TRABAJOS ORIGINALES

 

Mariposas altoandinas del sur del Perú, I. Satyrinae de la puna xerofítica, con la descripción de dos nuevos taxones y tres nuevos registros para Perú (Lepidoptera: Nymphalidae)

High Andean butterflies from southern Peru, I. Dry puna Satyrinae, with the description of two new taxa and three new records from Peru (Lepidoptera: Nymphalidae)

 

José Alfredo Cerdeña ¹, Tomasz Wilhelm Pyrcz ² y Thamara Zacca ³

1 Museo de Historia Natural, Universidad Nacional de San Agustín, Av. Alcides Carrión s/n, Arequipa, Perú.
2 Museo Zoológico de la Universidad Jaguelloniana, Cracovia, Polonia.
3 Departamento de Zoologia, Laboratório de Estudos de Lepidoptera Neotropical, Universidade Federal do Paraná—UFPR, Caixa Postal 19020, 81531-980, Curitiba, Paraná, Brasil.
Email José Cerdeña: cerdenajoseal@yahoo.es
Email Tomasz W. Pyrcz: tomasz.pyrcz@uj.edu.pl
Email Thamara Zacca: zacca_butterfly@ymail.com

 

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Resumen

Se presenta la primera parte de una serie de contribuciones al conocimiento de las mariposas que habitan la zona altoandina en el sur del Perú. En el presente trabajo se revisan las especies de mariposas de la subfamilia Satyrinae presentes en la puna xerofítica de Perú. Se describen una nueva especie, Pampasatyrus gorkyi sp. nov., y una nueva subespecie, Argyrophorus lamna cuzcoensis ssp. nov., del departamento de Cusco, Perú. Se confirma por primera vez para Perú las especies Argyrophorus gustavi Staudinger, Faunula euripides (Weymer) y Faunula eleates (Weymer), anteriormente reportadas de Chile y Bolivia. Se suministran comentarios ecológicos y biogeográficos.

Palabras clave: Puna xerofítica; Satyrinae; Argyrophorus lamna cuzcoensis ssp. nov.; Pampasatyrus gorkyi sp. nov.; nuevos registros; especie nuevas; subespecie nueva.

 

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Abstract

This is the first part of a series of contributions to the knowledge of the high Andean butterfly fauna in southern Peru. In this work the butterfly species of the subfamily Satyrinae present in the dry puna of Peru are reviewed. A new species, Pampasatyrus gorkyi sp. nov. and a new subspecies Argyrophorus lamna cuzcoensis ssp. nov. are described from the department Cusco, Peru. Three species are recorded for the first time for Peru, Argyrophorus gustavi Staudinger, Faunula euripides (Weymer) and Faunula eleates (Weymer) previously reported from Chile and Bolivia. Ecological and biogeographical data are provided.

Keywords: Dry puna; Satyrinae; Argyrophorus lamna cuzcoensis ssp. nov.; Pampasatyrus gorkyi sp. nov; new species, new subspecies, new records.

 

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Introducción

La puna xerofítica es un ecosistema altoandino dominado por pastizales asociados con matorrales y arbustos; distribuida en Sudamérica a lo largo de la Cordillera de los Andes, extendiéndose desde el noroeste de Argentina, oeste de Bolivia, norte de Chile, hasta el sur del Perú, entre los 3000 y 4500 metros sobre el nivel del mar (Josse et al. 2009).

En el Perú este ecosistema ocupa una gran extensión, abarcando una buena parte de los departamentos de Ayacucho, Apurímac, Cusco, Arequipa, Puno, Moquegua y Tacna. Dentro de la puna xerofítica se pueden distinguir cuatro tipos fisonómicos de vegetación: pastizales dominados por gramíneas (Festuca, Poa, Stipa), tolares o matorrales resinosos dominado por arbustos (Baccharis, Parastrephia), bosques de queñua (Polylepis) y bofedales o humedales altoandinos; los dos últimos se considerados como prioritarios para la conservación, ya que los caracteriza una alta tasa de endemismo y son críticos para la regulación y disponibilidad del recurso hídrico en este ecosistema (Halloy et al. 2008).

El nivel de conocimiento de la fauna de mariposas en la puna xerofítica en el Perú es precario, debido a varias razones. Primero, este ecosistema presenta indudablemente un nivel de biodiversidad muy bajo en comparación con los bosques nublados o bosques montanos húmedos que se encuentran en la misma región geográfica y que atraen gran parte del interés de los lepidopterólogos. Segundo, es un ecosistema muy extenso, de topografía difícil y clima muy adverso, con bajas temperaturas, frecuentes heladas y baja presión atmosférica, lo que dificulta mucho el trabajo de campo. Tercero, la temporada de vuelo de las especies de mariposas en este ecosistema es muy corta y está limitada al final de la época de invierno y el principio de verano, entre octubre y febrero. En consecuencia, los muestreos realizados en la puna xerofítica son muy infrecuentes y rara vez los resultados de tales capturas han sido publicados, por lo que la información sobre la fauna de lepidópteros y otros insectos es extremadamente escasa. Por lo tanto, los datos sobre la presencia, distribución y ecología de mariposas de la puna xerofítica tienen un apreciable valor científico y son dignas de darlos a conocer.

