Ubicación del Estudio

El experimento fue conducido en las instalaciones de la Escuela Profesional de Zootecnia (EAPZ) de la Facultad de Ciencias de Ingeniería, perteneciente a la Universidad Nacional de Huancavelica (UNH), ubicada en el distrito, provincia y región de Huancavelica, Perú. La zona se encuentra a 3704 m sobre el nivel del mar. Los análisis químicos bromatológicos fueron realizados en el Laboratorio de Nutrición Animal y Evaluación de Alimentos de la UNH.

Tratamientos Experimentales

Fueron utilizados como silos experimentales 12 baldes de plástico con tapa a presión de 10 kg de capacidad, distribuidos en cuatro niveles de inclusión de salvado de trigo (ST) (0, 10, 20, 30% con base a la materia natural) al ensilaje de avena - follaje de papa (proporción 70:30). Cada tratamiento constó de tres repeticiones.

Para la confección de los ensilados se utilizó avena cortada a los 125 días de crecimiento, procesado en máquina picadora y mezclada con salvado de trigo. La inclusión del coproducto fue hecha en base a la materia natural de la masa ensilada, colocándose en cada silo 5 kg de materia fresca. Los silos fueron abiertos a los 30 días y se tomaron muestras que fueron sometidas a pre-deshidratación en estufa de ventilación forzada a 65 oC por 72 h y molidas en molino tipo Willy en tamiz de 3 mm.

Animales y Variables

Para el ensayo in situ fueron utilizados tres toros Brown Swiss portadores de cánulas ruminales permanentes, con edades de 3.0-3.5 años y peso medio de 540 kg. Los animales permanecieron en corrales individuales, con comedero y bebedero. Se tuvo un periodo de adaptación de 12 días, donde los animales fueron alimentados ad libitum con una dieta de partes iguales de alfalfa (Medicago sativa L) y de avena (Avena sativa L), suministrada a las 08:00 y 17:00 h. La proporción de la mezcla permaneció constante durante todo el periodo experimental.

Degradabilidad Ruminal

Se utilizaron bolsas de nylon (Ankom, Turk Hill, USA) de 7 x12 cm, con poros de abertura de aproximadamente 50 µm. En cada bolsa fue colocada una muestra de 5 g (base en la MS). Todas las muestras fueron incubadas en duplicado en el rumen por las mañanas. Las bolsas fueron adheridas a una cadena de acero inoxidable que estaba suspendida por un hilo de nylon en la cánula. Los tiempos de incubación fueron 6, 12, 24, 48 y 72 h. Las bolsas correspondientes al tiempo cero horas (t0) no fueron incubados, pero fueron inmersas en agua a 39 °C por 15 min y secadas en estufa (Jeio Tech - of-300h, Corea del Sur) de ventilación forzada a 60 ºC por 24 h.

Las bolsas de nylon fueron retiradas tras los tiempos de incubación respectivos, y colocadas en un balde con agua fría durante 5 min para interrumpir la actividad microbiana. Luego fueron lavadas manualmente en agua corriente hasta que despareciera la coloración turbia. Posteriormente, las bolsas fueron secadas en estufa de ventilación forzada a 60 ºC por 24 h. La desaparición in situ de la MS se determinó utilizando la siguiente fórmula: ([Muestra incubada, g - Residuo, g]/ Muestra incubada, g)*100. Concentraciones de PC en cada muestra fue cuantificada por la técnica de Kjeldahl (^{Silva y Queiroz, 2002}), donde la PC fue determinada por la multiplicación del porcentaje de N en cada muestra por 6.25. La FDN se obtuvo mediante el analizador de fibra Ankom 200 (Ankom Technology Corp., USA).

Para el análisis e interpretación de los perfiles de degradación de la MS, PC y FDN se calculó utilizando el modelo asintótico exponencial de primer orden de la ecuación descrita por ^{Ørskov y McDonald (1979}), DP = a + b*(1-e-c*t), (ecuación I), donde: DP = degradabilidad potencial (%); (a) = fracción soluble (%); (b) = fracción insoluble potencialmente degradable (%); (c) = tasa constante de degradación por acción fermentativa de (b) (%/hora); t = tiempo (horas); e = base de los logaritmos naturales; «a» + «b» <100.

