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INTRODUCCIÓN
El cultivo del camarón blanco Litopenaeus vannamei es la mayor actividad de acuicultura de crustáceos a nivel mundial. En 2018 se produjo 4.97 millones de toneladas, que representó el 52.9% de la producción de crustáceos y 70% de la producción de camarones peneidos (FAO, 2018, 2020; Bardera et al., 2021). Este cultivo es también una de las actividades acuícolas más importantes en Perú, y la mayor productora de divisas por dicho rubro, toda vez que en 2017 produjo US$ 215 millones, que representó el 72.6% de las exportaciones por acuacultura del Perú (Produce, 2018; Tarazona et al., 2018).
Una de las principales limitantes del cultivo de camarón blanco es el alto costo del alimento balanceado, el cual puede significar del 50 al 70% del costo de producción. Esto es debido al alto nivel de proteína (alrededor de 40%) que debe contener el alimento, el cual procede fundamentalmente de la harina de pescado, un insumo con un precio relativamente alto (Martínez et al., 2013; Faillace et al., 2016; Ghosh, 2018; Hamidoghli et al., 2020). A su vez, los hábitos de alimentación del camarón no permiten el adecuado aprovechamiento del alimento, lo cual a su vez incrementa el nivel de materia orgánica en el agua y el piso de los estanques (Bardera et al., 2021). Se estima que el alimento es el responsable del ingreso en los estanques de cultivo del 76 al 92% del nitrógeno y 70 a 91% del fósforo; y que de estos, solo entre 23 a 31% del nitrógeno y 10 a 13% del fósforo es incorporado por el camarón (Zhu et al., 2016).
Se han propuesto varias estrategias para optimizar la utilización del alimento balanceado, como el empleo de bandejas de alimentación, alimentadores automáticos, uso de su- plementos alimenticios e incluso la modificación de la composición del alimento (Martínez et al., 2013; Ullman et al., 2019; Gamboa-Delgado et al., 2020). En esta línea, también se viene investigando el empleo de cortos periodos de ayuno (Bezerra et al., 2019).
El ayuno en cultivos de camarón blanco se ha practicado de manera empírica para economizar alimento y mano de obra. De otra parte, tiene como ventaja colateral, que al reducir el consumo de alimento, se reducen las cargas de nutrientes (fósforo y nitrógeno) y de materia orgánica en los efluentes, lo que contribuye a evitar la polución (Maciel et al., 2018). El ayuno se produce habitualmente en el ciclo vital de los organismos acuáticos, pues no siempre pueden encontrar el alimento en el momento que lo necesitan, de allí que estén adaptados para resistir periodos de ayuno (Maciel et al., 2018; Steinberg, 2018). En estos estudios se ha observado que el animal experimenta crecimiento compensatorio, el cual se define como un periodo de rápido crecimiento que se produce cuando un organismo es realimentado luego de un ayuno o una reducción en el suministro de alimento, a fin de restablecer su nivel de desarrollo (Savoie et al., 2017; Liu et al., 2018; Bezerra et al., 2019; Shao et al., 2020).
En diversos organismos acuáticos se ha verificado que se produce crecimiento compensatorio. Entre ellos se tiene a los peces (Oreochromis spp, Sparus aurata, Pangasius bocourti, ciprínidos, Salvelinus fontinalis) (Savoie et al., 2017; Liu et al., 2018; Maciel et al., 2018; Mohanty et al., 2020), moluscos (Octopus mimus, Argopecten irradians, Doryteuthis opalescens, Haliotis asinina, Haliotis midae) (Maciel et al., 2018; Rodríguez-González et al., 2018; Steinberg, 2018), y crustáceos como cangrejos, langostas y camarones (Macrobrachium rosenbergii, Macrobrachium nipponense, Fenneropenaeus chinensis, Astacus leptodactylus, Cherax quadricarinatus, Penaeus monodon) (Mohanty y Mohapatra, 2017; Ghosh et al., 2018; Maciel et al., 2018; Stumpf et al., 2019), y dentro de estos últimos a Litopenaeus vannamei (Zhu et al., 2016; Lara et al., 2017; Maciel et al., 2018). El crecimiento compensatorio se fundamenta en un incremento en la tasa de crecimiento y una mayor eficiencia en la ganancia de peso y se debe a un ajuste fisiológico que ayuda a los organismos a adaptarse para so- brevivir ante eventos adversos en el ambiente como son las altas densidades de cultivo, la hipoxia, el estrés térmico y la restricción alimenticia, entre otras (Lara et al., 2017; Maciel et al., 2018).
