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Introducción
El sobrepastoreo es reconocido como una de las principales causas de la degradación de la vegetación y del suelo (Distel, 2013). El descanso es una estrategia de mejora de pastizales que consiste en restringir el pastoreo de un área que es utilizada para el consumo animal durante un periodo de un año o más (Flores, 1999). Esta técnica es utilizada para eliminar o reducir los impactos negativos del sobrepastoreo al favorecer la recuperación natural de la florística en ecosistemas de pastizal degradados (Yayneshet et al., 2009). Muchos estudios reportaron una mejora en la integridad biótica del pastizal en respuesta al mantenimiento de la dominancia de las plantas nativas y la reducción de la invasión de otras especies, situación que favorece un incremento en la cobertura vegetal (Weinert & Williams, 2018).
Liu & Shao (2014) y Merritt & Bateman (2012) señalaron que una mayor cobertura vegetal se traduce en una mayor capacidad de infiltración y acumulación de agua disponible en el suelo, lo que en el tiempo mejora el estatus ecológico del pastizal. Sin embargo, la respuesta de la vegetación natural al pastoreo también fue influenciada por un conjunto de otros factores, tales como: la historia evolutiva, las características morfo-fisiológicas de las plantas, y del estado estructural y funcional del sistema (Aboling et al., 2008; Ruppert et al., 2015). Las plantas del pastizal poseen una variedad de mecanismos adaptativos a los cambios inducidos por las condiciones de pastoreo; por ejemplo, la aparición de meristemas basales y la capacidad de reproducirse vegetativamente, promoviendo su supervivencia al pastoreo y posterior propagación (Milchunas et al., 1988).
Por otro lado, el impacto del sobrepastoreo ha sido ampliamente estudiado en ecosistemas de pastizal y representado en modelos que son sustentados en la teoría de la sucesión vegetal. El mismo produce una degradación del pastizal, siendo este proceso reversible mediante la regulación de la carga animal (Distel, 2013). En el modelo de estados estables alternativos se establecen cambios discontinuos e irreversibles en un mismo sitio ecológico (sitio con características físicas específicas que condicionan la estructura y funcionamiento del ecosistema). Bajo este enfoque se enfatiza el rol de los controles externos (ej. eventos climáticos extremos) juntamente con aquellos internos (interacciones planta-planta y animal-planta) en la regulación de la dinámica de los ecosistemas, siendo esto fundamentado en los conceptos de ‘resiliencia’ y ‘umbrales ecológicos’ ((Distel, 2013).
El efecto del descanso sobre la vegetación y el suelo a corto plazo (< 5 años) ha sido poco estudiado bajo condiciones de la puna peruana, por ello el objetivo de este estudio fue evaluar los efectos del descanso sobre la estructura de la vegetación, la respuesta hidrológica y el estatus ecológico en pastizales dominados por gramíneas perennes ubicados en la comunidad campesina Cordillera Blanca, Ancash durante un periodo de 3 años.
Materiales y métodos
Área de estudio
La presente investigación se realizó en dos sitios ecológicos de pajonales dominados por gramíneas perennes de porte alto, ubicados en los sectores denominados Sillacancha y Cotocancha, localizados en áreas de usufructo de la comunidad campesina de Cordillera Blanca de la Región Ancash, Perú, a una elevación de 4 095 msnm (Figura 1). El área de estudio está ubicada a 1.6 km de la zona de amortiguamiento del Parque Nacional Huascarán y, de acuerdo con la descripción los Ecosistemas de los Andes del Norte y Centro (Josse et al., 2009), corresponde a la clasificación Pajonal Altoandino Húmedo caracterizado por presentar una temperatura promedio de 12 °C con vientos fríos y secos. Los valores de precipitación anual promedio de los años de estudio fueron 823.5, 953.8 y 849.6 mm del 2011 al 2013, respectivamente (SENAMHI, 2015).
Las características químicas de los suelos de ambos sectores exhibieron un pH de 4.53, una conductividad eléctrica de 0.11 dS/m, la capacidad de intercambio catiónico de 9.12 meq/100 g, con un contenido de fósforo de 3.4 ppm, potasio de 24 ppm y un contenido de materia orgánica de 4.2%. Los suelos de ambos sectores son de textura franco arenoso y se apreciaron signos de erosión laminar moderados. Ambos sitios de pastoreo presentaron características similares en clima, altitud, intensidad de pastoreo y topografía; sin embargo, al iniciar el experimento fueron diferentes en el nivel de humedad del suelo (Sillacancha: 8%; Cotocancha: 14%) y la pedregosidad superficial (Sillacancha: 25%; Cotocancha: 2%).
Las características fisiográficas correspondieron a una topografía ligeramente inclinada a inclinada, con una pendiente que varía entre 2 a 5% y con suelos muy superficiales y superficiales (0-25 cm). La cobertura vegetal fue del 77% para el sector Sillacancha y estuvo dominada por la asociación Calamagrostis macrophyla - Scirpus rigidus, mientras que el sector Cotocancha presentó una cobertura vegetal del 85% dominada por Festuca humilior - Stibra brachiphylla. Al iniciar el experimento, el área de estudio presentó signos de deterioro por sobrepastoreo debido a que ambos sitios ecológicos tienen una larga historia de sobrepastoreo con vacunos y ovinos como parte del manejo de las tierras de usufructo comunal, por lo que la condición promedio de ambos sitios ecológicos fue pobre para ovinos y regular para vacunos.
