INTRODUCCIÓN
Los ecosistemas de pastizales se encuentran fuertemente afectados por perturbaciones antrópicas y el cambio climático (Flores, 2016), reduciendo capacidad de retención de nutrientes y secuestro de carbono, e incrementando la emisión de óxido nitroso del suelo (Rattan et al., 2003). La recuperación de pastizales es de interés en el contexto del cambio climático, teniendo a la exclusión como una estrategia, pero esta demanda tiempo para recuperar pastizales saludables (Dormaar et al., 1997).
Los pastizales saludables tienen un reciclaje de nutrientes en equilibrio dinámico. Esto significa que niveles de nutrientes esenciales como nitrógeno (N), fósforo (P), potasio (K) y azufre (S) están en equilibrio dentro del suelo, vegetación, animal y clima (Rattan et al., 2003). Los suelos altoandinos tienen propiedades fisicoquímicas que lo hacen de-ficientes en nitrógeno y fósforo, mientras las reservas de potasio son altas (Bryant et al., 1989). Las reservas de nitrógeno y fósforo están en la materia orgánica, siendo liberadas a diferentes velocidades de acuerdo con las tasas de descomposición y transporte de nutrientes. La reserva de nitrógeno también puede ser la atmosfera, ya que es fijado al suelo por las leguminosas a través de bacterias y micorrizas, siempre que el fósforo esté disponible en el suelo (Pahuara y Zuñiga, 2001).
Entre el 75 y 90% de los nutrientes consumidos por los animales son reciclados a través de las heces y la orina, siendo solo pequeñas cantidades de nutrientes removidos del campo por el animal (McKenzie et al., 2003), por lo que los pastizales naturales tienen bajas tasas de requerimiento en nutrientes. Sin embargo, macronutrientes como el potasio se necesita en grandes cantidades y está estrechamente relacionado con la nutrición del nitrógeno en gramíneas (Marschner, 2012). El ciclo del potasio en los pastizales ha recibido poca atención en la práctica y en la investigación en los últimos años, pero se debe tener en cuenta que sistemas equilibrados de nutrientes requieren la consideración de otros nutrientes distintos al nitrógeno (Kayser y Isselstein, 2005).
La productividad de los pastizales está limitada por los nutrientes disponibles del suelo. Si bien el nitrógeno es el determinante y clave para la producción primaria, este está asociado al fósforo (Doudill et al., 1998). La disponibilidad de macronutrientes y micronutrientes afectan a una gran cantidad de pastizales a nivel mundial, siendo el nitrógeno el elemento limitante en sitios con mayor altura sobre el nivel del mar, aunque hay que resaltar la importancia del potasio y micronutrientes, que son los menos estudiados, en la productividad de pastizales, y apuntan a variaciones importantes en la producción primaria neta (Fay et al., 2015). Por lo tanto, el objetivo del presente estudio fue comparar el efecto de N, P y K en la producción de biomasa aérea de dos gramíneas nativas altoandinas Festuca dolichophylla y Festuca humilior.
MATERIALES Y MÉTODOS
Área de Estudio
El experimento se estableció en el paraje de Mesapata de la Unidad de Producción Consac de la SAIS «Túpac Amaru» (con más de 200 000 hectáreas), ubicado en el distrito de Canchayllo, provincia de Jauja, departamento de Junín, Perú (Figura 1).
El lugar se encuentra a una altitud de 4186 msnm, en la zona de tundra alpina tropical muy húmeda. Mesapata es una pequeña meseta con paisaje circundante de colinas y montañas. El área experimental tiene una pendiente de 0 a 15º, la composición de rocas son dioritas, granodioritas y tonalitas, perteneciendo a unidades litológicas cenozoicas, stock del batolito costero y formaciones sedimentarias del cretácico.
El estudio se realizó en 2016 con una temperatura máxima de 17 °C entre enero y febrero, y mínima de -1 °C en los meses de junio y julio. La precipitación máxima fue 130 mm en febrero y la mínima de 5 mm en junio y julio.
Vegetación
Las especies predominantes fueron: Festuca dolichophylla, Festuca humilior, Stipa brachiphylla, Calamagrostis rigescens, Calamagrostis vicunarum, Calamagrostis spicifera, Jarava ichu y Anaherostipa hanns-meyer.
