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Ecología Aplicada

versión impresa ISSN 1726-2216

Ecol. apl. vol.14 no.2 Lima jul./dic. 2015

 

ARTÍCULOS ORIGINALES

Análisis de la variabilidad morfológica del "Añu" Tropaeolum tuberosum Ruiz & Pavón procedente de nueve distritos de la región Cusco

Analysis of morphological variability of the "Añu" Tropaeolum tuberosum Ruiz & Pavón from nine districts of Cusco Region

 

Cinthia Quispe1, Roberto Mansilla2, Américo Chacón3 y Raúl Blas4

1 Universidad Nacional Agraria La Molina, Instituto de Biotecnología. Área de Biología Molecular. Av. La Molina s/n, Lima Perú. cinthiashe@gmail.com.

2 Universidad Nacional Agraria La Molina, Facultad de Ciencias. Av. La Molina s/n, Lima Perú. rmansilla@lamolina.edu.pe.

3 Universidad Nacional San Antonio Abad del Cusco, Facultad de Biología. Av. La Cultura s/n, Cusco Perú. americochacon@hotmail.com.

4 Universidad Nacional Agraria La Molina, Facultad de Agronomía. Av. La Molina s/n, Lima Perú. rblas@lamolina.edu.pe.


Resumen

El añu es un cultivo andino subutilizado con potencialidades para su uso en la alimentación y en la industria farmacéutica debido a su capacidad antioxidante y la presencia de glucosinolatos. Sin embargo, por su bajo consumo estaría afrontando posibles problemas de pérdida de variabilidad. Por esta razón, en el presente trabajo se caracterizó y determinó la variabilidad morfológica de 89 accesiones recolectadas en 9 distritos de la Región Cusco. Los caracteres utilizados en la caracterización morfológica fueron evaluados para su uso mediante el coeficiente de variabilidad, análisis de correlación y de componentes principales, determinándose que los caracteres de la flor y de tubérculo son los que mejor evalúan la variabilidad del germoplasma utilizado. En el análisis de agrupamiento utilizando 31 caracteres se determinaron 89 morfotipos distribuidos en 4 grupos con un coeficiente de distancia de 1.45. Los grupos I y II están conformados por añus de tubérculos de color amarillo y anaranjado, mientras que los grupos III y IV son de añus de color rojo grisáceo, púrpura grisáceo y negro. La ausencia de duplicados, sugiere que a pesar de ser un cultivo subutilizado y que se propaga vegetativamente, el añu aún mantiene una amplia variabilidad morfológica en la Región Cusco.

Palabras clave: Añu, mashua, Tropaeolum tuberosum, análisis de variabilidad, caracterización morfológica.


Abstract

Añu is an underutilized Andean crop. Its tuber has the potentiality to be used in the food and pharmaceutical industries due its glucosinolates content and antioxidant capacity. However, añu could be facing potential problems such as loss of variability due to low consumption. For this reason, in this study 89 accessions collected from 9 districts in the Cusco region were characterized and their morphological variability was determined. The characters used in the morphological characterization were assessed for use their by the coefficient of variability, correlation and principal component analysis. The flower and tubers characters best assess the variability of the germplasm. In the cluster analysis using 31 characters, 89 morphotypes were determined distributed into 4 groups with a distance coefficient of 1.45. Groups I and II have yellow and orange tubers, while Groups III and IV have red gray, purple gray and black tubers. The absence of duplicates, suggests that despite its clonal reproduction and its underutilization, añu still maintains a wide morphological variability in Cusco Region.

Key words: Añu, mashua, Tropaeolum tuberosum, variability analysis, morphological characterization.


Introducción.

