C1 y C2 son la concentración inicial y final (células.mL-1), respectivamente, en los compartimientos experimentales, t1 y t2 son los tiempos iniciales y finales (horas).
El crecimiento del fitoplancton (k) se obtuvo al aplicar la siguiente ecuación.
k = [ln (CCT2 / C1)] / (t2 t1) ………..……(Ecuación 3)
Donde CCT2 es la concentración final en los compartimientos controles.
Las ecuaciones (1), (2) y (3) se aplicaron para estimar la TA para los 3 grupos y sus respectivas concentraciones.
Determinación de la Tasa de Ingestión (TI).- La tasa de ingestión (TI), de acuerdo a Conover y Huntley (1980), puede ser estimada como:
I = TA * Cm .........……………………… (Ecuación 4)
Donde, I = Tasa de ingestión*105 (células.h-1.ind-1), TA = definido anteriormente, y Cm = concentración media de fitoplancton durante el periodo experimental. De acuerdo a McClatchie y Lewis (1986), Cm no representa la media aritmética entre C1 y C2 sino que, dado que el crecimiento del fitoplancton tiende a ser logarítmico, una estimación adecuada de Cm debería de ser la media geométrica. Es así que la ecuación sugerida es:
Cm = [C1 [ exp((k g) t ) 1 ]/ [t( k g )]…… (Ecuación 5)
Donde Cm = Concentración media estimada (células.mL-1), t2 t1 y C, k y g se definieron anteriormente.
Tasa de Consumo Específico de Oxígeno (CEO).- Se evaluaron nueve individuos, tres por cada grupo (Tabla 2), bajo el concepto de sistema estático, donde se colocó un individuo por respirómetro, además se contó con un grupo control (respirómetro sin individuo). Los individuos utilizados estuvieron en ayuno por 24 h con el fin de evitar la influencia del proceso de digestión en la respuesta metabólica.
Los cálculos de CEO se realizaron utilizando la fórmula.
CMO = (Ot O0 )*(Vc Vm ) / t
CEO = CMO/P
Donde, CMO: consumo medio de oxígeno (mg O2.h-1.ind-1); CEO: consumo específico de oxígeno (mg O2.h-1.g-1); Ot : concentración de oxígeno en un tiempo t; O0 : concentración de oxígeno al inicio; Vc : volumen de cámara respirométrica (L); Vo: volumen del organismo (L); t: periodo de tiempo (h); P: peso seco del organismo (g). El peso seco de las muestras fue determinado en una estufa a 70 ºC por 48 h.
Para las evaluaciones de los datos se ajustaron modelos exponenciales en función de la temperatura a las distintas tasas fisiológicas; TA, TI y CEO.
Resultados
Tasa de Aclaramiento (TA).- Los resultados muestran un efecto significativo de la temperatura en la TA sobre los individuos de mayor tamaño (7.6 ± 0.265 cm), observándose a 22 °C un incremento promedio en la TA de hasta 2.5 veces respecto a 17 °C, sin embargo en individuos más pequeños (3.7 ± 0.173 cm) la temperatura no mostró influencia en las TA (Fig. 1).
Los mayores valores de TA se muestran en los individuos de tamaño promedio de 7.6 cm, con un valor máximo de 4.86 L.h-1, observándose diferencias significativas (p<0.05) con la TA de los ejemplares de longitud promedio de 3.7 cm, donde se obtuvieron tasas de 0.24 L.h-1 (Fig. 1).
Tasa de Ingestión (TI).- La respuesta de TI se vio afectada fuertemente por la temperatura en los ejemplares 7.6 ± 0.265 cm y 3.7 cm ± 0.173 cm, observándose a 22 °C incrementos del 48 y 22%, respectivamente (Fig. 2), sin embargo, en los individuos de 4.9 ± 0.173 cm, se observa una independencia de la TI en ambas temperaturas.
Los resultados muestran una relación directa entre la TI y el tamaño corporal, observándose diferencias significativas (p<0.05) entre todos los grupos, con un valor máximo de 9.88x105 cel.h-1 en los individuos de 7.6 ± 0.265 cm de longitud promedio.
Tasa de Consumo Específico de Oxígeno (CEO).- La CEO mostró dependencia con la temperatura, observándose a 22 °C las mayores tasas, con valores máximos de 0.64062, 1.42052 y 8.04801 mg O2.h-1.g-1 respectivamente para los individuos de los Grupos I, II y III (Fig. 3)
La CEO varió de manera inversa al tamaño corporal en ambas temperaturas, observándose a 22 °C diferencias significativas entre los grupos evaluados, sin embargo a 17 °C no se encontraron diferencias entre las CEO de los grupos I y II.
Discusión
El crecimiento de los organismos bajo condiciones naturales es la resultante de la interacción de factores ambientales (corriente, oxígeno disuelto, temperatura), biológicos (alimento, variables fisiológicas y reproducción del organismo) y tecnológicos (sistemas de cultivos que tiene diferentes valores de eficiencia), sin embargo en la mayoría de estudios ecofisiológicos en bivalvos han evaluado individualmente las variables. Al respecto, un ascenso de la temperatura incrementa la mayoría de los procesos fisiológicos de bivalvos, tales como la tasa de filtración (TF) e ingestión (TI), por tanto, en ambiente natural la concha de abanico incrementa su crecimiento y reproducción ante un evento El Niño debido a la entrada de aguas cálidas, sin embargo el costo metabólico a estas condiciones requiere una fuente de alimento; tanto en variedad, cantidad y calidad para sostener el crecimiento y desarrollo de su población (Mendo & Wolff 2003). Bajo este supuesto se ha estudiado el efecto de la temperatura en las tasas de filtración (Schulte 1975, Ian 2004, Mona et al. 2011, Nieves et al. 2013) e ingestión (Mona et al. 2011) en bivalvos marinos obteniendo como resultado común una relación directa, tanto de la TF y TI con la temperatura.
