INTRODUCCION
En Sudamérica se encuentran cuatro géneros de cérvidos (Hippocamelus, Mazama, Odoecoileus y Pudu) (Agustina et al., 2020), Hippocamelus antisensis (d’Orbigny 1834), comúnmente llamado taruca o taruka, es un ungulado con marcas faciales características (Barrio, 2013), pudiéndose distinguir de otras especies de ciervos sudamericanos por sus dos astas, que se dividen solo una vez, cerca de la base, estando solo en los machos, así como por su mayor desarrollo muscular a diferencia de las hembras (Roe y Rees, 1976; Barrio, 2010). Estos cérvidos viven en áreas rocosas de los An- des peruanos, bolivianos y chilenos (Merkt, 1985; Barrio, 2010; Gazzolo y Barrio, 2016) entre 3500 y 5000 msnm. Estos animales son cazados, no solo por su carne sino además por los perjuicios causados en la agricultura y competir por alimento con rumiantes domésticos (Fuentes-Allende et al., 2016; Barrio et al., 2017), siendo por lo tanto, consideradas como ‘’vulnerables’’ para la ecozona de la sierra peruana (SERFOR, 2016).
Las investigaciones anatómicas en los cérvidos son escasas (Weber y Gonzalez, 2003). Se tiene algunas descripciones del corzo (Capreolus capreolus L), especial- mente del cráneo (Fandos y Orueta, 1991), de los dientes caninos (Chaplin y Atkinson, 1968) y dientes vestigiales (Ratcliffe, 1970), así como de anomalías mandibulares y den- tales (Jackson, 1973). Por ello, este trabajo de investigación describe el esqueleto axial de la taruca (Hippocamelus antisensis) (d’Orbigny, 1834).
MATERIALES Y METODOS
El estudio se realizó en la Estación Experimental del Centro de Investigación IVITA, sede Maranganí, de la Universidad Nacional Mayor de San Marcos, ubicada en Cusco, Perú. Se utilizaron cuatro ejemplares de taruca (dos hembras y dos machos) que fueron decomisados por caza ilegal en las provincias de Canchis y Canas, del departamento de Cusco y remitidos con Acta de Entrega N.° 03-2018 y forman parte de la colección de la Estación IVITA Maranganí, reconocida como Institución Nacional Depositaria de Material Biológico, mediante RDG N.º 073- 2017-SERFOR-DGGSPFFS. El presente estudio se ampara en la autorización de investigación RDG N.° 158-2015-SERFOR- DGGSPFFS.
Para el proceso de obtención del esqueleto se procedió con la técnica descrita por Villarroel y Troncoso (2017). Los términos utilizados están de acuerdo con la Nómina Anatómica Veterinaria (Schaller, 1996). El procedimiento para medir las piezas óseas se hizo según lo descrito por Von den Driesch (1968). Para la medición de las piezas óseas se utilizó un calibrador vernier (Dial caliper®, USA) de 150 x 0.02 mm y una regla milimetrada metálica (Matrix®).
RESULTADOS
Cabeza
Las principales medidas de la cabeza de la taruca se presentan en el Cuadro 1. La Figura 1 muestra el cráneo de estos especímenes.
Los huesos y su descripción son como sigue:
Occipital. Presenta sus tres porciones: basilar, lateral y escamosa. La protuberancia occipital ligeramente rugosa, dos apófisis yugulares cortas, aplanadas e inclinadas hacia medial, y en la zona basilar sobresale en la superficie ventral dos tubérculos musculares prominentes.
Esfenoides. Hueso que forma la parte ventral del cráneo. En la parte dorsal una pequeña fosa y rostral sobresale una porción de hueso. Las alas son cortas. El hueso esfenoides se relaciona con dos forámenes, uno rostral equivalente al foramen redondo, orbital y troclear, y el caudal que corresponde al foramen oval.
Temporal. Presenta una apófisis cigomática para articularse con el hueso cigomático, es delgado y ligeramente recto a nivel de la superficie para articularse al cóndilo de la mandíbula. El tubérculo articular es poco prominente, la fosa mandibular poco profunda y la apófisis retroarticular delgada, la bulla timpánica es poco prominente.