El añu es un tubérculo originario de la región andina central y es catalogado como el cuarto en importancia en esta zona, después de la papa, Oca y Olluco, siendo cultivado en los andes de Bolivia, Perú, Ecuador, Colombia y Venezuela (Gibbs et al., 1978). Desde el punto de vista agronómico es muy rústico ya que en la zona andina se cultiva en suelos pobres, sin uso de fertilizantes ni pesticidas, y aun en estas condiciones, sus rendimientos superan a los de la papa. Además, de ser tolerante a las heladas, también tiene capacidad fungicida, nematocida e insecticida, debido a los glucosinolatos y sus derivados los isotiocianatos (Ortega et al., 2006) presentes en toda la planta. El origen de estas cualidades agronómicas, puede deberse a que el añu ha evolucionado en las zonas más inhóspitas para la agricultura ya que los pobladores precolombinos hicieron un uso eficiente de las tierras marginales (King, 1987). Nutricionalmente es un cultivo importante, por su alto contenido de vitamina C y proteínas, el cual supera al de la leche materna (Espinoza et al., 1999). Existen muchos reportes experimentales de propiedades medicinales del añu que son resultado de la presencia de glucosinolatos y sus derivados principalmente de pmethoxybenzylisothiocyanate (Johns et al., 1982), y de Bencil-isotiocianato, siendo este último un agente anticancerígeno, que actúa eficazmente contra una amplia gama de células tumorales (Hasegawa et al., 1992; Pintao et al., 1995). Así mismo, el añu comparado con la papa, el olluco, y la oca presenta una mayor capacidad antioxidante, con alto contenido de antocianinas y carotenoides (Campos et al., 2006). Atributos que hacen del añu un cultivo con un gran potencial, y que podrían ser utilizados en la mejora para la resistencia a plagas, la industria farmacéutica y en la nutrición.

Actualmente, los pobladores andinos más pobres lo usan en su alimentación y forma parte de su cultura, y junto con la papa, la oca y el olluco son importantes para su subsistencia. Es precisamente en las parcelas de dichos agricultores donde la diversidad del añu aún se conserva, sin embargo, en zonas donde se han introducido cultivos con mayor demanda del mercado o la actividad agrícola, viene siendo reemplazado por otros económicamente más rentables, por ello, la diversidad de este cultivo viene disminuyendo.

En la actualidad no existe un grupo de caracteres morfológicos que puedan ser utilizados como descriptores estandarizados para el estudio de la diversidad del añu, y las pocas investigaciones realizadas indican a la Región Cusco como la zona que estaría albergando la mayor variabilidad de este cultivo. En consecuencia en este trabajo se han determinado los caracteres morfológicos que evalúan mejor la variabilidad mofológica y que podrían formar parte de una lista de descriptores para el estudio de la diversidad de añu. Así mismo, se ha realizado el análisis de la variabilidad morfológica del germoplasma de añu proveniente de 9 distritos alto andinos de la Región Cusco.

Materiales y métodos.

Área de Estudio y Material vegetal.

El material vegetal utilizado proviene de un jardín de conservación ubicado en la comunidad campesina de Viacha, Distrito de Pisac a 3800 m de altitud, a 13° 21’ 40’’ de latitud sur, 71° 49’28" de longitud Oeste. Dicho material fue recolectado en nueve distritos de la Región Cusco (Tabla 1 y Figura 1).

Manejo de campo.

Se realizó siguiendo las prácticas tradicionales de la comunidad de Viacha, motivo por el cual la parcela experimental y el agricultor conservacionista encargado del manejo fue designado por la misma comunidad campesina. La siembra, labores culturales y de cosecha se realizaron de acuerdo al calendario astronómico andino reportado por Moscoso (2007). Por ser el añu un cultivo rastrero con tallos y peciolos volubles capaces de trepar a cualquier tipo de apoyo, se realizaron modificaciones en las medidas de las parcelas tradicionales, con la finalidad de facilitar la evaluación morfológica (Anexo 1). Se sembraron 3 repeticiones por accesión a un distanciamiento de 30 cm en surcos de 90 cm de largo colocando dos ó tres semillas vegetativas por cada repetición (Anexo 2). El primer aporque se realizó a los 102 días y tuvo la finalidad de abrir un canal entre los surcos y eliminar los arvenses; el segundo se efectuó a los 30 días después del primero con el propósito de favorecer un mayor desarrollo de estolones y la tuberización. La cosecha se realizó a los 240 días después de la siembra.