Los coeficientes (a), (b) y (c) fueron calculados con el aplicativo Solver de Microsoft Excel, y utilizados para el cálculo de la degradabilidad efectiva (DE) de la MS, PC y FDN en el rumen de acuerdo con la ecuación de ^{Ørskov y McDonald (1979}): DE = a + [(b x c)/(c + k)], (ecuación II), donde: DE = corresponde a la degradabilidad ruminal efectiva del componente nutritivo analizado y que k = es la tasa estimada de pasaje del alimento, asumiéndose las tasas de pasaje de los sólidos para el duodeno de 2, 5 y 8%/hora, que puede ser atribuido a un nivel de consumo alimenticio bajo, medio y alto, según ^{AFRC (1993)}. Los demás parámetros fueron descritos en la ecuación I.

Diseño Experimental y Análisis Estadístico

Se utilizó el diseño de bloques completamente al azar (3 animales) con arreglo factorial de 4 x6 (niveles, tiempos), con el modelo lineal: Yijk = μ + ni + tj + (nxt)ij + bk + bk, donde Yijk = variable respuesta (parámetros de la degradación in situ), μ = media general, ni = efecto de los niveles de salvado de trigo (i= 1, 2, 3, 4), tj = efecto de los tiempos de incubación ruminal (j=1, 2, 3,4, 5, 6), (nxt)ij = efecto de la interacción entre los factores n y t, bk = efecto de los bloques y bk = error experimental.

Se realizó el análisis de variancia y de regresión en los datos relativos a la degradabilidad de la MS, PC y FDN, adoptándose el procedimiento GLM del SAS v. 9.2 (2009). Las diferencias de medias fueron comparadas por la prueba de Tukey a 5% de probabilidad. La selección de los modelos de regresión se basó en la significación de los coeficientes lineales, cuadráticos y cúbicos, por medio de la prueba de t de Student a los niveles de 0.1, 1 y 5%.

Desaparición de Nutrientes

Las desapariciones (degradabilidades) medias de la MS, PC y FDN de los ensilados de avena - follaje de papa (AFP) de los niveles de 0, 10, 20 y 30% de salvado de trigo (ST) en combinación con los diferentes tiempos de incubación ruminal se presentan en el Cuadro 1.

El análisis de variancia de la regresión, a excepción de las 72 h de incubación, determinó una respuesta cuadrática (p<0.001) en la degradabilidad de la MS en función a los niveles de ST para los tiempos de 0, 6, 12, 24 y 48 h, registrándose valores máximos estimados de 33.37, 46.94, 50.00, 59.13 y 70.65% de la degradabilidad de la MS con la inclusión de 23.48, 25.51, 28.13, 29.91 y 27.64% de ST, respectivamente. El aumento en la degradabilidad de la MS para las 72 h de incubación fue de 0.62 unidades porcentuales por cada 1% de inclusión del coproducto. En condiciones tropicales ^{Rêgo et al. (2010}), trabajando con la inclusión del subproducto del grano de achiote (Bixa Orellana L) en el ensilado del pasto elefante (Pennisetum purpureum Schum) a las 96 h de incubación observaron comportamiento lineal creciente de 0.62% de desaparición de la MS para cada unidad del subproducto adicionado.

La solubilidad de la PC (t0) de los ensilados fue de 31.30 a 47.46% para el ensilado libre de ST y con la inclusión de 20% de ST (Cuadro 1). Estos valores representan el nitrógeno soluble o lo suficientemente tri turado en partículas pequeñas para salir de las bolsas de incubación (^{Molina et al., 2003}). Al igual que en el (t0), el análisis de variancia de la regresión mostró respuesta cuadrática en la desaparición de la PC para los otros tiempos de incubación, y que con 24.06, 23.14, 22.02, 24.21, 22.64 y 24.71% de inclusión de ST a la AFP correspondieron las máximas desapariciones de PC de 47.56, 56.00, 60.50, 67.18, 74.00 y 78.06%, respectivamente.