Los representantes andinos de la subfamilia Satyrinae en el Perú han sido objeto de varios estudios sin embargo todos ellos limitados a los ecosistemas de páramo, puna húmeda y bosques montanos (Lamas & Pérez 1983; Lamas 1997, 1999, 2003, Peña & Lamas 2005; Pyrcz 2003, 2004, 2006; Pyrcz et al. 2008a, 2008b, 2008c, 2008d, 2011, 2013; Pyrcz & Wojtusiak 2010; Pyrcz & Boyer 2011; Pyrcz & Viloria 1999, 2012). Hasta la fecha los únicos grupos de lepidópteros de la puna xerofítica en Perú que han sido objeto de estudios son las familias Lycaenidae y Pieridae (Field & Herrera 1977; Lamas 1981; Shapiro 1985; Balint & Lamas 1997; Balint & Wojtusiak 2005).

El objetivo de este trabajo es presentar una lista actualizada de especies de satírinos registrados en la puna xerofítica del Perú, incluyendo la revisión de los estatus taxonómicos de los taxones ya descritos anteriormente, la descripción de dos nuevos taxones y confirmar nuevos registros para Perú. Además, se presentan datos ecológicos y de distribución para cada una de las especies.

Materiales y métodos

Para la delimitación del ecosistema de puna xerofítica en el Perú, se utilizó como referencia los límites propuestos por Josse et al. (2009) para este ecosistema en los Andes del norte y centro de Sudamérica.

La mayoría del material examinado durante este estudio fue recolectado por el primer autor y sus colaboradores entre los años 2009 y 2013. Material adicional fue examinado en las siguientes colecciones:

MUSM: Museo de Historia Natural, Universidad Nacional Mayor San Marcos, Lima, Perú.

MUSA: Museo de Historia Natural Universidad Nacional San Agustín, Arequipa, Perú.

MZUJ: Zoological Museum of the Jagiellonian University, Cracovia, Polonia.

Fueron considerados en esta revisión, aquellos ejemplares cuyos datos consignados en sus respectivas etiquetas eran fiables, y cuyas localidades de colecta se hallaran dentro de la puna xerofítica propuesta por Josee et al. (2009).

Los adultos fueron fotografiados con una cámara fotográfica digital Canon Powershot S3. Las láminas de color fueron realizadas utilizando el programa Corel Photopaint v. x4., las siguientes abreviaciones son usadas en el texto:

AA: Ala anterior

AP: Ala posterior

CD: Cara dorsal

CV: Cara ventral

Resultados

Se registró un total de siete especies de mariposas de la subfamilia Satyrinae en la puna xerofítica del Perú, pertenecientes a cinco géneros, todas de la subtribu Pronophilina. Se identifican dos nuevos taxones para la ciencia. Se confirman como nuevos registros para Perú a las especies Faunula euripides, Faunula eleates y Argyrophorus gustavi.

Taxonomía

ORDEN LEPIDOPTERA

FAMILIA NYMPHALIDAE

SUBFAMILIA SATYRINAE

SUBTRIBU PRONOPHILINA

Pampasatyrus Hayward, 1953

Pseudocercyonis L.D. Miller & T.C. Emmel, 1971 (sinonimia establecida).

Argyrophorus Pyrcz 2010 (como sinónimo).

Comentarios: La mayoría de las especies de este género habitan las pampas del sur de Brasil, Uruguay y norte de Argentina, únicamente dos de ellas se hallan distribuidas en habitats altoandinos, Pampasatyrus nilesi (Weeks) en Bolivia y la nueva especie descrita a continuación, distribuida en la puna xerofítica en el Perú. Pyrcz (2010) sinonimizó el género Pampasatyrus con Argyrophorus, sin embargo, una revisión del género demostraría que algunas sinapomorfías en la morfología de los adultos permitirían reconocer a los dos taxones como grupos hermanos (Zacca et al. in litt.).

Pampasatyrus gorkyi Pyrcz, Cerdeña & Zacca sp. nov.

Figuras 1, 2, 3, 4

Localidad tipo.- Perú, Cusco, Rio Cccorcca.

Diagnosis.- Esta especie, aunque emparentada con P. nilesi, es considerablemente más pequeña, marrón gris, en vez de marrón nuez; con los ocelos subapicales más pequeños; en los machos sin el tercer ocelo en CuA1-CuA2, y con una sufusión plateada en la CD del AA, nunca presente en P. nilesi; en la CV del AP las manchas postdiscales amarillentas son más grandes.