Parietales. Forman parte de la pared lateral (la superficie externa ligeramente convexa) y el techo de la cavidad craneana (la superficie externa ligeramente aplanada). A nivel de la sutura con el hueso frontal se relacionan casi inmediatamente con la formación de las astas en los machos. Presentan dos crestas poco pronunciadas que se originan en los extremos de la protuberancia occipital y se dirigen hacia las astas.
Etmoides. Presenta una fosa etmoidal ligera- mente oval y una cresta poco prominente.
Mandíbula. Hueso completo con presencia de una forma estética con su cuerpo y rama mandibular, una sínfisis mandibular evidente.
El proceso coronoideo en forma de gancho y con dirección caudal, con proceso condilar estrecho, el ángulo mandibular prominente, delgado y dirigido hacia lateral, la fosa del masetero poco profunda. A nivel del borde alveolar presenta cuatro piezas dentarias de los cuales tres son incisivos y el cuarto es un canino modificado, diastema amplio. También presenta seis piezas dentarias que corresponde a molares y premolares y en su superficie oclusal las cúspides son bien pronunciadas.
Vomer. Hueso que se proyecta caudalmente sobresaliendo del hueso pteriogoideo. En su última porción en su borde dorsal se abre a manera de «Y» para articularse con el esfenoides.
Lagrimal. Hueso bastante desarrollado, en el borde orbital presenta dos forámenes, en la superficie facial presenta una profunda fosa del lagrimal, una fisura de forma trapezoidal, relacionando a los huesos frontal, nasal y maxilar con una abertura bastante amplia.
Maxilar. Presenta una forma alargada hacia rostral. Es evidente el agujero infraorbitario aproximadamente a nivel del primer premolar, un tubérculo facial poco prominente. El borde alveolar alberga a seis piezas dentarias, tres premolares y tres molares. A nivel caudal presenta una tuberosidad maxilar prominente y ganchoso. En la superficie palatina está presente el foramen palatino y forma parte del borde caudal y lateral de una gran fisura palatina, también el hueso maxilar origina los cornetes nasales ventrales. En los especímenes machos y hembras se encontró el alveolo dentario para el diente canino.
Nasal. Hueso largo convexo transversal y ligeramente escotado en la parte media, el extremo rostral termina en punta, forma una gran escotadura en conjunto con el hueso incisivo y algunos especímenes con el hueso maxilar, forma parte de los cornetes nasales dorsales.
Incisivo. El cuerpo es aplanado y sin alveolos, la apófisis nasal llega a relacionarse con el hueso nasal y en algunos especímenes no llega a relacionarse. La apófisis palatina es bastante larga.
Cigomático. Presenta apófisis para el frontal y el temporal. No forman un arco cigomático sobresaliente y curvo, participa de uno de los bordes de la fosa del lagrimal.
Palatino. A nivel de su borde medial comparte relación con el hueso vómer en toda su longitud y una apófisis pterigoidea no muy sobresaliente.
Pterigoideos. Su apófisis pterigoidea es muy sobresaliente y ganchosa.
Vértebras
Las medidas promedio de las piezas óseas de las vértebras se presentan en el Cuadro 2. La descripción de las vértebras es la siguiente:
Atlas. Alas ligeramente horizontales poco prominentes, foramen alar incipiente, fosa alar poco profunda.
Axis. Espina poco prominente y no sobresale del cuerpo de la vértebra. Las apófisis articulares caudales presentan un sobresaliente a manera de apófisis mamilar, superficies articulares con el atlas están divididas ventralmente por una escotadura profunda, un diente poco sobresaliente y presenta un foramen transverso pequeño. 1°, 4° y 7° cervicales. Huesos completos con relieves bien definidos, ligeramente corta y ancha con carillas articulares bien definidas. El proceso espinoso de la séptima vértebra es alto, mientras que las demás no presentan. El foramen transverso se observa hasta la sexta cervical (Figura 2).
1°, 4° y 13° torácicas. Se tiene 13 vértebras torácicas. Presentan la característica de un hueso completo con un aumento del pro- ceso espinoso proyectándose caudalmente hasta la toráxica 4 y declinándose hasta la torácica 12. Presentan una fóvea costal ligeramente cóncava. Apófisis mamilar poco prominente, la vértebra 12 es la anticlinal.
1°, 4° y 6° lumbares. Seis vértebras lumbares, presentando una estructura ósea completa con un ángulo abierto entre el cuerpo y el proceso transverso. El proceso espinoso se dirige hacia craneal con una forma ganchosa de las lumbares 4, 5 y 6.