Análisis de caracteres morfológicos.

Los caracteres utilizados (Anexo 3) fueron seleccionados a partir de los empleados por Durand (2005) y Moscoso (2007), eliminando aquellos que no presentaban variación o no mostraron uniformidad dentro de una misma planta (Tabla 2). Además, se determinaron los coeficientes de variación, y se efectuaron los análisis de correlación de Pearson y de Componentes Principales con el paquete estadístico NTSYS-pc versión 2.1 (Rohlf, 2000).

Caracterización Morfológica.

La caracterización morfológica se realizó en dos etapas: en plena floración (con caracteres de la parte aérea de la planta) y después de la cosecha (con caracteres de tubérculos), con ayuda de la carta de colores de la Royal Horticultural Society (RHSCC). En la primera etapa se evaluaron 3 plantas por cada accesión a los 172 días después de la siembra, cuando más del 50% de las plantas se encontraban en floración. La segunda fue inmediatamente después de la cosecha evaluando 5 tubérculos por cada accesión. En el estudio de la variabilidad morfológica se utilizó el coeficiente de distancia taxonómica y para la construcción del fenograma se empleó el método de agrupamiento promedio UPGMA (Sokal & Michener, 1958).

Resultados.

Análisis de los caracteres morfológicos.

De los 44 caracteres morfológicos estudiados seis fueron excluidos para la caracterización morfológica (Tabla 2) porque en las evaluaciones preliminares no presentaron variación en el germoplasma (la forma del tallo, pubescencia y enroscamiento del tallo) ni uniformidad en una misma planta (el color del follaje, de la estípula y el color de los pétalos). Para determinar los caracteres que no contribuyen en la variación se calcularon los coeficientes de variabilidad, siendo la tendencia de los tallos a la fasciación, la forma de hojas, el color del envés y del borde de las hojas, no considerados para el análisis de variabilidad morfológica por presentar valores inferiores al 20 % (López et al., 2008). Con el análisis de correlación de Pearson (Figura 2), se consideraron caracteres altamente correlacionados: el color del espolón con el color del cáliz, el número de estigmas con el número de carpelos, y el número de pétalos espatulados con el número de pétalos orbiculares; por presentar valores superiores al 70 % (López et al., 2008); de los cuales, para el análisis de variabilidad solo se consideró al color del cáliz, el número de estigmas y el número de pétalos orbiculares por su fácil observación. En el Análisis de Componentes Principales se observó que los 14 primeros componentes estarían explicando solamente el 75% de la variación total, y presentan valores propios superiores a 1 (Tabla 3). Asimismo, en la Tabla 4 se presenta la contribución relativa de los caracteres a la variabilidad por medio de sus factores de carga; los factores de carga de mayor valor absoluto (Superior a 0.46) fueron: abundancia de follaje, color del tallo, número predominante de lóbulos por hoja, color del haz de la hoja, color del peciolo, hábito de floración, color del cáliz, color de la corola superior externa, color de la corola inferior externa, color de la nervadura de la corola superior externa, color del espolón, color de la nervadura de la corola superior externa, color del espolón, color del pedúnculo floral, pigmentación de los estigmas, pigmentación de los filamentos estaminales, número de espolones, número de estambres por flor, número de carpelos, número de estigmas por flor, número de pétalos orbiculares, número de pétalos espatulados, color principal del tubérculo, forma del color secundario del tubérculo, distribución del color secundario, color principal de la pulpa, color secundario de la pulpa, distribución del color secundario de la pulpa y apertura de los ojos del tubérculo.

Análisis de la variabilidad morfológica de 89 accesiones de añu.