Cuadro 1 Desaparición (degradabilidad) media de la materia seca (MS), proteína cruda (PC) y fibra detergente neutra (FDN) del ensilado de avena - follaje de papa en seis tiempos de incubación ruminal, en función a los niveles de salvado de trigo 

*, ** y *** Significativo a 5, 1 y 0.1% de probabilidad, respectivamente, por la prueba de “t”

ST Nivel de salvado de trigo en el ensilado de avena-follaje de papa

Se puede observar para el t0 y los otros tiempos de incubación ruminal que la desaparición de la FDN tuvo un efecto cuadrático con los niveles crecientes de la inclusión de ST al ensilado de AFP (Cuadro 1). A partir de este modelo se estimó que la inclusión de 26.38% de ST en t0 permite obtener la menor desaparición de la FDN (57.62%), mientras que con 27.77 y 29.01% de ST en los tiempos de incubación 6 y 12 h se registraron valores intermedios del desaparecimiento de la FDN (72.12 vs 75.42%). El óptimo de la desaparición de la FDN se logró entre 80.77 y 85.33% con el uso de 29.14 y 32.45% de ST en los tiempos de incubación de 24 y 72 h. Hecho que demuestra que con la concentración entre 26 y 32% de ST se consiguen las máximas degradabilidades de la FDN en los ensilados en estudio.

La desaparición media de la MS, PC y FDN en el tiempo cero y en los tiempos de incubación ruminal (horas) para cada nivel de inclusión de ST en los ensilados de AFP se encuentran en el Cuadro 2. Las fracciones solubles en t0 de la MS variaron entre 11.49 y 51.16% para los tratamientos libres de ST (control, 0). El primer valor es inferior con las fracciones solubles de 19.49, 19.33 y 19.78% observadas para los ensilados de sorgo genotipo BR 701, napier (Panicum purpureum Schum) y avena observados por ^{Molina et al. (2003}), ^{Coutinho et al. (2010}) y ^{Contreras et al. (2019}), respectivamente. Por otro lado, ^{Contreras et al. (2018)} en la cebada refieren degradabilidades de MS de 15.69, 15.12 y 16.72% en el t0 evaluadas a los 130, 150 y 170 días de edad, respectivamente. Estos altos valores de solubilidad en t0 podrían deberse a que en moliendas muy finas el material puede pasar fácilmente por los poros de la bolsa de incubación; sin embargo, ^{Michalet-Doreau y Ould-Bah (1992}) indican que las partículas que escapan de las bolsas y que no son degradadas no afectarían la degradabilidad final del material incubado. El ensilado de avena - follaje de papa sin la inclusión de ST en función a las horas de incubación presentó una respuesta lineal positiva en la degradabilidad de la MS, con el aumento de 0.54% de degradabilidad por cada hora de incubación ruminal (Cuadro 2).

Cuadro 2 Desaparición (degradabilidad) media de la materia seca (MS), proteína cruda (PC) y fibra detergente neutra (FDN) del ensilado de avena - follaje de papa incluido de niveles de salvado de trigo, en función a los tiempos de incubación ruminal 

*, ** y *** Significativo a 5, 1 y 0.1% de probabilidad, respectivamente, por la prueba de “t”

T Tiempo de incubación ruminal

Para los ensilados incluidos de 10 y 20% de ST correspondieron las máximas estimaciones de desapariciones de la MS (59.95% vs 68.44%) a las 67.8 y 59.2 h, respectivamente. Así mismo, el óptimo de desaparición de la MS de 69.86% ocurrió a las 72.8 h en el ensilado con 30% del coproducto ST (Cuadro 2). ^{Contreras et al. (2019}) observaron para la avena la estabilización de la MS a partir de las 72 h, sin diferencias significativas con las de 96 h de incubación. En el presente estudio se demuestra que incubaciones ruminales entre 60 y 72 h son suficientes para lograr las máximas desapariciones de la MS.

En los ensilados incluidos de 20 y 30% de ST se observaron las óptimas estimaciones de las desapariciones de la PC (77.22 y 76.42%) a las 62.53 y 65.69 h de la incubación, respectivamente. Comportamiento que demuestra que los valores de la desaparición de la PC se estabilizaron a partir de esas horas de incubación, correspondiendo el valor intermedio máximo de 72.79% de la desaparición de la PC al ensilado con 10% de ST, hecho que ocurrió a las 66.77 horas de incubación. En cambio los ensilados libre de ST mostraron las máximas desapariciones de la PC (60.68%) a las 68.68 h de acuerdo con las ecuaciones de regresión (Cuadro 2). ^{Molina et al. (2003}) y ^{Contreras et al. (2019}) en ensilados de genotipos de sorgo (Sorghum bicolor [L] Moench), y en forrajes solo o asociados de alfalfa (Medicago sativa), dactylis (Dactylis glomerata) y avena obtuvieron estabilización de la PC a partir de las 48 h de incubación, hecho que está en línea con el presente estudio.