Descripción.- MACHO (Figs. 1, 3): Cabeza: Antenas de color marrón oscuro, densamente cubiertas por escamas marrones y grises del lado dorsal, y por blancas del lado ventral; maza antenal compuesta de 11 flagelómeros, ancha y cóncava, de coloración amarilla y casi sin escamas; la parte frontal con un ramo de largos pelos marrones oscuros, grises y amarillentos; palpos labiales cubiertos por escamas alargadas de color marrón oscuro, y con una hilera de color crema por los costados; el tercer segmento con un ápice redondeado, la mitad de longitud del segundo segmento labial. Tórax: negro del lado dorsal; tugulas negras cubiertas por pelos marrón oscuro; patas protorácicas con el tarso de 1/3 de longitud del femur; patas meso y metatorácicas marrones, cubiertas por escamas plateadas. Alas (longitud del AA: 20.5-21 mm): AA CD marrón grisácea, lustrosa, con una sufusión de intensidad y extensión variable, pero en la mayoría de los especimenes examinados cubriendo la mayor parte del área subapical y postdiscal; dos pequeños ocelos en M1-M2 y M2-M3, rodeados de amarillo, y en algunos ejemplares, con una pequeña pupila blanca, en otros, ausente; AA CV marrón nuez, volviéndose más oscura hacia el margen anal; una línea medial irregular de color marrón oscuro, extendiéndose desde el área subcostal hasta la vena 1A cerca al tornus, con una fuerte incisión basal a lo largo de la vena Cu2A; una línea submarginal marrón oscura, paralela al márgen distal, extendiéndose del área subcostal hasta el tornus; un ocelo subapical grande fusionado de dos ocelos más pequeños, con un amplio halo amarillo y con dos pupilas blancas, extendiéndose entre el área subcostal y M3CuA1; algunos ejemplares presentan un diminuto ocelo negro bordeado con amarillo en Cu2-1A (Fig. 1); ribete del margen externo compuesto de dos tipos de escamas, cortas, similares a las escamas alares, y más largas, semejantes a pelos, de color variable entre amarillo arena, marrón nuez y marrón oscuro. AP ovalada, con un márgen externo liso; AP CD de color marrón grisáceo, algo más claro hacia la parte distal; una línea submarginal sinuosa, poco marcada, de color marrón oscuro. AP CV marrón; venas cubiertas de escamas de color crema; una serie de manchas alargadas de color amarillo arena en M1-M2, M2-M3, M3-CuA₁, CuA1-CuA2 y CuA2-2A; una línea irregular marrón oscura en el área postdiscal extendiéndose desde Sc+R1 hasta el borde anal; otra línea irregular marrón oscura en el área submarginal extendiéndose del ápice al tornus; borde exterior marrón oscuro; ribete del margen exterior compuesto de dos tipos de escamas, cortas, similares a las escamas alares, y largas, semejantes a pelos, de color variable entre amarillo arena, marrón nuez y marrón oscuro. Abdomen: marrón. Genitalia (Fig. 4): parte dorsal del tegumen chato, por los costados sub-rectangular; uncus de la misma longitud que el tegumen, robusto, ligeramente arqueado, con el ápice obtuso; lado ventral del tegumen angulado; saccus aproximadamente de la misma longitud; valvas sub-triangulares, comprimidas hacia el ápice, con el ápice sub-agudo; edeago recto, con la porción anterior lanceolada en vista dorsal y ventral; dentición restringida al tercio apical.

 

 

 

 

 

 

HEMBRA (Fig. 2). Alas: color del fondo de la CD amarillo arena con una fuerte sufusión plateada en el AA; ocelos en la cara dorsal más grandes que en el macho, con un tercer ocelo en CuA1-CuA2 visible sobre ambas caras, dorsal y ventral. Abdomen: tergum VIII trapezoidal, sternum II-VII sub-rectangular. Genitalia (Fig. 4): Papillae anales sub-ovales, ligeramente más grandes que el tergum VIII, con algunas setas en el margen posterior; apófisis anteriores desarrollados, la mitad de longitud del tergum VIII, triangulares; por los costados, el sternum VIII no fusionado con el tergum VIII.

Distribución.- Esta especie es conocida hasta la fecha únicamente de dos localidades en el departamento de Cusco. Su presencia en los departamentos vecinos de Arequipa y Puno es de considerarse probable.

Planta hospedera.- Desconocida.

Etimología.- Esta especie es dedicada al entomólogo cuzqueño, Gorky Valencia, quien ha dedicado muchos años al estudio de los escarabajos y lepidópteros.