Se ha estimado que mediante el crecimiento compensatorio es posible ahorrar alrededor de 25% del alimento utilizado en el cultivo de camarones Litopenaeus vannamei (Fóes et al., 2016), lo cual generaría un impacto positivo en la rentabilidad de las empresas que se dedican a dicho cultivo, así como una reducción de los niveles de emisión de poluentes de los efluentes de los campos de cultivo. Sin embargo, los resultados han sido contradictorios, pues mientras algunos afirman que es una estrategia factible, otros lo niegan (Steinberg, 2018), posiblemente debido a los sistemas de cultivo empleados, los cuales utilizan diversas densidades de cultivo (Bardera et al., 2021). En una reciente investigación, se indica que dicha estrategia no es viable en el caso de cultivos intensivos (Shao et al., 2020), fundamentalmente por la alta incidencia de canibalismo en los individuos en cultivo (Stumpf et al., 2019); sin embargo, tal aseveración no sería aplicable en cultivos de menor densidad.
En esta investigación se ensayó la estrategia de ayuno y realimentación en periodos de cero, dos y tres días a la semana, con un incremento de la ración pos-ayuno de 20% en camarones juveniles cultivados en labora- torio a una densidad de 25 camarones/m2 (equivalente a un cultivo semi-intensivo) y su efecto en el crecimiento, supervivencia, biomasa y conversión alimenticia; con el fin de demostrar la utilidad de dicha estrategia en el cultivo semi-intensivo de camarón blanco.
MATERIALES Y MÉTODOS
Lugar del Estudio
Se realizó en el Laboratorio de Acuicultura II de la Facultad de Ingeniería Pesquera y Ciencias del Mar, perteneciente a la Universidad Nacional de Tumbes, ubica- da en la localidad de Puerto Pizarro, en la región Tumbes (Perú).
Diseño Experimental
El experimento siguió los lineamientos del diseño completamente aleatorizado, con tres tratamientos como se detallan en el Cuadro 1. Se utilizaron 100 camarones juveniles con peso promedio de 5.5 ± 0.2 g, provenientes de un campo de cultivo semi-intensivo de la zona. Los camarones fueron aclimatados en dos acuarios con 90 L de agua con salinidad de alrededor de 28‰. Luego del proceso de aclimatación, fueron transferidos a nueve acuarios conteniendo 90 L de agua salobre (28.8 ± 0.4‰) colocando ocho ejemplares por acuario, para tener una densidad de siembra de aproximadamente 25 camarones/m2. Los acuarios fueron asignados aleatoriamente a los tratamientos, teniéndose tres acuarios por tratamiento.
Los acuarios permanecieron cubiertos con tela celosilla sujeta con elástico para evitar el escape de los camarones al saltar, así como para evitar la caída de insectos al agua. Además cada uno de ellos tuvo suministro permanente de aireación por medio de piedras difusoras, conectadas al sistema de aireación del laboratorio que fue impulsado por un aireador mecánico de 0.5 hp.
La alimentación se realizó conforme al esquema establecido en su respectivo tratamiento. Se empleó alimento balanceado comercial con 35% de proteína, administrado dos veces al día (08:00 y 14:00 h). La cantidad de alimento (CA) suministrado por acuario fue establecida mediante la fórmula CA = t × w × n × S, donde t es la tasa de alimentación propuesta por Talavera et al. (1998) y w, n y S son el peso promedio, población inicial y supervivencia de los camarones del acuario, respectivamente. En los días posteriores, la cantidad de alimento a suministrar por día se fijó teniendo en consideración la cantidad de alimento no consumido durante el día en cada acuario, para lo cual se tomó lo criterios de ajuste que se muestran en el Cuadro 2, el cual está basado en la propuesta realizada por Talavera et al. (1998), con modificaciones.
Diariamente y luego de alimentar a los camarones, se realizó la limpieza del acuario, retirando los residuos de alimento, heces o exuvias de los camarones, mediante sifoneo. El nivel de agua del acuario se compensó luego de la limpieza, agregando agua con una salinidad adecuada para mantener relativamente estable la salinidad dentro del acuario. El experimento tuvo una duración de nueve semanas.
Respuesta Productiva
El crecimiento evaluado como peso promedio de los camarones fue determinado una vez a la semana. Se calculó el incremento de peso semanal (IPS) con la fórmula IPS = Wsac - Wsant, donde Wsac es el peso promedio de la semana actual y Wsant es el peso promedio de la semana anterior.
La ganancia de peso porcentual (GPP) como GPP = 100 × (Wf - Wi) / Wi, don- de Wf es el peso promedio al final del experimento y Wi es el peso inicial.
La supervivencia se determinó a diario. Se aplicó la fórmula S% = n / n0 × 100, donde S% es la supervivencia expresada como porcentaje, n es el número de ejemplares vivos y n0 es el número de ejemplares al inicio del experimento.