En este contexto, el presente trabajo muestra un aumento significativo de las tasas fisiológicas en los individuos de mayor tamaño (7.6 ± 0.256 cm) a 22 °C, de hasta 2.5 y 1.5 veces para la TA y TI, respectivamente; debiéndose principalmente al incremento metabólico por efecto de la temperatura en ambos casos, estos resultados presentaron el mismo patrón con los reportes obtenidos por Ian (2000), quien determinó en Pecten maximus la mayor tasa de consumo de alimento a 23 °C, asimismo Ian (2004) trabajando con la misma especie reportó un efecto significativo en la TF a 21 °C respecto a 16 °C.
En los individuos de menor tamaño, la temperatura no mostró un efecto tanto en la TA como en la TI, lo cual podría ser originado a la alta concentración microalgal de Ch. calcitrans (1x106 cel.mL-1), interpretándose como un umbral de saturación para individuos de este tamaño, originando el cese o disminución de su TA y TI, en este sentido, este comportamiento podría ser explicado como un ajuste fisiológico para la optimización energética y no sólo como una simple respuesta a la exposición en condiciones adversas (Winter 1978, Bayne et al. 1993, Velasco & Navarro 2002, Filgueira et al. 2009), asimismo en el proceso podrían estar involucrados la selección y el rechazo de alimento a nivel del ctenidio y los palpos labiales (Shumway et al. 1985, Bayne et al. 1993, Ward & Shumway 2004).
Estudios sobre el efecto del tamaño corporal sobre la TF (Navarro & Winter 1982, Filgueira 2007) y TI (Navarro & Winter 1982, Rajesh et al. 2001), han mostrado patrones similares con los obtenidos en nuestro estudio, por lo tanto, las mayores TA y TI mostraron dependencia por las tallas de A. purpuratus, posiblemente a un alto desarrollo del área branquial, permitiéndole a los animales aumentar la capacidad de filtración y posteriormente la ingesta del alimento.
Algunos autores han demostrado cómo el aumento de la temperatura incrementa la tasa de consumo de oxígeno en bivalvos (Gunasingh et al. 2002), por ello, el consumo de oxigeno es un indicador del metabolismo de los organismos y permite medir la condición fisiológica de éstos (Rodhouse 1978). En el presente estudio, los valores de la tasa de consumo específico de oxígeno (CEO) en todos los grupos de A. purpuratus se vio fuertemente influenciada por la temperatura, coincidiendo con los reportes de Bricelj et al. (1987) quienes trabajaron con Argopecten irradians irradians, de acuerdo a ello, se ha determinado un aumento de la tasa metabólica debido al incremento de la temperatura. Al respecto, una de las razones por la cual se originó el "boom" del stock de concha abanico en la Bahía Independencia durante el evento El Niño 82-83 se debería al incremento del oxígeno disuelto en el mar (Mendo & Wolff 2003) y debido a ello, el efecto combinado de la temperatura, disponibilidad de oxígeno y el alimento coadyudan a cubrir el costo energético de la especie durante la temporada de aguas cálidas.
En el presente estudio, en ambas temperaturas, se determinó la dependencia de la CEO con el peso corporal, mostrando una relación inversa entre estas variables, en este sentido las mayores demandas de energía metabólica se observaron en organismos de menor tamaño, por lo cual los resultados evidencian una influencia directa del estado fisiológico con el nivel metabólico.
En nuestro trabajo se aprecia el efecto significativo de la temperatura sobre los individuos de mayor tamaño, este comportamiento se estaría dando debido a un alto costo energético por el mantenimiento, así como la maduración de gametos y desove (Rodhouse 1978), al respecto Deslous-Paoli y Héral (1988), mencionaron la pérdida del 18% de energía para el esfuerzo reproductivo en el primer año de ostras y alrededor del 63% durante el segundo año. De acuerdo a ello, los requerimientos nutricionales, tanto en variedad, cantidad y calidad del alimento deberán compensar los costos energéticos, por ello las siguientes investigaciones deberían enfocarse en estudios orientados a modelos de capacidad de carga, considerando principalmente las variables de temperatura, alimento y oxígeno disuelto, es decir, desarrollando simulaciones de las diferentes estaciones anuales, en las diferentes zonas de cultivos y bancos naturales. Asimismo, con ayuda de los modelos predecir comportamientos frente a la presencia de eventos anómalos, tal como el Fenómeno "El Niño". Por ello estos trabajos deberían de ser un tema de atención de los usuarios de las Bahías y en especial de aquellos cuya actividad principal es el repoblamiento de concha de abanico en la Bahía de Sechura con la finalidad de minimizar los riesgos de sobrecarga del sistema que podría colapsar esta actividad.
Agradecimientos
Los autores agradecen al Ing. M.Sc. Arturo Aguirre por sus opiniones y comentarios en el presente trabajo.
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Presentado: 31/07/2015
Aceptado: 13/11/2015
Publicado online: 18/12/2015