El análisis de agrupamiento generó 89 morfotipos estructurados en cuatro grupos a un coeficiente de distancia de 1.45, sin la presencia de duplicados (Figura 3). Como se observa en la Tabla 5, todas las accesiones del grupo I presentan color secundario del tubérculo y se subdividen en 3 subgrupos; el subgrupo IA.1 conformado por 38 accesiones que presentan tubérculos de color amarillo y amarillo anaranjado, con pulpa de color anaranjado; el subgrupo IA.2 integrado por 27 accesiones con tubérculos de color blanco amarillento, amarillo claro y amarillo, con pulpa de color blanco, amarillo claro y amarillo; y el subgrupo IB con una sola accesión de tubérculo y pulpa de color anaranjado. El grupo II está constituido por 11 accesiones que presentan tubérculos de color amarillo claro, amarillo y amarillo anaranjado, sin color secundario. El grupo III constituido por 9 accesiones con tubérculos de color púrpura grisáceo y rojo grisáceo con color secundario irregularmente distribuido. El grupo IV está conformado por 3 accesiones con tubérculos de color púrpura grisáceo y negro sin color secundario a excepción de la accesión 58 que presenta color secundario en forma de bandas.

Discusión.

De los 44 caracteres estudiados en el germoplasma, seis de ellos no presentaron variación, o no mostraron estabilidad dentro de una misma planta, por lo que fueron descartados para la evaluación. Es posible que dichos caracteres no muestren variabilidad ni estabilidad en caracterizaciones posteriores de añus de la Región Cusco. Los caracteres que mostraron coeficientes de variabilidad inferiores al 20% (Tabla 2), de acuerdo a lo recomendado por López et al. (2008), tampoco fueron considerados para la caracterización, sin embargo, se sugiere que el uso de dichos caracteres debe ser evaluado previamente en futuros trabajos de caracterización. Así mismo, mediante el análisis de correlación se eliminaron otros tres caracteres por estar altamente correlacionados cada uno de ellos con otros caracteres de más fácil observación (Figura 2).

En el análisis de componentes principales, se observa que de los caracteres que no fueron descartados (Tablas 2 y 4), 25 de ellos son los de mayor contribución a la variación total (por medio de sus factores de carga superiores a 0.46 en los 14 primeros componentes); 12 de los cuales son de la flor, 8 del tubérculo, 3 de la hoja, 1 del tallo y 1 del follaje (Tabla 4). Sin embargo, en una caracterización previa de añus realizada por Gaspar (1998), no utilizaron caracteres de la flor, reportando que mejor evalúan la variación dentro de su germoplasma los caracteres de tubérculo, tallo y hoja. Igualmente, Durand (2005), reportó como mejores a los caracteres de tallo, hoja y tubérculo. Teniendo en cuenta que la mayoría de los caracteres del primero y segundo componente corresponden a los de la flor, se recomendaría que estos sean considerados para formar parte de una futura lista de descriptores de añu.

Respecto al origen de la mayor variabilidad presente en los caracteres de los tres primeros componentes (de la flor, color secundario del tubérculo y del color de la pulpa,) que se observan sombreados de colores en la Tabla 5, podría deberse a la poca importancia que los agricultores dan a dichos caracteres durante la selección de sus semillas para la siembra, y al flujo de genes producto de la convivencia del añu con sus parientes silvestres que podría estar ocurriendo en las zonas de estudio. El escaso interés por los caracteres del color de tubérculo del añu en la selección, reflejaría su uso principal para el autoconsumo y como alimento de animales, para los cuales el aspecto del producto es poco importante.

En el análisis de componentes principales la variación acumulada en el tercer componente fue de 30% (Tabla 3), mientras que Durand (2005) también para el añu reporta 47.87%, sin embargo, en trabajos equivalentes realizados en papa (Solanum spp.) se obtuvieron valores de 79.12% (Borrego et al., 1999) y en tejocote (Crataegus spp.) 59.77% (López et al., 2008). Los valores de variación acumulada obtenidos son más bajos en los trabajos con el añu, lo que se explicaría por la elevada variabilidad y el escaso agrupamiento del germoplasma, además, que el conjunto de caracteres utilizados estarían evaluando y diferenciando efectivamente a la mayor parte del germoplasma de añu.

