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INTRODUCCIÓN
Uno de los posibles factores que afectan el rendimiento productivo de la ganadería bovina colombiana es el manejo del recurso genético animal, donde no se ha prestado la debida atención a las razas locales (Falconer y Mackay, 1996). Los programas de conservación y de selección deben considerar las posibles variaciones de las características fenotípicas y genotípicas del ganado a través del tiempo, especialmente en poblaciones cerradas donde la homocigosis tiende a ser mayor y las heredabilidades en su gran proporción son bajas, siendo las diferencias fenotípicas entre individuos mayormente debidas a los efectos ambientales (Albuquerque y Meyer, 2004). La estimación de la heredabilidad de los caracteres permite monitorear la variabilidad genética de la población (Falconer y Mackay, 1996).
Las razas bovinas criollas en ambientes tropicales han sobrevivido y evolucionado en condiciones adversas, siendo probable la presencia de animales portadores de genes con características de adaptación en distintas frecuencias si se les compara con razas exóticas, de allí la importancia de caracterizar y utilizar de manera sostenible estos recursos genéticos (Núñez et al., 2016). El objetivo de este estudio, por lo tanto, fue estimar los valores de heredabilidad directa, materna y la variación debida al ambiente permanente de caracteres de crecimiento, así como sus variaciones entre 1990 y 2012 en la raza criolla colombiana Blanco Orejinegro.
MATERIALES Y MÉTODOS
Los registros productivos para el cálculo de las tendencias de heredabilidades fueron obtenidos de la base de datos del banco de germoplasma de la raza bovina criolla Blanco Orejinegro, utilizando información correspondiente a los años 1990 a 2012. El núcleo de animales forma parte del Centro de Investigación El Nus, de la Corporación Colombiana de Investigación Agropecuaria (AGROSAVIA), el cual se encuentra ubicado en las estribaciones de la cordillera central en el municipio de San Roque Antioquia, Colombia. La zona presenta altitudes entre 800 y 1300 msnm, temperatura media anual de 23 °C, humedad relativa de 87% y precipitación bimodal anual de 2200 mm.
El núcleo en conservación se maneja bajo un sistema de apareamiento circular cíclico para mantener un índice bajo de consanguinidad, conformando grupos por familias en función a su parentesco. Se asumió como efectos fijos el año, época de nacimiento y sexo, y como covariable la edad de la vaca al parto. Se analizaron 10 698 animales con registros productivos e información completa, para peso al nacimiento (n=4267), peso ajustado al destete (240 d; n=3299) y 16 meses (480 d; n=3132) (Cuadro 1).
Se determinaron las heredabilidades directas, las maternas y las varianzas debidas al ambiente permanente entre 1990 y 2012. Se graficaron las tendencias en el tiempo de estas variables incluyendo las respectivas ecuaciones de regresión y coeficientes de determinación. Los componentes de varianza y covarianza empleadas para estimar los valores de heredabilidad fueron obtenidos a través de un análisis unicarácter empleando el método de máxima verosimilitud restricta aplicada a un modelo animal, mediante el pro- grama DFREML.
Se utilizó el modelo mixto descrito por Henderson (1975): Y = Xβ + Za + Zm + Zc + e, donde Y: vector de observaciones, β: vector de soluciones para efectos fijos (año de nacimiento, sexo, edad de la vaca al parto), X: matriz de incidencia de los efectos fijos, Z: matriz de incidencia de los efectos aleatorios, a: vector de soluciones para valores genéticos, m: vector de soluciones para el efecto materno, c: vector de soluciones para efectos del ambiente permanente, y e: valores residuales.
La estructura de (co)varianza de los efectos aleatorios para las características de crecimiento evaluadas se resume en la siguiente expresión:
Los cálculos de heredabilidad aditiva directa fueron hechos mediante componentes de varianza a partir del modelo animal, utilizando la siguiente fórmula: h2 = (σ2) / (σ2), donde h²: heredabilidad aditiva directa, σ²a: varianza genética aditiva directa, σ²f: varianza fenotípica total.
La heredabilidad para los componentes genéticos de tipo materno se estimó utilizando la siguiente fórmula: h²m = (σ²m) / (σ²f), donde h²m: heredabilidad de los componentes genéticos maternos, σ²m: varianza genética materna, σ²f: varianza fenotípica total.
La estimación del índice de repetibilidad (t) de los pesos al nacimiento (PN), al destete (P240) y a los 480 días (P480) para las madres que tenían registros repetidos se halló mediante componentes de varianza maternos: t= σ²a + σ²c / (σ² f), donde σ²a: varianza genética aditiva directa, σ²c: varianza del ambiente permanente, σ²f: varianza fenotípica total.
