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INTRODUCCIÓN
La carne y fibra son características de importancia económica en los sistemas de producción de alpacas, cuyo piso forrajero son los pastizales de escaso valor nutricional, mayormente distribuidos en las cordilleras de los andes peruanos. Por otro lado, el Perú posee la mayor población de alpacas a nivel mundial con más de 4 millones de cabezas (León, 2017), que permite seleccionar animales más productivos, a través de las evaluaciones genéticas debido a que cuenta con suficiente variabilidad genética (Barrantes et al., 2018).
Los modelos para la valoración genética en la elección de reproductores deben incluir los efectos maternos, para obtener valores genéticos más precisos (Momoh et al., 2013), sobre todo en poblaciones alpaqueras que denotan una amplia variabilidad genética y criados en un medio ambiente con marcada variabilidad climática (Cruz et al., 2020). La elección de buenos reproductores permite elevar la tasa de diseminación de genes deseables, aumentando la tasa de progreso genético de la población, que a su vez incrementa el beneficio económico de los rebaños (Mueller et al., 2016). Para ello, el criterio de selección debe estar orientado al que genere mayor rentabilidad, en el caso de las alpacas es la fibra, sin descuidar otros criterios de selección potenciales ligado al efecto materno como la fertilidad (Cruz et al., 2015).
La elección de reproductores en alpacas mayormente se realiza mediante la evaluación visual, que muchas veces difieren del comportamiento productivo en características como peso vivo, peso de vellón y diámetro de fibra (Corredor, 2015). Por ello, los programas de selección, aparte de utilizar la evaluación visual, deberían utilizar parámetros genéticos para la selección de reproductores tomando en cuenta las características que afectan la producción de la fibra usando como criterio de selección índices de valor textil (Pérez-Cabal et al., 2010).
Figura 1 Mapa de ubicación del área de estudio: Centro de Investigación y Producción (CIP) La Raya de la Universidad Nacional del Altiplano de Puno
En la crianza de alpacas sobresalen dos características de importancia económica: peso vivo y peso de vellón. El primero asociado a la producción de carne, por el potencial crecimiento de los tuis, y el segundo a la producción de fibra. Estos dos caracteres estarían influenciados por diversos factores, entre ellos el genotipo del animal, la madre, sexo y año de nacimiento (More et al., 2018; Valerio et al., 2015). Por lo tanto, es de utilidad analizar los efectos maternos directos sobre los caracteres de importancia económica (Camino y Sumar, 2000). Es así que este trabajo tuvo como objetivo estimar el efecto materno aditivo y permanente, edad, sexo y campaña sobre el peso vivo al nacimiento, destete y primera esquila y del peso de vellón en alpacas Huacaya.
MATERIALES Y MÉTODOS
Área de Estudio
El estudio se realizó en el Centro de Investigación y Producción (CIP) La Raya de la Universidad Nacional del Altiplano de Puno, ubicado en el distrito de Santa Rosa, provincia Melgar, departamento de Puno, Perú, a una altitud entre 4100 y 5000 msnm (Figura 1). Su patrón ambiental es de tipo climático «D», con temperatura ambiental entre 9.5 y -4.2 °C y precipitación pluvial anual promedio de 684 mm (Aybar et al., 2017).
Animales
Las alpacas eran parte de la población Huacaya del CIP La Raya, cuya distribución poblacional se muestra en el Cuadro 1. En el Cuadro 2 se muestra la población de alpacas evaluadas por año de campaña. Se evaluaron datos de la parición, destete y esquila de los animales nacidos durante dos campañas.
La base de datos tuvo los siguientes códigos: arete de cría (ARECRI), sexo de la cría (SEXO), arete de la madre (AREMAD), fecha de nacimiento de la cría (FENAC), peso vivo al nacimiento (PENAC), fecha de destete (FEDE), edad al destete de la cría (EDE), peso vivo al destete (PEDE), peso vivo a la primera esquila (PEPRES), fecha de la primera esquila (FEPRES), edad a la primera esquila (EPRES) y peso de vellón a la primera esquila (PEVEPRES).