Instalación de esquejes
El lugar seleccionado era un pajonal de condición buena, cuya asociación predominante fue Festuca humilior y Calamagrostis vicunarum. El lugar tiene una fisiografía de colina ondulada, con un paisaje circundante de montañas, valle glacial y depresiones. Antes de implementar la revegetación, se procedió a perturbar el sitio simulando labores culturales agrícolas (preparación de suelo conocido como roturado) y se eliminó todo material vegetal en un área de 2500 m2.
Muestreo y Análisis del Suelo
Para el muestreo del suelo se realizaron tres calicatas (1x1.5x1.3 m) en diciembre de 2016 después del roturado, tomándose la densidad aparente por el método de cilindros. La resistencia mecánica se tomó con un penetrómetro cada 5 cm hasta 30 cm de profundidad (Schoeneberger et al., 2012), tomándose una alícuota (1 kg) como muestra de suelo, el cual fue enviado al Laboratorio de Suelos y Aguas de la Universidad Nacional Agraria La Molina, Lima, para su caracterización.
Semilla Vegetativa
Los esquejes utilizados en la revegetación (Cuadro 1) fueron extraídos de pastizales de condición excelente en diciembre de 2016, ya que la resiliencia de estos sitios a la perturbación de suelo expuesto es superior, por lo que no afecta su función ecológica. Se evaluó la condición (método Parker, 1954) y densidad de plantas de los sitios seleccionados para la obtención de esquejes, se identificaron las especies de Festuca dolichophylla y Festuca humilior, siendo las matas elegidas aquellas de buena cobertura basal, verdes y con inflorescencias.
Fuente: Clayton et al. (2006)
Valores entre paréntesis ( ) corresponden a valores máximos reportados
Se consideró un 20% de cobertura aérea máxima para la colección uniforme (evitando dejar parches de vegetación), tratando de obtener la mayor cobertura de raíz posible por esqueje (libre de inflorescencias y hojas secas). Luego se realizó un corte a 15 y 20 cm de la base de la raíz para Festuca dolichophylla y Festuca humilior respectivamente. Las matas se separaron en esquejes de 5 cm de diámetro. Finalmente se cercó el área con malla ganadera para evitar el pastoreo por los dos años que duró el experimento.
Tratamientos
Se establecieron dos áreas de 1000 m2 para cada una de las especies F. dolichophylla y F. humilior. Cada área se dividió en 25 unidades experimentales de 4x10 m con 5 repeticiones (hilera) y 5 tratamientos (columna). La siembra del esqueje ocurrió al día siguiente de haber sido colectados y preparados los esquejes, siendo el distanciamiento entre esquejes de 1x1 m entre esquejes (1 esqueje/m2).
Los tratamientos fueron: testigo (T), nitrógeno (N), fósforo (P), potasio (K) y nitrógeno-fósforo-potasio (NPK), con las siguientes cantidades: 0-0-0, 36.24-0-0, 0-4.27-0, 00-29.92 y 36.24-4.27-29.92 kg/ha, respectivamente. La fuente de fertilización fue granulada de lenta liberación: urea, fosfato triple y cloruro de potasio, cuyas leyes son 46-0-0, 18-46-0 y 0-0-60 de NPK, respectivamente.
Manejo y Muestreo
Las parcelas de F. dolichophylla y F. humilior fueron distribuidos de manera que cada tratamiento ocupe una fila y una columna una vez (Figura 2). Las mediciones se tomaron en mayo de 2017, aproximadamente a los 16 meses de la siembra de esquejes (1.5 años de crecimiento). Los esquejes se encontraron dentro de los dos surcos centrales, y se tomaron desde el tercer esqueje de cada surco para evitar el efecto borde. Se tomaron cinco matas de cada especie y se pesaron en una balanza digital (OHAUS®, Ranger 3000) de 3000 g de capacidad máxima y 0.1 g de precisión. Luego fueron secadas en un horno a 80 °C durante 24 horas y se determinó el porcentaje de biomasa seca, dividiendo la biomasa seca entre la biomasa fresca llevado al 100% (Weaver y Darland, 2006).