La biomasa de camarones por acuario se calculó semanalmente con la fórmula B= ΣWi, donde B es la biomasa y Wi es el peso de cada camarón dentro del acuario.
El factor de conversión relativo (FCR) para cada tratamiento se calculó como: FCR = AC/B, donde AC es el peso de alimento consumido acumulado y B es la biomasa de camarones en dicho tratamiento.
Adicionalmente, los parámetros físicos químicos de calidad de agua de cada acuario se midieron cada semana.
Análisis Estadístico
Los datos obtenidos sobre crecimiento, supervivencia, biomasa, alimento consumido, FCR y parámetros de calidad de agua de cada uno de los tratamientos fueron analizados para determinar si existieron diferencias significativas entre ellos, utilizando análisis de varianza de una sola vía. Cuando se determinó la existencia de diferencia significativa se realizó la prueba de rangos múltiples de Duncan. Ambas pruebas se evaluaron con 0.05 de nivel de significancia.
RESULTADOS Y DISCUSIÖN
Crecimiento y Supervivencia
El peso inicial de los camarones fue similar entre tratamientos (Cuadro 3). Se pudo determinar que conforme se fue desarrollando el cultivo el crecimiento de los camarones que tuvieron dos días de ayuno (AY2) se mantuvo similar al del grupo control, en tanto que los camarones que tuvieron tres días de ayuno a la semana mantuvieron un peso promedio significativamente menor al grupo control y AY2 (p<0.05) (Cuadro 4).
Cuadro 3 Incremento de peso (g) de camarones Litopenaeus vannamei según tratamiento (promedio ± desviación estándar)
a,b Superíndices diferentes dentro de líneas indican diferencias significativas (p<0.05)
AY2 y AY3: Ayuno de dos o tres días por semana con 20% de incremento de la ración pos-ayuno
Cuadro 4 Crecimiento en peso promedio (g) de camarones Litopenaeus vannamei según tratamiento (promedio ± desviación estándar)
a,b Superíndices diferentes dentro de líneas indican diferencias significativas (p<0.05)
AY2 y AY3: Ayuno de dos o tres días por semana con 20% de incremento de la ración pos-ayuno
Al final del experimento, los pesos promedios de los camarones de los tratamientos control y AY2 fueron 13.39 ± 0.22 g y 12.97 ± 0.29 g respectivamente, sin diferencia significativa entre ellos, pero superiores al peso logrado por los camarones en el tratamiento AY3 (p<0.05) (Cuadro 3). Resultados similares se observaron para el incremento de peso semanal y la ganancia de peso porcentual (GPP) (Cuadro 3).
El crecimiento de los camarones L. vannamei no se vio afectado cuando se tuvo un ayuno de dos días. Este resultado es congruente con experiencias previas de otros investigadores que también observaron que el crecimiento no se vio afectado por ayunos de corta duración. Así, Shao et al. (2020) encontraron que no se afectó el peso final, el incremento de peso y la GPP al someter a ejemplares de L. vannamei a uno o dos días de ayuno por semana; de igual manera Bezerra et al. (2019) encontraron que dos días de ayuno permitió un crecimiento similar al de camarones control, demostrando que ayunos cortos no afectan el crecimiento del camarón. Esto mismo fue demostrado por Utomo et al. (2019) con crustáceos Macrobrachium rosenbergii, el cual tampoco afectó su crecimiento cuando fue sometido a esquemas de 1 y 2 días de ayuno.
La supervivencia de los camarones no fue afectada en esta investigación, llegando todos los camarones a sobrevivir en los tres tratamientos. Este resultado contrasta con el estudio de Shao et al. (2020), quienes encontraron menor supervivencia en los grupos con ayuno, resultado que se explica por el empleo de una densidad de 200 camarones/m2, equivalente a la de un cultivo intensivo. Es un hecho conocido que las mayores densidades de cultivo generan conductas agresivas y territoriales e incluso canibalismo (Krummenauer et al., 2011; Esparza-Leal et al., 2020; Fleckenstein et al., 2020).
Supervivencias elevadas ante periodos cortos de ayuno se han reportado en experimentos con otros crustáceos como por ejemplo en Fenneropenaeus chinensis, en los que se registraron supervivencias de 99.3% en ensayos de seis días de ayuno seguidos de 30 días de realimentación (Wu y Dong, 2002); así como con Cherax quadricarinatus donde se logró una supervivencia de 96% al ser sometido por 45 días a ciclos de cuatro días de ayuno por cuatro días de realimentación (Stumpf y López, 2015).