Alimentación
El sistema de alimentación se basó en praderas naturales en un área de 3450 ha, cuya vegetación estuvo compuesta por gramíneas, ciperáceas, rosáceas, asteráceas y leguminosas. La florística y la cobertura vegetal disminuyó marcadamente en la época seca, observándose especies anuales y perennes como Nassella brachyphylla (Stipa brachyphylla), Jarava ichu (Stipa ichu), Muhlenbergia fastigiata, Bromus lanatus, Alchemilla pinnata, Bromus catharticus (Bromus unioloides) y Festuca rigescens, mientras que, en época húmeda los indicadores ecológicos mejoran con especies como: Distichia muscoides, Festuca dolichophylla, Hypochaeris stenocephala, Deschampsia chrysantha (Calamagrostis chrysantha), Calamagrostis brevifolia, Luzula peruviana, Scirpus rigidus, Eleocharis albibracteata y Werneria sp.
Sistema de Manejo
La época de parición se inició a mediados de diciembre y terminó a fines de marzo, ocurriendo la mayor proporción de nacimientos en enero y febrero. El cuidado clave durante la parición consistió en la prevención de la enterotoxemia. El destete se realizó a mediados de agosto. La esquila se realizó en el mes de octubre, donde además se prestó asistencia sanitaria y saca de animales rebajados (Cuadro 3).
Análisis Estadístico
En el análisis de datos se definieron a priori los modelos, donde se incluyeron los efectos fijos año de nacimiento, destete, campaña y sexo. Las covariables fueron edad al destete (EDE) para PEDE, y la edad a la primera esquila (EPRES) para PEPRES y PEVEPRES. Los componentes de covarianza fueron estimados mediante R-Statistical 3.6.1 con las librerías lmerTest, lsmeans y sommer (Covarrubias-Pazarán, 2018).
Los modelos usados para la estimación de los parámetros en análisis fueron:
y = Xb + Z m + e, (M1)
1 2
y = Xb + Z m + Z c + e, (M2)
donde y es el vector de observaciones de las características evaluadas (PENAC, PEDE, PEPRES y PEVEPRES), b vector de efectos fijos (sexo de la cría y campaña, covariable EDE para PEDE y EPRES), m vector de efectos aleatorios genético aditivo materno, c vector de efectos maternos permanentes (edad de la madre) y e vector de residuales. X, Z1 y Z2 son matrices de incidencia con los efectos correspondientes.
Cuadro 2 Población de alpacas Huacaya registradas en el Centro de Investigación y Producción (CIP) La Raya de la Universidad Nacional del Altiplano de Puno
Cuadro 3 Calendario de manejo de alpacas Huacaya en el Centro de Investigación y Producción (CIP) La Raya de la Universidad Nacional del Altiplano de Puno
La heredabilidad aditiva (H2 a), heredabilidad materna (h2 m) y el efecto materno permanente (c2) fueron calculados utilizando ratios de los componentes de variancia σ2 a, σ2 m y σ2 c, respectivamente, con la variancia total. La heredabilidad total (h2 t) fue estimado mediante la ratio de los componentes σ2 a + 0.5 σ2 m + 1.5 σ2 am y la variancia total (Sorensen y Gianola, 2003; Valerio et al., 2015).
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Análisis de las Covariables
La edad promedio al destete fue 240.1 ± 0.3 días, periodo durante el cual el crecimiento fue lineal con 0.12 kg diarios de incremento. Así mismo, la edad promedio a la primera esquila fue 278.7 ± 0.3 días, siendo el crecimiento de tipo lineal con 0.11 kg diarios de incremento. Ambas covariables no evidenciaron significancia en el intercepto, por lo que se asumió que su estimador fue cero, cumpliendo con el comportamiento biológico de crecimiento (Cuadro 4).
Raggi et al. (1997) y Mamani (2009) mencionaron que la ganancia de peso vivo de alpacas tuis cumplen una función polinómica de segundo grado (ley de rendimientos decrecientes), con valores de 0.110.20 kg de ganancia de peso vivo diario, en tanto, las ganancias decrecientes llevaron incluso a obtener pesos vivos negativos, debido a las condiciones climáticas del lugar donde se encuentran los sistemas de producción. Los resultados obtenidos en el presente estudio con una función lineal, coinciden con los reportados para la ganancia diaria de peso vivo, pero hay que tener en cuenta que en este modelo se tuvo efectos fijos y aleatorios.