Análisis Estadístico
El modelo utilizado fue de bloques completamente al azar con submuestreo, teniendo como bloques a las repeticiones. Los factores fueron las especies Festuca humilior y Festuca dolichopylla, y las asignaciones de fertilizante control (CT), nitrógeno (N), fósforo (P), potasio (K) y nitrógeno-fósforopotasio (NPK), con lo que se tuvieron 10 tratamientos. Se considera una parcela a cada especie con 25 subparcelas, donde se asignó el tratamiento de fertilizante. Las unidades observacionales fueron cinco matas por subparcela. Las variables respuesta fueron biomasa aérea fresca, biomasa aérea seca y porcentaje de materia seca.
Se utilizó el siguiente modelo: Yijk = µ + Bj+Ti+(BT)ij+ φ(m)ijk + εijk,siendo i = 1,2,3,4,5,6,7,8,9,10 tratamientos ; j = 1,2,3,4 bloque: k = 1,2,3,4,5 matas; donde Yijk = variablerespuesta;Bj=Bloque(fijo); Ti=Tratamiento(fijo); (BT)ij =Interacción Bloque x Tratamiento; φ (m)ijk = Mata (aleatorio); εijk = Residual.
Contrastes Ortogonales
Se hicieron nueve contrastes ortogonales de las comparaciones de F. humilior vs F. dolichophylla; control vs fertilizado; NPK vs N, PyK; N vs PyK; yP vs K para F. humilior y F. dolichophylla. Los promedios y desviaciones estándar se ajustaron utilizando lsmeans para cada comparación de los contrastes. Para los valores porcentuales se hizo una transformación arcoseno. En el análisis experimental se utilizó el software R Project for Statistical Computing v. 3.4 con las librerías agricolae, nlme, effects y lsmeans.
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Análisis de Suelo
Las propiedades físicas y químicas del suelo del área del estudio se presentan en el Cuadro 2. La textura definió el suelo como franco arenoso. El pH 5.3 del suelo denotaba que era fuertemente ácido. La capacidad de campo fue 25.12 ± 1.92%, típica de un suelo franco arenoso con alto contenido de materia orgánica, mientras que el punto de marchitez aproximado estimado fue de 14.50%.
CE; conductividad eléctrica; CIC: Capacidad de intercambio catiónico; PSB: Porcentaje de saturación de bases
Peso de Biomasa Aérea Fresca
La biomasa aérea fresca fue de 783.90±110.70 y 662.90±24.90 kg/ha en F. dolichophylla y F. humilior respectivamente (Figura 3). F. dolichophylla tuvo una mayor producción de biomasa aérea fresca. Los contrastes de N, P, K, y NPK con el control no presentaron diferencias significativas en F. humilior (Cuadro 3); mientras que en F. dolichophylla hubo diferencias en los contrastes, con un promedio de biomasa aérea fresca de 828.60 ± 54.80 y 604.90 ± 61.90 kg/ha en las parcelas con fertilización y sin fertilización, respectivamente (Figura 4). La fertilización individual de N, P y K no tuvo diferencias significativas en contraste con la adición completa de NPK.
Alhamad et al. (2012), mencionan el impacto de la fertilización sobre áreas no fertilizadas en la productividad y diversidad en pastizales áridos, demostrando un incremento de biomasa aérea de 37.40%; mientras nosotros obtuvimos un 36.98% en F. dolichophylla con diferencias estadísticas significativa (Figura 3), esta especie probablemente muestra mayor requerimiento nutricional en comparación a F. humilior donde no se mostraron diferencias estadísticas.
Balogianni et al. (2014) fertilizaron con nitrógeno parcelas de pastizales a razón de 27 kg/ha de urea (46-0-0) anual durante 5 años, teniendo como resultados promedios de biomasa aérea de 4880 ± 2870 kg/ha; sin embargo, los resultados del presente trabajo mostraron promedios por debajo en ambas especies evaluadas.