Sacro. Estructura ósea bien definida. Presenta cinco vértebras fusionadas, con una forma triangular, un canal medular bien definido y las crestas laterales definidas y ligera- mente afiladas.
Coccígeas. Son en número de siete. Las primeras vértebras mantienen ciertas características de una vértebra y las últimas casi cilíndricas.
Costillas y Esternón
Costilla. Huesos completos con carillas articulares bien definidas. Las últimas son delgadas.
Esternón. Hueso completo de estructura aplanada dorso ventralmente y con aumento de la densidad ósea que va desde el xifoides al manubrio. Presenta siete esternebras con apófisis xifoides pronunciada (Figura 4). La cara ventral cóncava de un lado para el otro y en conjunto la superficie ventral convexa de craneal a caudal.
DISCUSION
La ausencia de huesos cigomáticos sobresalientes y los huesos maxilar e incisivos alargados, sugiere que la fuerza masticatoria es menor y el corte de los pastos sea débil, pero a la vez rápido, permitiéndole una mejor visión en el momento de alimentarse (Merino et al., 2005). A nivel del hueso lagrimal la presencia de una fosa profunda correspondería a la ubicación de la glándula preorbital, la cual es muy especializada (Barrio, 2010; Masters y Flach, 2015). En los cérvidos esta glándula tiene un papel olfativo e incluso visual (Ceacero et al., 2014). El caso de la fi- sura cubierta de cartílago también se observa en Capreolus capreolus al igual que en la cabra (Onuk et al., 2013).
Las piezas dentarias en la mandíbula y maxilar se encuentran bien implantadas, lo cual permite relacionarlo con la masticación. Es así que los ciervos macho presentan mayores requerimientos nutricionales, por ejemplo, para el crecimiento de las astas (Dryden, 2016). También la presencia de un diente canino a nivel del maxilar es una característica que no se presenta en todos los especímenes (Barrio, 2013), tal como se describe en Capreolus capreolus (Chaplin y Atkinson, 1968). La presencia de cuernos en el hueso frontal de los machos es importante, su crecimiento está relacionado a la testosterona y a la época de apareamiento, llegando a caerse posteriormente (Masters y Flach, 2015). A diferencia de los rumiantes domésticos, la apófisis que forma el asta en la taruca no presenta un cuello a nivel de la base ni presenta en su interior espacios irregulares como se describe en el ovino (Sisson et al., 1990a) ni tampoco se observa una cubierta cornea. La presencia de agujeros supraorbitarios puede servir para identificar al Hippocamelus antisensis , quién presenta por lo menos tres agujeros supraorbitarios (Pinto et al., 2016) en tanto que Hippoca- melus bisulcus solo presenta un gran aguje- ro supraorbitario (Groves y Grubb, 2011) y Capreolus capreolus que presenta de tres a cuatro agujeros (Onuk et al., 2013).
En algunos especímenes la apófisis nasal del hueso incisivo no se llega a relacionar con el hueso nasal, característica similar en los ovinos; sin embargo, en otras especies llega a unirse, como es el caso de Capreolus capreolus (Onuk et al., 2013). Asimismo, el hueso vómer se proyecta hacia caudal inclusive sobresaliendo del hueso palatino, característica que se corrobora en el Ozotoceros bezoarticus, que indica que las coanas están divididas por el septum nasal (Vazquez et al., 2018).
Con respecto a las vértebras, el género Cervus tiene la característica que las apófisis espinosas aumentan su altura hasta la torácica 4 para disminuir hasta la torácica 13 y mantenerse uniforme en la zona lumbar (Kumar et al., 2000). Por otro lado, coincide el número de las vértebras torácicas, lumbares, sacras vértebras fusionadas) con lo descrito por Rajani et al. (2013) en el ciervo Axis axis. La mayoría de las características descritas de las vértebras son similares a lo descrito para rumiantes menores (Sisson et al., 1990b)
CONCLUSIONES
La cabeza es alargada por las características de los huesos maxilar e incisivo.
La presencia de forámenes y las características de las astas en el hueso frontal pueden ser utilizados para su identificación
La presencia de la fosa del lagrimal y la fisura cubierta de cartílago la diferencia de otras especies de cérvidos.
Las coanas se encuentran divididas por el hueso vómer.