RESULTADOS
Peso al Nacimiento
La heredabilidad del peso al nacimiento para los 23 años del estudio (1990-2012) fue de h²d = 0.31, el cual se considera alta. Asimismo, la heredabilidad materna y la varianza debidas al ambiente permanente mostraron valores promedios bajos (h²m = 0.03 y σ²c = 0.07, respectivamente).
El menor valor de heredabilidad directa se observó en 1990 (h²d = 0.14) y la mayor en 2004 (h²d = 0.39), lo cual corresponde a un aumento del 64% en este periodo, posiblemente debido a la disminución de los efectos ambientales que intervienen en este carácter.
La heredabilidad directa a través de los años mostró una tendencia creciente para el peso al nacer, pero además se observa una dispersión de su variabilidad. La ecuación de regresión indica un crecimiento promedio anual de 0.83% del valor de heredabilidad directa (R2 = 0.56). La población de estudio busca mantener la variabilidad genética y de esta forma se espera una tendencia a aumentar la heterocigosis y que las frecuencias génicas se encuentren con valores intermedios.
La heredabilidad materna presentó el mayor valor en 1990 (h2 = 0.04) y el menor en 2009 (h2 = 0.02), con una tendencia de- creciente anual de -0.13%. El comportamiento del coeficiente de determinación de la línea recta fue de R2 = 0.57. lo cual indica una dispersión media de los puntos sobre la recta de regresión, manteniendo una baja heredabilidad en el tiempo.
La varianza del ambiente permanente a través de los años presentó un valor promedio de σ²c = 0.07, considerado como un valor bajo, teniendo en cuenta la tendencia de la proporción de la varianza debida al ambiente permanente (Figura 1). Hubo una disminución leve del valor promedio anual indicado por el coeficiente de regresión negativo (B1=- 0.0004) tomando un valor inicial de 0.09 en 1990, pero con bajo ajuste en la curva de regresión (R2=0.26).
Peso al Destete Ajustado a 240 Días
Se observa un valor promedio modera- do de la heredabilidad directa de h²d = 0.18, y una heredabilidad materna de h²m = 0.05, considerada baja. Este valor indica que el componente genético aditivo relacionado con la habilidad materna de la madre tiene un efecto bajo sobre la variabilidad del carácter y que su variación está influenciada en mayor medida por factores ambientales no controlados.
La Figura 2 muestra los valores de heredabilidad directa, materna y las varianzas debidas al ambiente permanente en el peso ajustado a 240 días. En 1998 se obtuvo el mayor valor (h²d = 0.23), mostrando posteriormente un comportamiento decreciente (B1= -0.00023) y variable, con el menor valor (h²d = 0.15) para los años 2002, 2005 y 2015, el cual se considera un valor moderado. Estas variaciones anuales podrían deberse al cambio en los efectos ambientales temporales en la población y la forma en que se evalúa el fenotipo, o por mayores variaciones en la edad al destete en los últimos años, lo que implica que el ajuste lineal a 240 días pueda tener un bajo coeficiente de determinación.
Figura 2 Tendencias de heredabilidad directa (h2), materna (h2) y varianza debidas al ambiente permanente (σ²c), para peso ajustado a los 240 días en bovinos Blanco Orejinegro, Colombia
Los efectos aditivos maternos obtuvieron un valor promedio de h2 = 0.06 con un comportamiento decreciente en la recta (B1=-0.0014) y un coeficiente de determinación bajo (R2 = 0.33). Se debe considerar las influencias ambientales y efectos maternos temporales que afectan este carácter, los cuales pueden tener un mayor efecto sobre la variación del peso que el componente materno.
La varianza del ambiente permanente presentó un valor promedio bajo (h²a = 0.04). Esta variación se produce entre los partos sucesivos de un mismo animal sobre su progenie para las características productivas; sin embargo, el carácter mostró un valor bajo y constante a través de los años, con un valor inicial de σ²c = 0.04 en 1990, un comportamiento decreciente (B1 = -0.0002) como lo indica la recta, y un coeficiente de determinación bajo (R2 = 0.018), probablemente debido a que los valores de las tendencia están relacionados con secuelas de enfermedades de la madre que afecten la producción de leche.