Peso de Biomasa Aérea Seca
El peso biomasa aérea seca promedio fue 477.6 ± 62.9 y 410.2 ± 15.4 kg/ha en F. dolichophylla y F. humilior respectivamente (Figura 5), encontrándose diferencias estadísticas entre promedios de ambas especies; siendo, F. dolichophylla el que tiene mayor producción de biomasa total seca luego de 1.5 años de crecimiento. F. humilior no presentó diferencias significativas en biomasa aérea seca cuando fue sometida a fertilización con N, P, K y NPK (Cuadro 3). Mientras tanto, en F. dolichophylla el promedio de biomasa seca en las parcelas fertilizadas (502.7 ± 32.7 kg/ha) fue significativamente diferente de las parcelas no fertilizadas (373.7 ± 37.4 kg/ha) (p<0.05; Figura 6).
Según Aydin y Uzun (2005), los pastizales fertilizados con 180 kg N y 52 kg P ha-1 obtuvieron un incremento de 228% de biomasa aérea seca, mientras que, en el presente estudio en parcelas fertilizadas con N, P, K y NPK en F. dolichophylla se encontró un incremento significativo de biomasa aérea seca 34.5% a favor de las parcelas fertilizadas (Figura 6). La diferencia estriba en que en este estudio se evaluó una especie perenne, mientras que en el estudio anterior se evaluó una comunidad con especies anuales que posiblemente sean las que incrementan la cantidad de biomasa aérea seca.
Colabelli et al. (2011) estudiaron el comportamiento del nitrógeno sobre el crecimiento de pastizales, y tuvieron como resultado la acumulación potencial de biomasa en estiaje de 10 t MS/ha, llegando a casi triplicar los valores con la fertilización con fósforo. Asimismo, Elliott yAbbott (2003) mencionan que la fertilización, especialmente con N y P, puede aumentar 2-3 veces la producción de MS de los pastizales, dependiendo de la precipitación anual y la humedad en la región. En el presente estudio se obtuvo un incremento menor (50%) de la biomasa aérea seca, debido principalmente a la estacionalidad de la precipitación y las especies evaluadas.
Porcentaje de Materia Seca
El porcentaje de materia seca de F. dolichophylla (64.11 ± 1.82%) fue significativamente mayor que en F. humilior (61.47 ± 0.56%) (p<0.05, Figura 7), luego de 1.5 años de crecimiento.
Wayne y Elder (2007) mencionan que pastizales que han sido fertilizados producen mayor cantidad de materia seca por área por año. Türk et al. (2007) encontraron mayores rendimientos de materia seca en tratamientos de N150 K0(9.93 g/kg) y N150 K50 (10.01 g/kg), siendo las dosis de potasio las que aumentan la proteína cruda y la concentración de potasio, pero disminuyen la concentración de calcio y de magnesio. Los resultados del presente estudio no evidenciaron diferencias estadísticas en el contenido de materia seca en las parcelas fertilizadas de F. dolichophylla y F. humilior (Cuadro 3).
Balabanli et al. (2010) mencionan también un aumento del contenido de proteína en áreas fertilizadas con nitrógeno, pero el contenido de fibra detergente neutra (FDN), fibra detergente ácida (FDA) y lignina detergente ácida (LDA) disminuyen, indicando que los pastizales aumentaron su valor nutritivo, pero disminuyeron su contenido de materia seca. Claassen y Marler (2004) indican que gramíneas nativas anuales prosperan mejor en altos niveles de nitrógeno dominando a las perennes, mientras que la gramínea perenne prospera mejor en niveles medios de nitrógeno (50-100 mM) igualando o superando a las anuales; siendo el comportamiento similar aun cuando se establecen individualmente ambas especies. Las especies evaluadas fueron gramíneas nativas perennes con niveles medios de nitrógeno, por lo que prosperaron adecuadamente, no teniendo los fertilizantes efecto significativo sobre el porcentaje de materia seca.
CONCLUSIONES
Las especies de porte alto como Festuca dolichophylla evidencian un estímulo a la fertilización de nitrógeno, fósforo y potasio, mejorando la producción de biomasa ante la disponibilidad inmediata de algún macronutriente.
El porcentaje de materia seca en Festuca dolichophylla y Festuca humilior no evidenció una mayor retención de nutrientes en la mata, aun cuando las mismas se fertilizaron con nitrógeno, fósforo y potasio.
El elemento limitante no pudo ser identificado para Festuca dolichophylla y Festuca humilior, probablemente debido a respuestas compensatorias al déficit de nutricional.