Material tipo.- Holotipo (macho): Perú, Cusco, Rio Ccorcca, S13º35´/W72º04’, 3600 m, 27.IX.2001, G. Valencia leg., MUSM; Paratipos (12 machos y 03 hembras): 02 machos y 01 hembra: Cusco, Prov. Espinar, sector Huilcarani, S14º59’/ W71º17’, 17.X.2011, 4120 m, E. Huamani leg., MZUJ; 04 machos: mismos datos del holotipo excepto que 27.X.2005, MUSM; 01 macho: mismos datos del holotipo excepto que 05.X.1999, MUSM; 05 machos y 02 hembras: Cusco, Espinar, 4141 m, 18.X.2011, E. Huamani, MUSA.

Comentarios.- Esta especie, indudablemente emparentada con P. nilesi de Bolivia y Argentina, se considera específicamente distinta basado en fuertes diferencias en la morfología externa, principalmente en el patrón alar, que juega un rol importante en el aislamiento sexual de mariposas.

Esta especie se registró en el que sería el límite entre puna xerofítica y puna húmeda cerca de la frontera entre Cusco y Arequipa en la localidad de Espinar, siendo registrada en un hábitat de vegetación arbustiva la que comparte con la especie Punapedaliodes flavopunctata Forster. Pampasatyrus gorkyi puede considerarse como un indicador biológico que ayudaría a delimitar la frontera entre dos ecosistemas altoandinos, la puna xerofítica y la puna húmeda en el Perú.

Argyrophorus Blanchard, 1852

Comentarios.-El género Argyrophorus fue propuesto originalmente para una especie, Argyrophorus argenteus Blanchard. Luego otras especies, posteriormente descritas, fueron asociadas con este género. Sin embargo, en los años 50 y 60 del siglo XX los autores Heimlich, Hayward y Herrera describieron varios nuevos taxones a nivel de género definidos en base a pequeñas diferencias morfológicas (Pyrcz 2012). En consecuencia, el género Argyrophorus fue restringido nuevamente a la especie nominal. Lamas (2004), identificó además de A. argenteus a una especie innominada, la cual fue descrita posteriormente por Pyrcz & Wojtusiak (2010). Los trabajos moleculares dedicados a la filogenia de Satyrinae, a pesar de su baja resolución, no confirmaron el estatus genérico de las entidades propuestas por Heimlich, Hayward y Herrera (Peña et al. 2006). Posteriormente, Pyrcz (2010) retomó el problema de filogenia de los Satyrinae neotropicales y propuso, basándose en el estudio de caracteres morfológicos, ecológicos y biogeográficos, sinonimizar a nueve géneros (Pamperis Heimlich, Punargentus Heimlich, Etcheverrius Herrera, Palmaris Herrera, Stuardosatyrus Herrera & Etcheverry, Neomaniola Hayward y Pampasatyrus Hayward) con Argyrophorus. Luego, Pyrcz (2012) revisó su opinión en cuanto al género Neomaniola, sinonimizandolo con el género Faunula, el cual fue separado de Argyrophorus. Además, Zacca et al. (in litt.) en la revisión del género Pampasatyrus no concuerdan con Pyrcz (2010), en cuanto a la sinonimia del género Pampasatyrus sugiriendo que este género forma un grupo monofilético cercano a Argyrophorus, pudiendo ser separado por una serie de sinapomorfias morfológicas. Tomando en cuenta estos últimos trabajos, el género Argyrophorus actualmente constaría de 11 especies. De ellas, tres fueron reportadas para el Perú previamente a este estudio, dos en el sur del país.

Argyrophorus lamna cuzcoensis Cerdeña & Pyrcz ssp. nov.

Figura 5

Localidad tipo.- Cusco, Chumbivilcas, ca. Chilloroya.

Diagnosis.- MACHO: Longitud AA= 20.5 – 22.5 mm (n= 7). Similar a la subespecie nominal A. lamna lamna (Thieme, 1904), pero diferenciándose de esta por la ausencia de cualquier mancha o punto obscuro dentro de la zona plateada del AA en la CD, y la zona plateada cubre mayor superficie en la CD del AA, cerca al ápice en el espacio R4-M1. HEMBRA: Longitud AA= 22 – 22.5 mm (n= 3). Similar al macho pero el margen obscuro del AA en la CD ligeramente más ancho.

Etimología.- Es nombrada en alusión al Departamento de Cusco, donde ha sido recolectado el holotipo.

Material tipo.- Holotipo: PERU, Cusco, Chumbivilcas, ca. Chilloroya, (14º29’04"S/71º49’15"W), 4300 m, 05-11.vi.2013, leg. Jose Cerdeña (MUSM). Paratipos: 01 hembra mismos datos al holotipo (MUSM); 06 machos y 02 hembras: mismos datos al holotipo (MUSA).

Comentarios.- La subespecie A. lamna cuzcoensis ssp. nov. está restringida al oeste del Departamento de Cusco, pero probablemente puede extenderse hasta el norte en los Departamentos de Apurimac y Ayacucho. Lamas (2004), reconoce cuatro subespecies para A. lamna, tres de ellas innominadas, estas últimas distribuidas entre el centro y norte de Perú (Lamas com. pers.), por lo tanto las únicas subespecies halladas en el sur de Perú, hasta el momento, corresponderían a la especie nominal y a la nueva subespecie aquí descrita.