El hecho de que se puedan lograr altos niveles de supervivencia en estos ensayos se explica, según Maciel et al. (2018) y Yildirim y Aktaç33 (2019) a que el ayuno en los crustáceos es un aspecto que se produce rutinariamente en la naturaleza, pues por diversas razones dichos organismos no siempre pueden conseguir alimento y, por lo tanto, presentan mecanismos bioquímicos que les permiten adaptarse a soportar incluso lapsos largos de ayuno. Así, ayunos de corta duración no deberían representar una amenaza mayor a su supervivencia.
Biomasa y Consumo de Alimento
La biomasa de camarones al final del experimento fue estadísticamente similar entre el tratamiento control y el de dos días de ayuno a la semana, pero inferior en el caso del tratamiento con tres días de ayuno (Cuadro 5). El consumo de alimento significativamente fue más alto en el tratamiento con- trol (96.84 ± 1.81 g) y menor con relación al número de días de ayuno (70.29 ± 1.22 g para dos días y 56.95 ± 0.38 g para tres días de ayuno semanales) (p<0.05; Cuadro 5). Estos resultados concuerdan con los reportados por Bezerra et al. (2019) y Cota (2020).
Cuadro 5 Biomasa, consumo de alimento y factor de conversión relativo de camarones Litopenaeus vannamei según tratamiento (promedio ± desviación estándar)
a,b,c Superíndices diferentes dentro de líneas indican diferencias significativas (p<0.05)
AY2 y AY3: Ayuno de dos o tres días por semana con 20% de incremento de la ración pos-ayuno
Se obtuvo un ahorro de 27.4% de alimento con dos días de ayuno y de 41.2% con tres días de ayuno; sin embargo, tres días de ayuno tuvieron un efecto negativo en el crecimiento, por lo que el tratamiento más viable para ahorrar alimento fue aquel que tuvo dos días de ayuno a la semana. El ahorro de alimento obtenido es similar a la cantidad que Fóes et al. (2016) señalaron como probable para un cultivo de L. vannamei que aproveche el crecimiento compensatorio desarrollado luego de un periodo de privación alimenticia corta seguida de realimentación.
Factor de Conversión Relativo
El factor de conversión relativo (FCR) para los tratamientos control, y los que tuvieron dos y tres días de ayuno fue de 1.52, 1.18 y 1.11, respectivamente, siendo estadísticamente diferentes entre ellos (p<0.05; Cuadro 5). Dado que el FCR es un indicador de la eficiencia en la conversión de alimento en masa corporal, es de esperar que los camarones que evidenciaron crecimiento compensatorio tengan mejores valores de FCR (Yildirim y Aktaç, 2019; Shao et al., 2020). En este sentido, Bezerra et al. (2019) reportaron una mejora en el FCR cuando se tuvo un ayuno corto (un día de alimentación por dos días de ayuno), pero no cuando se tuvo un ayuno más prolongado (un día de alimentación por cuatro de ayuno), por lo que se puede concluir que es posible mejorar el FCR cuando se hace uso de ayunos cortos.
Parámetros Fisicoquímicos del Agua
No se observaron diferencias significativas en los parámetros fisicoquímicos del agua de los acuarios, a excepción del pH, aunque la diferencia fue mínima (Cuadro 6). Los parámetros observados se hallaron dentro de los rangos de calidad de agua recomendados para el cultivo de camarón blanco por Van Wik y Scarpa (1999).
Los camarones con tres días de ayuno a la semana tuvieron un peso promedio y biomasa significativamente inferior, pero mostraron un mayor ahorro en el consumo de alimento y un mejor FCR.
Cuadro 6 Parámetros fisicoquímicos evaluados en el agua de cultivo de camarones Litopenaeus vannamei según tratamiento (promedio ± desviación estándar)
a,b Superíndices diferentes dentro de líneas indican diferencias significativas (p<0.05)
AY2 y AY3: Ayuno de dos o tres días por semana con 20% de incremento de la ración pos-ayuno
La supervivencia no se vio afectada con el número de días de ayuno.
El tratamiento con ayuno de dos días a la semana e incremento de 20% de la ración pos-ayuno es una alternativa viable para el cultivo de Litopenaeus vannamei en densidad equivalente a la de un cultivo semintensivo.
CONCLUSIONES
El ayuno de dos días a la semana con un incremento de 20% de la ración pos-ayuno origina crecimiento compensatorio en el camarón cultivado a densidad de 25 individuos/m2, lo que le permite mantener un peso y biomasa estadísticamente similar al de los camarones que no tuvieron ayuno.
Se logró un ahorro de 27.4% en el alimento suministrado y una mejora significativa en el factor de conversión relativo - FCR (1.18 en camarones con dos días de ayuno frente a 1.52 en camarones sin ayuno).