En el análisis de la variabilidad realizado a las 89 accesiones de añu no se encontraron duplicados (Figura 2), que hace suponer que exista una alta variabilidad morfológica en este cultivo. Estos resultados coinciden con la evaluación realizada por Moscoso (2007), quien utilizando 80 descriptores morfológicos y agronómicos no encontró duplicados en las accesiones de Cusco. La amplia variabilidad morfológica del cultivo de añu es también reportada por diferentes investigadores quienes caracterizaron añus provenientes de diferentes zonas del Perú, Ecuador y Bolivia (Olivera, 1968; Ponce, 1995; Gonza, 1998; Durand, 2005). El origen de la elevada variabilidad morfológica del añu podría explicarse porque a pesar de propagarse vegetativamente aún mantiene su reproducción sexual (Grau et al., 2003), lo cual, sumado a la forma de manejo de la semilla asexual que realizan los agricultores tradicionales quienes acostumbran mezclar sus cultivares; esto podría estar influenciando en la estructura y diversidad genética de este cultivo. Particularmente si el añu todavía es capaz de reproducirse sexualmente, no se excluye que los agricultores mantengan los genotipos provenientes de la reproducción sexual y los utilizan para la propagación vegetativa, como en caso de la yuca (Elias et al., 2001) o las papas andinas (Quirós et al., 1992). Este tipo de costumbres da como resultado, nuevos genotipos y fenotipos que son producidos y seleccionados por los agricultores de acuerdo a las relacionada a su uso en algún tipo de tradición o a la características agromorfológicas interesantes. También, otro elemento clave de los sistemas agrícolas andinos que influye en la diversidad genética y estructura de los tubérculos andinos es el intercambio de los tubérculos entre los agricultores y las comunidades, estos pueden ser por regalo, trueque, "ayni", como forma de pago por trabajo o la compra en mercados o ferias dentro de la comunidad o comunidades vecinas, existiendo una dinámica constante de intercambio y provisión de semillas. Los agricultores pueden intercambiar las semillas a pequeña escala (dentro de un microcentro de la diversidad), o a mayor escala (ferias de biodiversidad y de los mercados) (Terrazas & Valdivia, 1998). Además, esta amplia diversidad del añu podría explicarse por la convivencia de los cultivares con sus parientes silvestres y landraces que permitiría el flujo de genes y por lo tanto, la presencia de numerosos morfotipos en una pequeña zona de estudio.

En el análisis de agrupamiento se puede apreciar que dentro de los grupos I y II (añus claros) existe una menor distancia (Figura 3), por tanto, una menor variabilidad que sería consecuencia de una mayor presión de selección sobre pocos caracteres. Mientras que la mayor distancia, es decir mayor variabilidad dentro de los grupos III y IV (añus oscuros) sería el resultado de no estar sometidos a selección (Figura 3), sin embargo, su permanencia también podría estar relacionada a su uso en algún tipo de tradición o a la conservación de sus caracteres dentro de los añus silvestres.

Conclusiones.

Los caracteres morfológicos cualitativos de la flor y los del color principal y secundario de tubérculo fueron los que más contribuyeron a la variación, por lo tanto, podrían ser considerados dentro de una futura lista de descriptores para la caracterización morfológica del añu.

A pesar de ser el añu un cultivo subutilizado, la elevada variabilidad morfológica observada en las accesiones de la Región Cusco indicaría la presencia en esta zona de un mecanismo que la genera y mantiene, el que podría estar relacionado a su reproducción sexual y a la forma del manejo de la semilla asexual que realizan los agricultores. Además, existe una mayor variabilidad dentro de los grupos de añus oscuros (rojo grisáceo, púrpura grisáceo y negro) que en los claros (blanco amarillento, amarillo, amarillo claro, amarillo, amarillo anaranjado y anaranjado).

Agradecimientos.

A los agricultores de las Comunidades Campesinas de Amaru, Paru Paru y Viacha por trasmitir sus conocimientos tradicionales; por el esfuerzo y apoyo en el establecimiento, mantenimiento y conservación del cultivo.

Al Conseil interuniversitaire de la Communauté française de Belgique (CIUF) por el apoyo financiero.

Literatura citada.

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Presentado: 03/08/2015

Aceptado: 28/11/2015

 

Anexos

Anexo 1.

Anexo 2.