Peso Ajustado a los 480 Días
La heredabilidad directa tuvo un valor promedio moderado de h²d = 0.17, en tanto que la heredabilidad materna y la varianza debidas al ambiente permanente mostraron valores bajos (h²m = 0.04 y σ²c =0.06, respectivamente).
En la Figura 3 se observa que en 1993se presentó el mayor valor de heredabilidad directa (h²d = 0.25) y la menor en 2003 (h²d =0.11), disminución probablemente relacionada directamente por efecto del ambiente. Los valores de heredabilidad directa indican un comportamiento decreciente en la recta (B1=-0.006) en el tiempo. La expresión materna aditiva mínima tuvo valores de h2m = 0.05, considerados como bajos y la tendencia muestra en la recta un decrecimiento (B1= -0.0001).
Figura 3 Tendencias de heredabilidad directa (h2), materna (h2) y debidas al ambiente permanente (σ²c), para peso ajustado a los 480 días, en bovinos Blanco Orejinegro, Colombia
La proporción de la varianza debidas al ambiente permanente fue deσ²c =0.06, lo cual indica la poca influencia de las diferencias entre partos sucesivos de las madres en la manifestación genética del parámetro. La proporción de la varianza debida a efectos de ambiente permanente en la recta presentó un valor bajo decreciente (B1 = -0.0005), con valores variables entre 1990 y 2000, pero entre2000 hasta 2004 con variaciones más estables.
DISCUSIÓN
Peso al Nacimiento
La heredabilidad directa fue superior a los valores de heredabilidad directa de h²d =0.19 en la raza Romosinuano en México (Martínez et al., 2018), al igual que en Colombia (h²d = 0.19), además de valores bajos para heredabilidad materna (h2m = 0.03) (Ossaet al., 2014), pero estos últimos autores reportaron valores superiores y altos para la heredabilidad directa (h²d =0.42) para el Blanco Orejinegro. Bejarano (2016), de otra parte, en la raza Romosinuano reportó valores moderados (h²d = 0.25), en tanto que Ndoforet al. (2012) reportaron valores altos de heredabilidad directa (h²d = 0.39) y valores bajos para la heredabilidad materna (h2m =0.05) en bovinos Gudali en África, siendo estos valores cercanos a los encontrados en esteestudio.
En Austria, en la raza Murboden se estimaron valores inferiores de heredabilidades directas y maternas (h²d = 0.17 y h2m = 0.07,respectivamente (Eaglen et al., 2013), así como en ganado Fogera con valores bajos de heredabilidad directa, materna y varianza del ambiente permanente (h²d =0.06, h2m = 0.03 yσ²c = 0.05, respectivamente) utilizando tres modelos de análisis (Bekele et al., 2018).Otros resultados muestran valores altos y similares de heredabilidad directa (h²d = 0.34)en la raza Borano (Wasike et al., 2009) en África y valores moderado de heredabilidad directa (h²d = 0.21) en ganado Brown Swissen México, además de un bajo valor de heredabilidad materna (h2m = 0.05) (Segura et al., 2012). Asimismo, otros estudios reportaron valores moderados y bajos de heredabilidades (h²d = 0.18, h2m = 0.006, σ²c =0.05) en la raza criolla Costeño con Cuernos (Vergara et al., 2018), y de h²d = 0.25 en laraza Nellore (Chud et al., 2014).
Los resultados de este estudio muestran que los valores encontrados están dentro delos valores reportados en diferentes razas y continentes. Además, se evidencia una variabilidad genética para el rasgo, lo cual indica la necesidad de realizar la evaluación de este parámetro para monitorear los resultados del programa de conservación. Este parámetro podría utilizarse para la selección de animales que poseen bajo peso al nacimiento, lo que facilita el parto por ser una característica que manifiestan las razas criollas colombianas.
Peso Ajustado a los 240 Días
En la raza Romosinuano en México se obtuvo un valor moderado y bajo para la heredabilidad directa (h²d = 0.21), así como una baja heredabilidad materna (h2m = 0.04) (Martínez et al., 2018). De otra parte, Ossaet al. (2014) reportaron para dicha raza valores inferiores de heredabilidad directa y materna (h²d = 0.13 y h2m = 0.08, respectivamente). Asimismo, Ndofor-Foleng et al. (2012) reportaron valores moderados y superiores para las heredabilidades directa y materna (h²d = 0.25 y h2m = 0.11, respectivamente) para la raza Gudal, en tanto que Eaglen et al. (2013) para la raza Murboden estimaron valores superiores y altos para la heredabilidad directas (h²d =0.49) y valores moderados pero superiores para heredabilidad materna (h2m = 0.11).