 

 

La especie nominal de A. lamna fue descrita de Bolivia, pero la localidad tipo queda por confirmar, ya que el ejemplar tipo se encuentra perdido, y se desconoce la existencia de ejemplares, con datos fiables, recolectados últimamente de Bolivia. Sin embargo, en base a ejemplares recolectados de Perú, la especie nominal se encontraría distribuida en el este del departamento de Cusco y lado oriental de Puno.

Al parecer existiría una segregación continua entre las subespecies de A. lamna de sur a norte, viéndose expresada en diferencias fenotípicas superficiales y posibles separaciones geográficas, lo cual podría comprobarse al realizarse estudios más detallados en el futuro.

Argyrophorus lamna cuzcoensis ssp. nov. ha sido registrada en una ladera pedregosa con poca vegetación arbustiva y podría considerarse como un indicador biológico que ayude a delimitar la frontera entre dos ecosistemas altoandinos, la puna xerofítica y la puna húmeda en el Perú.

Argyrophorus gustavi (Staudinger, 1898)

Figuras 6, 7

Satyrus gustavi Staudinger, 1898: 351.

Argyrophorus gustavi (Staudinger); Weymer, 1911: 220; Peńa & Ugarte, 1997: 276; Pyrcz, 2010

Palmaris gustavi (Staudinger); Lamas et al. 2004; Modolell et al., 2009: 351-356

Cosmosatyrus chilensis f. sajama Weymer, 1911 (sin. Lamas, 2004: 217)

Argyrophorus penai Hayward; Peńa & Ugarte, 1997: 275.

Pamparis penai (Hayward); Modolell et al., 2009: 351-356.

Punargenteus penai Hayward, 1967 (sin. Pyrcz, 2012: 66)

Comentarios.- Esta especie fue descrita de Bolivia, y se encontraba distribuida en el centro y norte de Chile. Por lo tanto en el presente trabajo se da a conocer un nuevo registro de distribución de A. gustavi que confirma su presencia en el Perú, en base a ejemplares recolectados en el departamento de Tacna, sur de Perú.

 

 

Es una especie variable en la coloración de sus alas, presentando varias formas cromáticas, entre plateadas y marrones oscuras, y toda una serie de formas intermedias. En Tacna se encontraron tanto las formas plateadas como marrones pero en distintas localidades, la forma plateada en las localidades de Ticaco y Abra Livini, mientras que la obscura en la localidad de Laguna Blanca, en esta última compartiendo el hábitat con Faunula eleates. La variabilidad de la coloración de las alas pueda deberse a un factor ambiental, ya que se hallaron las dos formas en distintos tipos de hábitat, la forma plateada en ambientes con escasa vegetación y a elevaciones superiores (4350 – 4722 m) mientras que la obscura en un hábitat con vegetación arbustiva abundante, y a elevaciones algo inferiores (4290 m). Sin embargo, esta hipótesis podrá ser confrontada por estudios posteriores más exhaustivos en esta especie y su relación con el hábitat.

Material examinado.-06 machos: Tacna, Ticaco, 4350 m, 17.XI.2011 (MUSA); 01 macho y 01 hembra: Tacna, Abra Livini, 4722 m, 18.XI.2011 (MUSM); 02 machos: Tacna, Laguna Blanca, 4290 m, 22.XI.2011 (MUSA)

Argyrophorus angusta picota Fuchs, 1954

Figura 8

Argyrophorus angusta Weymer, 1911: 222.

Argyrophorus angusta picota Fuchs, 1954: 84; Pyrcz, 2010:

Punargenetus angusta picota (Fuchs); Heimlich, 1963: 79; Lamas, 2004: 217.

Comentarios.- La subespecie A. angusta picota descrita por Fuchs de Ayacucho, según el autor difiere de la nominal por el tamaño inferior. Sin embargo, examinando varios ejemplares depositados en MUSM, notamos que los machos tienen casi la misma envergadura alar que los ejemplares de A. lamna, superior al tamaño de A. angusta angusta la especie nominal. A. angusta picota difiere de la nominal por no poseer puntos subapicales marrones en la CD del AA. Esta especie se le ha registrado únicamente en la localidad de Pampa Galeras donde comparte el hábitat con Faunula eleates.

 

 

Material examinado.- 05 machos: Ayacucho, Pampa Galeras, 4200 m, 19.VII.1978 (MUSM).

Punapedaliodes Forster, 1964

Comentarios.-Es el único género representado en la puna xerofítica que pertenece a un clado diferente a los demás Satyrinae reportados en este trabajo. Está asociado con los Pronophilina "tropicales" y el clado Pedaliodes (Peña et al. 2006, Pyrcz 2010). Género andino que contiene solo dos especies (Lamas 2004), la típica Punapedaliodes albopunctata (Weymer, 1890) y P. flavopunctata (Staudinger, 1894). Las dos halladas en Perú, la primera únicamente en el norte del Perú. El género se encuentra distribuido entre el centro de Bolivia y el sur de Ecuador (Pyrcz 2004, Pyrcz et al. 2011).