La fracción soluble en el t0 de la FDN del ensilado libre de ST fue de 31.29%, valor que no está en consonancia con la fracción soluble de 15.99% observada para la avena por ^{Contreras et al. (2019}), hecho que probablemente pudiera atribuirse a la falta de homogeneidad de las muestras incubadas. La desaparición de la FDN se comportó de forma cuadrática para los ensilados incluidos de los niveles de ST en estudio en función a los tiempos de incubación. Las estimaciones de las desapariciones óptimas de la FDN fueron de 61.67, 75.05, 84.89 y 87.59% en los tiempos de incubación ruminal de 76.1, 58.9, 51.3 y 52.8 h. Estos resultados demuestran, excepto para el ensilado libre de ST, que incubaciones entre 51 y 58 h son suficientes para alcanzar los valores máximos de la degradabilidad de la FDN de los ensilados de AFP con ST, es decir, la asíntota.

Degradabilidad de la MS, PC y FDN

La fracción soluble (a), fracción insoluble potencialmente degradable (b), tasa de degradación (c) de la fracción (b) y la fracción indigestible (i) de los ensilados incluidos de los niveles de ST se encuentran en la Tabla 3.

Mediante la comparación entre las medias de los coeficientes (a), (b) y (c) se verifica el efecto significativo (p<0.05) de los niveles de ST sobre la MS. Hubo un aumento progresivo en la fracción (a) de la MS de los ensilados incluidos de 10 y 20% de ST, representando aumentos de 139.18 y 203.10% con relación al tratamiento libre de ST, respectivamente. Estos incrementos pueden ser atribuidos a la mayor solubilidad del ST. El tratamiento libre de ST presentó la fracción soluble (a = 11.28%) de la MS inferior a los valores de 24.58 y 24.77% para la avena, como cultivo de invierno, en estudios de degradabilidad en alpacas (^{Cordero et al., 2018}) y bovinos (^{Contreras et al., 2019}). En condiciones tropicales la adición de subproductos de la agricultura o agroindustrial a los forrajes en el momento del ensilaje mostraron el efecto benéfico en la solubilidad de la MS de los ensilados (^{Carvalho et al., 2008}; ^{Coutinho et al., 2010}). En el presente estudio el análisis de variancia de la regresión modeló respuesta cuadrática, con el valor óptimo estimado de 35.02% de la fracción (a) de la MS con el nivel de 24.05% de ST.

Cuadro 3 Parámetros de degradabilidad ruminal de la materia seca (MS), proteína cruda (PC) y fibra detergente neutro (FDN) del ensilado de avena-follaje de papa con niveles de salvado de trigo 

La fracción (b) de la MS de los ensilados de acuerdo con los niveles equidistantes de ST variaron entre 59.27% para el menor a 36.20% para el superior, representando una disminución del 31.80, 41.64 y 38.92% para los tratamientos con 10, 20 y 30% de ST con relación al tratamiento control, respectivamente. En este parámetro existió respuesta cuadrática por efecto de los niveles del coproducto (p<0.001), estimándose el valor mínimo de 33.45% de la fracción (b) de la MS con el nivel de 22.38% de ST, de acuerdo con la ecuación del Cuadro 3. ^{Cordero et al. (2018}, 2019) encontraron para la fracción de la MS de la avena 56.00 y 61.46%, respectivamente. Estas diferencias en la fracción (b) de la MS de los forrajes, que es potencialmente degradable por los microrganismos del rumen, puede estar relacionada por las concentraciones de FDN y FDA de la especie en estudio, que permiten la disminución de la degradabilidad del forraje (^{Razz et al., 1999}).

La fracción indigestible (i) de la MS de los ensilados no mostraron diferencias significativas (p>0.05), cuyos valores oscilaron entre 29.45 y 32.58% en los ensilados sin y con 10% de ST, respectivamente. El tratamiento control (0 ST) presentó 1.67%/h en la degradación (c) de la MS, y que a partir de ese nivel del coproducto utilizado hubo aumento en la tasa de degradación, observándose efecto lineal positivo (p<0.001) en la degradación de la MS, atribuyéndose un aumento de 0.13%/h en la tasa de degradación de la MS por cada unidad de ST incluida en el ensilado. En este ensilado la tasa de degradación c = 1.67%/h es inferior (c = 2.28%/h) a lo referido por ^{Contreras et al. (2019}) en la avena. Así mismo, las demás tasas de degradación obtenidas en el presente estudio son inferiores a c = 8.51%/h registradas por ^{Cordero et al. (2018}) en estudios de degradabilidad con alpacas. Factores como el contenido de MS de la especie, el tipo de fermentación y el contenido de carbohidratos solubles pueden contribuir para diferentes tasas de degradación ruminal (^{Martins et al., 1999}).