En animales Simmental se han reportado valores moderados de h2d = 0.25 (Amayaet al., 2020), pero superiores a los encontrados en este estudio, en tanto que en Cuba se reportaron valores altos (h2d = 0.45) para ganado cebú, aunque valores similares para la heredabilidad materna (h2m =0.21) (Palacios et al., 2019). De otro lado, Wasike et al.(2009), para la raza Borano en África reportaron valores inferiores de heredabilidad directa (h2d = 0.12) y moderada, pero bajos para la heredabilidad materna (h2m =0.14), encontrando que el efecto del ambiente materno contribuye en un 16, 4 y 10% de la varianza fenotípica total para los pesos al destete, 12 y18 meses, respectivamente. Si bien el componente materno para incrementar los pesos por selección en relación con la habilidad materna no se considera recomendable para este tipo de rebaños, la mejora de las condiciones ambientales en las vacas en los periodos de lactación es oportuna.
En la raza criolla Costeño con Cuernos se han reportado valores altos de heredabilidad directa (h²d = 0.33) y valor moderado para la heredabilidad materna (h2m =0.10), pero baja varianza debida al ambiente permanente (σ²c = 0.02), donde los valores de heredabilidad materna y varianza del ambiente permanente fueron inferiores a los del presente estudio (Vergara et al., 2018). En forma similar, se han reportado valores moderados y bajos de heredabilidades (h²d = 0.28) en Nellore (Chud et al., 2014) y en cebú rojo (h²d = 0.11, h2m = 0.03, σ²c = 0.10) (Guillén et al., 2012).
Los resultados muestran que hay un amplio rango de valores para los parámetros del carácter peso al destete, quizás como consecuencias de las diferencias en la raza, época, modelos de análisis y condiciones de crianzas entre otras. Estos resultados además indican que existe variabilidad en el carácter la cual puede ser utilizada para desarrollar programas de selección.
Peso Ajustado a 480 Días
En Colombia se han reportado valores medios y similares para la heredabilidad directa en la raza Romosinuano de h²d = 0.21 (Ossa et al., 2014), así como heredabilidades altas (h²d =0.38) en el criollo Blanco Orejinegro y de h²d = 0.37 en Romosinuano (Bejarano, 2016). Asimismo, para la raza Gudali se reportaron valores inferiores de heredabilidad materna (h²m = 0.07) (Ndofor-Foleng et al., 2012). Por otro lado, Wasike et al. (2009), con animales Borano en Kenia, reportaron estimaciones de heredabilidad directa de h²d = 0.08 para características decrecimiento a los 18 meses de edad y de h²d= 0.14 a los 24 meses, siendo estos valores inferiores a los reportados en este trabajo.
Se reportan valores altos de heredabilidad directa (h²d = 0.36) en ganado Costeño con Cuernos (Vergara et al., 2018), así como valores superiores de h²d = 0.28, pero bajos de σ²c = 0.03 para la varianza debida al ambiente permanente ganado cebú rojo (Guillén et al., 2012).
Es importante indicar que la heredabilidad no es solo una propiedad del carácter sino también de la población, así como de las condiciones ambientales en las que los individuos se desarrollan y de la forma en que se evalúa el fenotipo; por lo tanto, el valor depende de la forma en que afecte cada uno de estos factores, que en sistemas de producción extensiva en el trópico, presentan un efecto considerable y de magnitud superior que en sistemas intensivos donde se puede tener una mayor precisión en la estimación del valor fenotípico para un carácter, debido a las condiciones ambientales más uniformes .
La varianza aditiva directa o materna está en función de las frecuencias génicas en una población y puede cambiar por efectos de su manejo, encontrándose que en poblaciones pequeñas con censo reducido o donde se ha dado tasas considerables de consanguinidad, la heredabilidad puede verse reducida drásticamente (Falconer y Mackay,1996).
CONCLUSIONES
Las evaluaciones genéticas para características de crecimiento en la raza criolla Blanco Orejinegro en una población en conservación muestran que:
La heredabilidad directa presenta valores altos para el peso al nacimiento y valores moderados para los pesos ajustados a los 240 y 480 días,
La heredabilidad materna y la varianza al ambiente permanente presentan valores bajos para los tres caracteres de crecimiento.
El manejo o ausencia de selección en esta población en conservación evidencia que la varianza ambiental afecta negativamente el componente materno y del ambiente permanente.
Para mejorar los pesos al destete y los pesos a 16 meses se requiere tomar medidas sobre las fuentes de variación significativas.