Punapedaliodes flavopunctata flavopunctata

(Staudinger, 1894)

Figura 9

Pedaliodes albopunctata var. flavopunctata Staudinger, 1894: 73.

Punapedaliodes albopunctata (Weymer) f. flavopunctata Staudinger; Forster, 1964: 149.

Punapedaliodes flavopunctata (Staudinger); Pyrcz, 2004: 574-575, figs. 119, 120 (adultos), 184 (genitalia).

Comentarios.- Especie de amplia distribución en los Andes de Perú y Bolivia, asociada casi siempre con la puna húmeda (Pyrcz 2004, Pyrcz et al. 2011). Fue hallada en los límites orientales de la puna xerofítica en Perú, desde el departamento de Cusco hasta cerca de la frontera con Bolivia, en el departamento de Puno; esta especie puede considerarse como un agente biológico que ayude a delimitar la frontera entre los ecosistemas altoandinos de puna xerofítica y puna húmeda en el sur del Perú.

 

 

Material examinado.- 06 machos: Cusco, Chumbivilcas, 3700 m, 06-08.II.2009 (MUSA); 08 machos: Cusco, Espinar, 4141 m, 04-06.IV.2012. Puno (MUSA); 04 machos y 03 hembras: Puno, 7.8 km SE, de Huacullani, 4076 m, 03.III.2010 (MUSM); 01 macho: Puno, Miajachi, 3850 m, 19.II.2000 (MUSM); 01 macho: Puno, Hacienda Plateria, 3865 m, 28.I.2001 (MUSM).

Faunula C. Felder & R. Felder, 1867.

Comentarios.- El género Faunula comprende actualmente cinco especies (Pyrcz 2012), con dos especies registradas en Perú. Faunula patagonica (Mabille) ocurre en el sur de Argentina, junto con F. dubii Pyrcz recientemente descrita de Argentina y Chile (Pyrcz 2012). Faunula leucoglene (C. & R. Felder) distribuida en el centro y norte de Argentina, como también en el centro de Chile. Las dos especies presentes en el sur de Perú son F. eleates (Weymer) que también ocurre en el norte de Chile, y F. euripides (Weymer) que además habita el altiplano de Bolivia y norte de Argentina. Ambas especies fueron citadas para Perú (Pyrcz 2012) pero sin indicar formalmente alguna referencia de las localidades donde fueron halladas, por lo que en esta oportunidad confirmamos su presencia para Perú, indicando las localidades y los ejemplares examinados.

Faunula eleates (Weymer, 1890)

Figura 10

Pseudomaniola eleates Weymer, 1890: 108; Weymer, 1911: 260

Neomaniola eleates (Weymer): Forster, 1964: pl. 34

Faunula leucoglene eleates (Weymer); Ureta, 1956: 165-168; Peña & Ugarte, 1997: 281; Lamas & Viloria, 2004: 216.

Faunula eleates (Weymer); Pyrcz, 2010: 223; 2012: 62 (macho), 62 (genitalia), 56, 66.

Comentarios.- Esta especie fue descrita originalmente dentro del género Pseudomaniola Weymer (1890) el cual resultó ser un homónimo más reciente de Pseudomaniola Röber (1889). En consecuencia, Hayward (1949) propuso el nombre de sustitución Neomaniola. Ureta (1956), probablemente sin revisar el trabajo de Hayward (1949), transfiere este taxón de Pseudomaniola al género Faunula asignándole el estatus de subespecie de F. leucoglene, sin mayor explicación. Forster (1964) la cita como Neomaniola eleates, siguiendo la propuesta de Hayward (1949). Peña & Ugarte (1997) la mencionan como subespecie de F. leucoglene, siguiendo la propuesta de Ureta (1956). Pyrcz (2010) le reatribuye el rango específico dentro del género Faunula. Luego Pyrcz (2012) la cita como F. eleates, siguiendo su propuesta anterior.

 

 

Se confirma la presencia de Faunula eleates en Perú, en base a ejemplares depositados en el MUSM y ejemplares recientemente recolectados. En el Perú esta especie fue recolectada por primera vez en 1978, en la localidad de Pampa Galeras (Ayacucho), según una serie de ejemplares revisados (MUSM), siendo este su límite más septentrional conocido hasta ahora, distribuida en Perú desde la frontera chilena (Laguna Blanca) hasta el departamento de Ayacucho (Pampa Galeras), siempre hallada dentro de la puna xerofítica en el lado occidental de los Andes, asociada a la formación vegetacional denominada tolar. Comparte en la localidad de Pampa Galeras (Ayacucho) el tipo de hábitat con Argyrophorus angusta picota. Esta zona podría considerarse como el límite nor-occidental de la puna xerofítica y la puna húmeda. En el sur cerca de la frontera con Chile, comparte el hábitat con Argyrophorus gustavi.