^{Sampaio (1988}) considera que recursos vegetales con tasas de degradación entre 2 y 6%/h son clasificados como alimentos de buena calidad. La inclusión de niveles crecientes de ST permitió aumento en las tasas de degradación de la MS (c = 3.00, 4.67 y 5.33%/h). Por tanto, de acuerdo con este parámetro de degradabilidad, los ensilados incluidos de 10, 20 y 30% de ST serían considerados como alimentos de buena calidad.

La DE de los alimentos es el parámetro que muestra la disminución de la DP por influencia de las tasas de flujo. En el caso del ensilado de AFP libre de ST se presentó una disminución de la DPMS de 16.03% (36.76 - 20.73%) al considerar las tasas de pasaje (k) de 2 y 8%/h. En estas tasas de flujo los ensilados con 10, 20 y 30% de ST, las disminuciones de la DPMS fueron 12.73% (49.93 - 37.20), 11.43% (58.56 - 47.13) y 11.78% (59.38 - 47.60), respectivamente. Teniendo en cuenta la DPMS = 70.55% y el valor de 20.37% obtenido con k = 8%/h, la disminución de la degradabilidad fue mayor (70.62%) en el ensilado sin ST; y considerando los parámetros b = 59.27% y c = 3.00%/h, este ensilado permaneció un mayor espacio de tiempo en el rumen para la degradabilidad de la MS. En cambio, en los ensilados incluidos de 10, 20 y 30% de ST, el efecto depresor de la tasa de flujo (k) de 8%/h sobre la degradabilidad de la MS fueron de 44.82, 31.48 y 31.60%, respectivamente, lo que demuestra el efecto benéfico del ST en la degradabilidad de la MS de los ensilados en estudio.

El análisis de variancia de la regresión evidenció efecto cuadrático (p = 0.0001)) de los niveles de ST sobre la fracción soluble (a) de la PC del ensilado de AFP, que oscilaron entre 31.35 (0% de ST) y 47.07% (30% de ST), respectivamente (Cuadro 3). Se observa el óptimo estimado de 48.18% de la solubilidad de PC de los ensilados con la adición de 23.68% de ST. ^{Contreras et al. (2019}) refieren el valor elevado (48.88%) de la fracción (a) de la avena. Por otro lado, según ^{Villela et al. (1999}), los valores elevados del coeficiente (a) están relacionados al tamaño de las partículas o a los altos contenidos de compuestos no nitrogenados (urea, aminoácidos libres y péptidos pequeños), los cuales se liberan cuando el alimento llega al rumen y se convierten rápidamente en nitrógeno amoniacal (^{Guerrero et al., 2010}). ^{Klopfenstein et al. (2001}) refieren que la contribución de este N a la producción de proteína microbiana es muy importante; sin embargo, existe un límite por encima del cual la fracción (a) no es fisiológicamente aceptable, pues no debe superar el 40% de la DEPC (AFRC, 1993).

En este sentido, considerando la DEPC (Cuadro 4) a la tasa de pasaje de partículas de 5%/h, los ensilados de AFP conteniendo 10, 20 y 30% de ST presentaron similares y las mayores relaciones de la fracción soluble (a) de la PC con DEPC; (a)/DEPC = 75.44, 76.96 y 77.47% en comparación al ensilado libre de ST que evidenció la menor relación (a)/DEPC = 69.85% (31.35*100/44.88). Por tanto, los ensilados de AFP sin o con ST superaron el nivel de <40% de la DEPC, dando lugar a la pérdida de N por los rumiantes. Así mismo, se observaron elevadas relaciones de /DEPC (76.02, 80.42, 81.48 y 82.13% para 0, 10, 20, 30% de ST, respectivamente) al considerar la tasa de pasaje de 8%/h. ^{Contreras et al. (2019}) observaron mayores pérdidas de N en la alfalfa, alfalfa-trébol rojo y avena (60.52, 64.52 y 62.00%, respectivamente) en comparación a la alfalfa-dactylis (24.18%) al relacionar (a)/DEPC, a la tasa de pasaje de 2%/h.