Cuadro 4 Estimadores de las covariables utilizadas para el ajuste por edad de la cría de alpacas Huacaya del Centro de Investigación y Producción (CIP) La Raya de la Universidad Nacional del Altiplano de Puno
1.EDE: edad al destete; EPRES: edad a la primera esquila
Cuadro 5 Comparación de las características productivas de alpacas Huacaya por campaña (Centro de Investigación y Producción [CIP] La Raya, Universidad Nacional del Altiplano, Puno)
1 PENAC: peso al nacimiento; PEDE: peso al destete; PEPRES: peso a la primera esquila; PEVEPRES: peso de vellón a la primera esquila
Análisis de los Efectos Fijos
Las campañas influenciaron fuertemente en las características de PENAC, PEDE, PEPRES y PEVEPRES (Cuadro 5), donde el año 2 probablemente evidenció buenas condiciones para la parición y el destete. Sin embargo, se evidenció un comportamiento atípico para PEPRES que fue menor aunque el PEVEPRES fue mayor.
Cuadro 6 Comparación de las características productivas de alpacas Huacaya por sexo (Centro de Investigación y Producción [CIP] La Raya, Universidad Nacional del Altiplano, Puno)
1 PENAC: peso al nacimiento; PEDE: peso al destete; PEPRES: peso a la primera esquila; PEVEPRES: peso de vellón a la primera esquila
Cuadro 7 Componentes de varianza en alpacas Huacaya del Centro de Investigación y Producción (CIP) La Raya de la Universidad Nacional del Altiplano de Puno
1 PENAC: peso al nacimiento; PEDE: peso al destete; PEPRES: peso a la primera esquila; PEVEPRES: peso de vellón a la primera esquila
Cuadro 8 Heredabilidad Materna en alpacas Huacaya y Bondad de Ajuste del Modelo 2 (Centro de Investigación y Producción [CIP] La Raya de la Universidad Nacional del Altiplano, Puno)
1 PENAC: peso al nacimiento; PEDE: peso al destete; PEPRES: peso a la primera esquila; PEVEPRES: peso de vellón a la primera esquila
2 AIC: criterio de información de Akaike
3 log Lik: logaritmo de máxima verosimilitud restringida
El sexo no tuvo influencia sobre el PENAC, PEDE, PEPRES y PEVEPRES (Cuadro 6); sin embargo, las crías hembras tuvieron mayor PEDE durante el periodo de evaluación. En tuis machos, el efecto fisiológico del sexo no fue manifiesto, observándose incluso que el PEDE de los tuis hembras fue mayor.
Quispe (2019) en alpacas Huacaya criadas en la puna seca de la región Puno encontró un PENAC de 6.3 ± 1.1 kg y 6.2 ± 1.0 kg, mientras que la ganancia total de peso hasta el destete fue de 16.5 ± 4.3 y 17.1 ± 4.4 kg en machos y hembras, respectivamente; en tanto, por campaña, la ganancia total de peso hasta el destete fue de 15.5 ± 3.6 y 19.8 ± 4.6 kg, en machos y hembras, respectivamente, dependiendo fundamentalmente de la calidad de los pastizales. Los indicadores obtenidos en el presente estudio fueron superiores, tanto para PENAC y PEDE. Asimismo, se coincide al encontrar que la influencia de la campaña es clave para mejorar la manifestación de las características productivas, y que el PEDE fue superior en hembras.
Trillo (2012) en un Núcleo Multicomunal de alpacas Huacaya en Pasco, encontró un PENAC de 7.8 ± 1.0 y 7.8 ± 0.9 kg y un PEDE de 23.7 ± 3.7 y 22.8 ± 3.9 kg y un PEVEPRES de 1.55 ± 0.30 y 1.49 ± 0.33 kg en machos y hembras, respectivamente, con una EDE de 237.7 ± 21.3 días. Los resultados obtenidos en el presente estudio fueron claramente superiores en PENAC y PEDE, en tanto, que similares en PEVPRES. No obstante, se debe considerar que la EDE de este estudio fue mayor.
Mamani-Cato et al. (2013) en el Centro de Investigación y Producción Quimsachata, Puno, mostraron datos promedio de 17 años de registro de alpacas Huacaya de PENAC de 6.2 ± 1.1 kg y PEDE de 23.6 ± 4.5 kg. Los resultados son inferiores al del presente estudio, pero con la salvedad que es un promedio derivado de 17 años en comparación con este que solo toma en cuenta dos años. Por otro lado, Cruz et al. (2016) en la Granja Experimental de Pacomarca, Puno, reportaron datos de 15 años de registro de alpacas Huacaya de PENAC de 7.6 kg, PEDE de 24.5 kg, incremento de peso diario de 0.1 kg/día, teniendo un EDE de 167.3 días. Los resultados son igualmente inferiores al presente estudio, excepto la ganancia diaria de peso vivo.