Material examinado.- 10 machos: Ayacucho, Pampa Galeras, 4300 m, 10.X.1978 (MUSM); 04 machos: Arequipa, Carretera Arequipa-Chivay, 4580 m, 10.X.2009 (MUSA); 01 macho: Arequipa, Pampa Arrieros, 3900 m, 16.X.2011 (MUSA); 02 machos: Arequipa, Pampa Cañahuas, 4100 m, 20.I.2002 (MUSA); 01 macho: Tacna, Candarave, 4200 m, 19.IX.2009 (MUSA); 02 machos: Tacna, Laguna Blanca, 4290 m, 22.XI.2011 (MUSA).

Faunula euripides (Weymer, 1890)

Figuras 11, 12

Pseudomaniola euripides Weymer, 1890: 108; Weymer, 1911: 259, pl. 51.

Neomaniola euripides (Weymer); Hayward, 1958a: 18; 1958b: 268; Forster, 1964: pl. 34; Lamas, Viloria & Pyrcz, 2004: 216.

[Argyrophorus penai Hayward; Peña & Ugarte, 275, error de identificación]

Pseudomaniola salomonis Köhler, 1939: 444; Hayward, 1958a: 18; 1958b: 268, pl. 6; Lamas, Viloria & Pyrcz, 216 (como sinónimo).

Comentarios.- De la misma manera que la especie precedente, esta fue descrita en el género inválido Pseudomaniola Weymer. El estatus de Faunula euripides fue discutido en detalle por Pyrcz (2010, 2012). Faunula euripides es una especie muy variable en la coloración de las alas, presentando individuos completamente plateadas hasta individuos de coloración café, siendo este el motivo por el que Köhler (1939) describió la especie Pseudomaniola salomonis de Argentina en base a un individuo de coloración plateada, que luego fue considerada una sinonimia, por Hayward (1958).

 

 

Esta especie, reportada originalmente de Bolivia, se encontraba distribuida en el altiplano boliviano y norte de Argentina. Posteriormente Pyrcz (2012) menciona sin mayor información, que se halla en el sur de Perú, por lo tanto, en esta oportunidad se confirma formalmente la presencia de F. euripides en Perú, en base a ejemplares recientemente recolectados en el extremo sur de Perú, cerca de la frontera con Bolivia y Chile. Cabe señalar que si bien esta especie fue hallada en la localidad de Laguna Blanca (Tacna), no compartiría el mismo tipo de hábitat con las demás especies de satírinos hallados en esta localidad (F. eleates y A. gustavi); ya que F. euripides fue registrada en las laderas de los cerros donde existe una vegetación poco arbustiva y más dispersa, a diferencia de las zonas planas cercanas a la misma Laguna Blanca, donde fueron registradas las demás especies de satírinos, siendo la vegetación más arbustiva y compacta. También se hallaron individuos en la localidad de Mazocruz (Puno) con coloraciones plateada y café, lo que afirmaría la gran variabilidad cromática en esta especie.

Material examinado.- 04 machos y 01 hembra: Puno, Mazocruz, 4021 m, 24.XI.2011 (MUSA); 08 machos: Puno, Capazo, 4308 m, 23.XI.2011 (MUSA); 02 machos: Tacna, Alto Peru (Laguna Blanca), 4480 m, 27.XI.2011 (MUSA).

Discusión

De los resultados obtenidos en el presente estudio, resalta la baja riqueza específica de la subfamilia Satyrinae hallada en la puna xerofítica del Perú, a comparación de otros ecosistemas andinos en el Perú, como son los bosques montanos, puna húmeda y páramo; por lo que se considera que esta característica se debe fundamentalmente a dos factores estrechamente relacionados.

El primer factor seria la ausencia de hábitats favorables para albergar una fauna más diversa de Satyrinae, esto debido a las condiciones climáticas de la puna xerofítica que están dominadas por la altura y la sequedad, lo que le confiere un clima de montaña notablemente árido, a diferencia de otros ecosistemas andinos de condiciones más húmedas, como es el caso de los bosques montanos, donde existe una alta diversidad de hábitats, y donde la gran mayoría de especies andinas de la subfamilia Satyrinae están presentes (Pyrcz 2004), es precisamente en la franja altitudinal entre los 2400 m y 2850 m de los bosques nublados neotropicales la que a nivel global corresponde con la mayor diversidad de especies de la subfamilia Satyrinae (Adams 1985, Pyrcz & Wojtusiak 2002, Pyrcz 2004). No obstante, en otros ecosistemas andinos de elevaciones altas, la diversidad de especies es también más elevada que la registrada en la puna xerofítica, como es el caso del páramo en el norte del Perú, específicamente en el Santuario Nacional Tabaconas Namballe, donde se registraron 39 especies solamente en el grupo Pedaliodes sensu lato (Satyrinae), la mayoría de las cuales fueron registradas en el límite entre el bosque nublado y páramo, es decir en la franja altitudinal entre los 3000 m y 3200 m (Pyrcz et al. 2013); de igual manera sucede en el ecosistema de puna húmeda en el sur de Perú, donde la diversidad de especies es también más elevada a la reportada en la puna xerofítica, como es el caso de la localidad de Acjanaco, en el Parque Nacional del Manu (Cuzco), donde se registraron 38 especies de Satyrinae en una expedición realizada en el año 2013, siendo la mayoría hallada en el límite del bosque nublado y la puna húmeda (Cerdeña datos inéditos).