La fracción potencialmente degradable de la PC de los ensilados fue influenciada (p=0.0001) por los niveles de ST, que variaron de 36.68% (0% ST) a 31.71% (30% ST), cuya respuesta fue de naturaleza cuadrática (p=0.0001), evidenciando la estimación mínima de 30.47% de la fracción (b) al adicionar 21.04% de ST (Cuadro 3). A excepción de la fracción b = 36.68% obtenida para el ensilado libre de ST, el valor de 31.32% de (b) de la avena referido por ^{Contreras et al. (2019}) se compara favorablemente con los valores de 32.14, 30.59 y 31.71% observados en los ensilados con 10, 20 y 30% de ST. Valores de 39.92, 25.73 y 22.61% de la fracción (b) de la PC de la cebada a los 130, 150 y 170 días de crecimiento fueron encontradas por ^{Contreras et al. (2018)}. Según ^{NRC (2007)} la cantidad de la fracción de la proteína potencialmente degradable (b) es función del tiempo que el alimento permanece sometido a la actividad enzimática de los microrganismos del rumen.

La fracción indigestible (i) de la PC de los ensilados fue influenciada (p=0.0001) por los niveles de ST, que osciló de 31.97% para el ensilado libre de ST a 21.22% para la mayor concentración de ST. El análisis de variancia de la regresión evidenció el modelo cuadrático Y = 31.996 - 0.824*** ST+ 0.015***ST2, y que la inclusión de 27.47% de ST corresponde a la mínima indigestibilidad (20.68%). Comportamiento opuesto fue observado para la tasa de degradación (c) de la PC, que aumentó a medida que se incrementó la inclusión de ST. El mayor valor (4.33%/h) fue observado en el nivel de inclusión de 20% de ST. El análisis de variancia de la regresión dio lugar a la estimación del óptimo de (c) de la PC en 4.15%/ h con inclusión de 19.24% de ST.

Los parámetros de la degradabilidad ruminal de la FDN (a), (b) y (c), a excepción de la indegradabilidad (i) fueron influenciados (p<0.05) por las variaciones de los niveles de ST. En función a los niveles de ST la fracción soluble de la FDN (a) varió entre 30.90% para la menor a 58.21% para la mayor concentración de ST (Cuadro 3). Los datos expresaron el modelo cuadrático Y = 30.961 + 2.118***ST - 0.040***ST2, y que el valor de 26.47% de ST permitió obtener el 60.10%, como el óptimo de la solubilidad de la FDN. ^{Contreras et al. (2019}), evaluando la degradabilidad ruminal verificaron 17.48 y 15.50% de la fracción soluble de la avena y alfalfa, respectivamente. Estos valores en comparación con lo obtenido en el presente estudio son muy inferiores, hecho que pudiera atribuirse a la contribución del ST en la fracción soluble de la FDN de los ensilados en estudio, pues este coproducto, además de la fracción a = 55.8% en la MS, presenta para la fracción b = 41.9 y la tasa de degradación de 15.5%/h (^{Martins et al. (1999}).

Considerando que los carbohidratos fibrosos (CF=FDN) constituyen los principales componentes de los forrajes, en el presente trabajo se presentaron tasas de degradaciones (c) bajas (lentas), que variaron entre 3.00 y 5.33%/h, con digestiones incompletas (i) de 32.21 y 25.01% para los ensilados sin y con 10% de ST, respectivamente. Los ensilados con 20 y 30% de ST presentaron las mayores tasas de degradación (9.00 vs 10.00%/h) y las menores indegradabilidades (18.08 vs 15.64%). Por el parámetro (c), estos ensilados se caracterizan como de rápida degradación. Según ^{Chesson et al. (1985}), la variación en el parámetro (c) se debe a la preferencia de las bacterias ruminales por los diferentes tipos de tejidos vegetales. Esta observación es coherente con el hecho que mayores niveles de aditivos pueden favorecer o no a los microorganismos del rumen responsables por la degradación de carbohidratos no estructurales predominantes en los ensilados. En el Cuadro 3 también se puede observar la regresión lineal positiva, con 0.25%/h de aumento en la tasa de degradación de los ensilados por cada 1% de la inclusión de ST. En forma inversa ocurrió en la fracción indigestible (i) con la disminución de 0.57% de la FDN por cada unidad de inclusión de ST.