En alpacas Huacaya criadas en las zonas altiplánicas de Chile se encontraron PENAC de 6.9 ± 1.3 y 6.7 ± 0.9 kg, y a los 6 meses de 24.2 ± 4.6 y 24.6 ± 1.5 kg en machos y hembras, respectivamente (Raggi et al., 1997). Los resultados del presente estudio fueron superiores, incluso para PEDE, que coincidentemente se realizó a los 6 meses de edad. Por otra parte, en alpacas Huacaya destetadas en octubre en el Centro de Investigación IVITA-Maranganí (Cusco), García et al., (1999) reportaron un PEDE de 23.2 ± 2.1 y 24.6 ± 5.2 en pradera natural y pastos cultivados, respectivamente, quedando evidencia que el uso de pastos cultivados permite adelantar la edad reproductiva en alpacas. Los indicadores de PEDE en este estudio fueron superiores, probablemente por el grado de mejora genética de la población que por la mejora del medio ambiente.
Análisis de los Efectos Maternos Aditivos Directos y Permanentes
El Criterio de información de Akaike (AIC) y el logaritmo de máxima verosimilitud restringida (log Lik) indicaron que el modelo 2 fue el más adecuado para estimar los componentes de variancia y los parámetros genéticos. Los componentes de variancia se muestran en el Cuadro 7 y las heredabilidades y bondad de ajuste en el Cuadro 8.
El núcleo de reproductores de alpacas en Quimsachata, Puno, se establece el σ2 m en 0.27, mientras la h2 m en 0.27 ± 0.03 para PENAC (Mamani, 2013), mientras que la h2 m en 0.25 ± 0.03 para PEDE (Mamani-Cato et al., 2013). En tanto que, en el núcleo de reproductores de Palcán, Pasco, la h2 a reportada fue 17.82 ± 10.01, 17.53 ± 10.11 y 24.21 ± 13.43 para PENAC, PEDE y PEVEPRES, respectivamente (Trillo, 2012). Por otro lado, en el rebaño de alpacas de la Estación Experimental La Raya-Cusco, la h2 a de PEVEPRES fue 0.208 ± 0.054 (Cucho et al., 2017). Además, Cruz et al. (2016) en la Granja Experimental de Pacomarca estimó una h2 a de 0.10 ± 0.01 y 0.50 ± 0.02, y una h2 m de 0.25 ± 0.01 y 0.29 ± 0.02 para PENAC y PEDE,
respectivamente. Por último, en el núcleo de alpacas Mallkini-Puno la h2 a de PEVEPRES fue 0.41 ± 0.05 (More et al., 2018). El resultado del presente estudio evidenció una mayor variabilidad en peso vivo mas no en peso de vellón, posiblemente debido a que en este trabajo se utilizó una población con mayor rigor de selección en el peso de vellón.
El efecto materno aditivo directo y permanente evidencia un fuerte impacto sobre PENAC, PEDE y PEPRES, como en rebaños de otras especies de animales domésticos (Palacios-Espinosa et al., 2010; Trillo et al., 2019; Wuliji et al., 2000). Sin embargo, en el PEVEPRES no tienen un impacto predominante, por lo que se sugiere hacer más estudios e incluir el diámetro de fibra, que es en la actualidad la característica de mayor importancia económica.
El mayor componente en PENAC, PEDE y PEPRES fue la varianza aditiva materna, resaltando también la importancia del componente materno permanente (edad de la madre) con una influencia en la capacidad de lograr crías pesadas al destete, siendo la edad óptima entre los 5 y 8 años (Raggi et al., 1997). Los resultados evidencian clara mente la influencia de la σ2 m y σ2 c en las características de peso vivo del animal.
CONCLUSIONES
La campaña de producción tuvo una mayor influencia sobre el peso vivo al nacimiento, al destete, primera esquila y peso de vellón a la primera esquila, mientras que el sexo solo influyó en el peso al destete, siendo las hembras las de mayor rendimiento.
El ajuste por edad al destete y a la primera esquila fue eficiente en el modelo para la predicción de los componentes de variancia.
Los efectos genéticos aditivos maternos y permanentes fueron más preponderantes en el peso vivo al nacimiento, destete y primera esquila, siendo la edad de la madre una característica clave para la incidencia de este comportamiento.