El segundo factor responsable de la baja diversidad de satírinos en la puna xerofítica del Perú, es su ubicación geográfica, ya que estaría limitando por el lado occidental con la serranía esteparia, siendo una zona árida de baja diversidad de mariposas en general y donde no existe representante alguno de la subfamilia Satyrinae, y por el lado oriental se encuentra limitando con la puna húmeda, ecosistema que lo separa de la cordillera oriental de los Andes donde se hallan los bosques nublados que albergan una diversidad alta de mariposas; si bien la puna húmeda también alberga una considerable riqueza de mariposas, esta diversidad estaría restringida a los lugares donde limita con los bosques nublados, en el lado oriental de los Andes, específicamente en el límite entre bosque nublado y puna húmeda donde existe un ecotono que alberga una diversidad alta de mariposas para los ecosistemas altoandinos en el sur del Perú (Cerdeña datos inéditos), no siendo el caso en los lugares donde limita con la puna xerofítica, donde solo se compartirían tres especies de satírinos, como se ha constatado en el presente estudio, las cuales son P. gorkyi, A. lamna cuzcoencis, y P. flavopunctata flavopunctata, y que consideramos como indicadores biológicos de la puna húmeda, cuyos límites de distribución podrían ayudar a delimitar mejor los ecosistemas de puna xerofítica y puna húmeda.

Lamas (1982), propuso una división zoogeográfica del Perú en 48 unidades biogeográficas, utilizando los datos de distribución de mariposas endémicas, delimitando estas áreas por las distribuciones coincidentes de distintos grupos (Nymphalidae, Pieridae y Papilionidae), reconociendo una unidad biogeográfica dentro del grupo páramo-puna a la que denominó "Vilcanota", y que estaría formado por la puna del sur de Ayacucho, Cusco, Apurimac, Arequipa, Puno Moquegua y Tacna; con los datos ahora disponibles, se puede postular una nueva unidad biogeográfica del grupo páramo-puna en el Perú, a la que denominamos "Imata" y que básicamente seria el área geográfica que ocupa la puna xerofítica en el Perú, cuyos límites de esta unidad biogeográfica pueden estar determinados por las cabeceras del río Apurimac al norte y este, en el sur se extendería dentro de Chile y Bolivia, por el oeste con el lado occidental de los Andes a partir de los 3000 metros sobre el nivel del mar; esta nueva unidad estaría conformada por las siguientes especies endémicas: Piercolias coropunae Dyar, Colias flaveola erika Lamas, Phulia nannophyes Dyar, Argyrophorus angusta picota Fuchs; todas ellas encontradas en la puna xerofítica del Perú y antes consideradas dentro de la unidad "Vilcanota" (Lamas 1982), por lo tanto esta última unidad estaría restringida a la denominada puna húmeda en el sur de Perú, teniendo como límite occidental la localidad de Espinar y las cabeceras del río Apurimac, al este con las cabeceras de los ríos Yavero en Cusco, Inambari y Tambopata en Puno, en el sur hasta la frontera con Bolivia y la meseta altiplánica, en el norte con la unidad biogeográfica denominada "Machu Pichu" (Lamas 1999); y estaría conformada por el momento por las especies endémicas: Argyrophours lamna cuzcoensis, Pampasatyrus gorkyi, Stegosatyrus hemiclara.

Resulta necesario realizar más estudios en la puna xerofítica del Perú relacionados a los demás grupos de lepidópteros y/o insectos, que nos permita conocer cuál es la real dimensión de la diversidad que alberga este ecosistema poco documentado.

Agradecimientos

Al Dr. Gerardo Lamas, Museo de Historia Natural, Universidad Nacional Mayor de San Marcos, por su valioso apoyo y permitir el acceso a la colección de mariposas, a Erick Huamaní (MUSA) por su ayuda en la labor de campo, a Jadwiga Lorena-Brudecka (MUZJ) por las disecciones de los tipos de Pampasatyrus gorkyi.

 

Literatura citada

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Presentado: 22/04/2014
Aceptado: 09/10/2014
Publicado online: 30/12/2014