En la fracción insoluble potencialmente degradable (b) no se observaron diferencias significativas (p<0.05) entre las concentraciones de 10, 20 y 30% de ST en comparación al tratamiento control (0 ST). Sin embargo, el análisis de variancia de la regresión constató una disminución de 0.34% en la fracción (b) por cada unidad de inclusión de ST a los ensilados en estudio. Comportamiento opuesto fue con la fracción soluble de la FDN (a), donde hubo el aumento de 2.12% por cada 1% de inclusión de ST.

Los valores de la degradabilidad potencial (DP) y degradabilidad efectiva o real (DE) de la MS, PC y FDN para las tasas de flujo de 2, 5 y 8%/h del ensilado de AFP incluido de niveles de ST pueden ser observadas en el Cuadro 4. Entre los tratamientos experimentales no se observaron diferencias significativas (p>0.05) para la DPMS. Este parámetro de 70.55% obtenida en los ensilados libre de ST no coincide favorable- mente con las DPMS (80.58 y 86.23%) en la avena observadas por ^{Cordero et al. (2018}) y ^{Contreras et al. (2019}) en estudios de degradabilidad de forrajes en alpacas y bovinos, respectivamente.

El análisis de variancia mostró efectos significativos (p<0.05) de los niveles de ST sobre las DEMS para las tasas de flujos de 2, 5 y 8%/h (Cuadro 4). La DEMS para las tres tasas de flujo observada en los niveles de 20 y 30% de inclusión de ST, que no difieren entre sí, fueron significativamente (p<0.05) de mayor magnitud y diferentes con relación a los tratamientos control y con 10% de inclusión de ST. Las tasas de degradación (c) de la MS (4.67 y 5.33%/h) no difirieron entre los ensilados con la inclusión de 20 y 30% de ST, indicando que este coproducto no interfirió en la velocidad de degradación de estos ensilados.

Los tratamientos en estudio en la tasa de pasaje de 8% presentaron DEMS debajo de 50%. Valores inferiores a lo referido también se observan en los ensilados sin y con 10% de ST en las tasas de pasaje de 2 y 5%/h. Además, en el presente trabajo, las DEMS disminuyeron a medida que aumentó las tasas de pasaje. Comparando los niveles de 20 y 30% de ST a las tasas de pasaje de 2, 5 y 8%/h las DEMS de estos tratamientos fue- ron superiores a lo relatado por ^{Contreras et al. (2019}) en la avena, que registraron valores de 56.43, 43.39 y 38.00%, respectivamente. Las DEMS para las tasas de pasaje de 2, 5 y 8%/h de los tratamientos en estudio fueron inferiores para la avena, como cultivo de invierno, observadas por ^{Cordero et al. (2018}), que reportaron 70.48, 60.64 y 54.23%, respectivamente. Diferencias que podrían ser atribuidas a las variedades, estado de maduración, fertilización y época de utilización de las especies forrajeras.

La DPPC aumentó con los niveles de ST, alcanzando 78.78% en el nivel de 30% de ST, y la estimación máxima fue de 79.32% con la inclusión de 27.47% de ST. Según ^{Ku Vera et al. (1999}), la mayor degradabilidad de la PC está relacionada, en general, con el mayor nivel de amonio y este puede contribuir al crecimiento de la población y actividad microbiana a nivel del rumen, que puede dar lugar a un incremento en el aporte de N microbiano al intestino delgado y maximizar el consumo de dietas altas en fibra.

^{Klopfenstein et al. (2001}) refieren que la PC de los forrajes es susceptible a la rápida degradación en el rumen, preferentemente los forrajes tiernos, degradándose hasta 73%. Los ensilados adicionados de ST presentaron valores altos de la DEPC en la tasa de pasaje de 2%/h. Hecho similar sucedió en las tasas de 5%/h y 8%/h (Cuadro 4). El análisis de variancia de la regresión comprobó efecto cuadrático de los niveles de ST sobre la DEPC, registrándose valores óptimos estimados de 68.95, 62.31 y 58.87% de DEPC, con la adición de 23.52, 23.31 y 23.30% de ST, respectivamente. Analizando los valores de la DEPC, se puede concluir que el ensilado libre de ST fue afectada en mayor grado por las tasas de pasajes, pues, presentó la fracción (a) baja (31.35%) y la fracción (b) alta (36.68%) con relación a los otros ensilados que mostraron valores altos de la fracción (a) y valores bajos de la fracción (b). Por tanto, a partir de las DEPC de los ensilados se puede afirmar que no toda la proteína disponible fue degradada en el rumen de los animales.

Cuadro 4 Degradabilidad potencial (DP) y efectiva o real (DE) de la materia seca (MS), proteína cruda (PC) y fibra detergente neutro (FDN) del ensilado de avena- follaje de papa con niveles de salvado de trigo, estimada para las tasas de pasaje de 0.02, 0.05 y 0.08 h^-1 

1 Obtenido por el modelo DP = = a + b*(1-e-c*t), 2 Obtenido por el modelo DE = a + [(b x c)/(c + k)]

a, b, c Diferentes superíndices dentro de columnas indican diferencia estadística (p<0.05)

3 DP = 68.004 + 0.824***ST - 0.015***ST2, R2 = 0.7451; 4 DE 2% = 52.910 + 1.364***ST - 0.029***ST2, R2= 0.9793; 5 DE 5% = 44.817 + 1.501***ST - 0.0322***ST2, R2 = 0.9701; 6 DE 8% = 41.173 + 1.519***ST -0.0326***ST2, R2= 0.9683

Para las DP y DEFDN en las diferentes tasas de pasaje se registraron diferencias significativas (p<0.05). Al igual que los parámetros (a) y (c), la inclusión del ST en los ensilados incrementaron las DP de la MS. Los ensilados de AFP incluidos de 20 y 30% de ST, que no difieren entre sí, presentaron las mayores DPFDN, y consecuentemente fueron los ensilados menos fibrosos: 100 - 81.92 = 18.08 y 100 - 84.36 = 15.64% de indegradabilidad (i), respectivamente. Hecho que favoreció las mejores condiciones en el ambiente ruminal para el ataque microbiano, aumentando así la DP FDN. El ensilado libre de ST fue la más fibrosa (32.21% de i), seguido por el ensilado con 10% de ST (25.01% de i). La DPFDN verificada para los ensilados incluidos de 10, 20 y 30% de ST, que variaron entre 74.99 y 84.36%, está en concordancia con la DPFDN de 82.57% observadas por ^{Contreras et al. (2019}) en la avena, y con los valores de 85.21 y 81.18% de la cebada de 130 y 170 días de crecimiento (^{Contreras et al., 2018}), respectivamente.

Considerando que el grado de digestión de la FDN depende del tiempo de permanencia del alimento en el ambiente ruminal o de su velocidad de flujo de las partículas (k) (DE), los ensilados con 10, 20 y 30% de ST presentaron reducciones mínimas en la DEFDN (67.39 a 58.63, 77.40 a 70.26, 79.94 a 72.62%, respectivamente), cuando las tasas de flujo pasan de 2 a 8%/h. Estos datos indican que la degradabilidad y el valor energético de la fibra se redujeron en 8.76, 7.14 y 7.29%, respectivamente, para animales de alto nivel de producción y consumo (vacas lecheras en lactancia temprana, terneros de engorde intensivo), donde el tránsito digestivo es rápido (^{Salado et al., 2005}). Resultado que no ha ocurrido con el ensilado sin aditivo (0 ST), pues teniendo en cuenta la DPFDN [(a) + (b)] = 67.79% y K = 8%/h, la disminución en la degradabilidad fue de 41.02%, y que asociado a la fracción insoluble potencialmente degradable (b = 36.89%) y tasa de degradación (c = 3.00%/h), era necesario un mayor tiempo para degradar la pared celular (lenta degradabilidad). En cambio el efecto depresor de la tasa de flujo de 8%/h sobre la degradabilidad de la FDN para los ensilados incluidos de 10, 20 y 30% de ST fueron de 21.82, 14.23 y 13.88%, respectivamente. Estos ensilados presentaron menores proporciones de la fracción (b) (26.70, 24.95 y 26.15, respectivamente) y mayores tasas de degradación (c) de 5.33, 9.00 y 10.00%/h, respectivamente. Esto indica que estos forrajes desaparecieron del rumen en un menor tiempo en comparación al ensilado libre de ST.