Tratamientos Experimentales
Los tratamientos resultaron de la combinación factorial de: a) dos sistemas de pastoreo (P1: Pastoreo no controlado en tierras de usufructo comunal, en adelante pastoreo y P2: Descanso o exclusión total de pastoreo durante un periodo de tres años, en adelante descanso) y b) tres años de evaluación comprendidos entre el 2011 al 2013. Debido a las características del pastoreo realizado en estas áreas de usufructo comunal (no controlado, con distinto número de animales vacunos y ovinos, sin cercado y según el criterio de los pastores) no fue posible estimar la capacidad de carga por hectárea.
Con el propósito de restringir toda actividad de pastoreo para la aplicación del descanso, se construyó en cada uno de los sitios (Sillacancha y Cotocancha) una parcela experimental de 25 x 25 m, con cercas de malla ganadera 9 hilos y postes de 1.8 m de altura. Para el monitoreo de la vegetación, tanto al interior de cada parcela experimental como en las áreas de pastizal de usufructo colindantes, se instaló un transecto fijo permanente cruzado de 30 m como unidad de muestreo de la vegetación y suelos. La distancia del transecto fijo permanente del área de usufructo hacia las parcelas experimentales fue de aproximadamente 50 metros. En total se instalaron 4 transectos para todo el experimento.
Mediciones
La variación temporal de la estructura de la vegetación se evaluó a través del porcentaje de grupos funcionales (gramíneas, pseudogramíneas, hierbas y arbustos), la cobertura vegetal, la biomasa acumulada y el mantillo acumulado. Los grupos funcionales fueron obtenidos a partir de censos de vegetación (Parker, 1951), realizados una vez al año, al finalizar la época lluviosa (abril-mayo). Dicha época es cuando las plantas producen semilla botánica en mayor cantidad y, por lo tanto, la presencia de las cabezas florales facilita su identificación (Elzinga et al., 1998). El censo de vegetación incluyó el registro de las plantas, mantillo, musgo, suelo desnudo, pavimento de erosión y roca existentes en el pastizal, al ser interceptadas por el transecto fijo permanente en intervalos de 0.5 m, teniendo 100 puntos de conteo en cada transecto (Elzinga et al., 1998). Posteriormente, la composición florística de las especies perennes del pastizal fue clasificada en grupos funcionales como porcentaje de gramíneas, pseudogramíneas, herbáceas y arbustivas.
La cobertura vegetal se estimó a partir de los censos de vegetación, expresando en porcentaje la cantidad total de plantas encontradas con la ayuda de un anillo censador de un total de 100 puntos de conteo en cada transecto (Parker, 1951; Kent, 2012). Biomasa y mantillo fueron estimados 4 veces al año, que corresponden al inicio de la época de lluvias, plena lluvia, transición a seca y plena seca, mediante el método de corte y separación manual de plantas (Kent, 2012). Debido a la extensión de las parcelas experimentales (625 m2) se muestrearon en 5 puntos aleatorios delimitados por un cuadrante metálico de 1 m2 al igual que en el área de usufructo colindante, asegurándose que los puntos de muestreos no sean los mismos considerados en años anteriores. Seguidamente, se extrajo todo el mantillo contenido dentro del cuadrante, es decir, el material senescente, hojarasca y material orgánico. Luego, se extrajo toda la biomasa vegetal cortando al ras del suelo, fundamentalmente follaje contenido dentro del cuadrante (Kent, 2012). Tanto mantillo, como biomasa, recolectados en campo, fueron derivados al Laboratorio de Utilización de Pastizales de la Universidad Nacional Agraria La Molina (UNALM) para su deshidratación a 105 °C por 24 horas, para obtener la cantidad de materia seca expresada en Kg-MS·ha-1 (AOAC, 1980). Los valores anuales de biomasa y mantillo acumulado resultaron del promedio de las cuatro estimaciones anuales.
La función hidrológica del pastizal fue evaluada a través de los cambios temporales en la tasa de infiltración y el porcentaje de humedad del suelo. La tasa de infiltración fue estimada mediante el empleo de un infiltrómetro, realizando dos muestreos por tratamiento 4 veces por año correspondientes al inicio de la época de lluvias, plena lluvia, transición a seca y plena seca a través del método de inundación (Bouwer, 1986). La humedad del suelo se estimó conjuntamente con la medición de la infiltración y consistió en cinco muestreos de suelos realizados a 15 cm de profundidad. Posteriormente, las muestras de suelo húmedas fueron derivadas a una estufa para su secado a 105 °C por 24 horas y, luego, por diferencia de peso se calculó el porcentaje de humedad del suelo por tratamiento (Pierson et al., 2002).
La variación temporal en el estatus ecológico del pastizal fue evaluada a partir del porcentaje de especies forrajeras (plantas deseables y poco deseables), la cobertura vegetal y el vigor de la especie clave Festuca humilior, en función a un puntaje para determinar la condición del pastizal para vacunos a partir de los censos de vegetación (Parker, 1951). Las especies botánicas encontradas fueron clasificadas taxonómicamente y de acuerdo a su grado de apetecibilidad al consumo de los vacunos en: deseables, poco deseables e indeseables. Posteriormente, se estimó el puntaje de la condición del pastizal a partir de la Fórmula 1 (Flores, 1999).
Fórmula 1
Donde:
%D: Porcentaje de especies deseables para vacunos;
%IF: Porcentaje de especies forrajeras (deseables + poco deseables);
%CV: Porcentaje de cobertura vegetal;
%IV: Porcentaje de índice de vigor de la planta clave para vacunos, Festuca humilior.
Análisis Estadístico
El diseño experimental utilizado para el análisis estadístico fue un bloque factorial, donde los factores fueron los sistemas de pastoreo (P1: Pastoreo y P2: Descanso) y los tres años de evaluación comprendidos del 2011 al 2013. Se bloqueó por cada sitio de pastizal para controlar la diferencia de humedad del suelo y pedregosidad superficial de las dos áreas estudiadas (Sillacancha y Cotocancha). Un test de Shapiro-Wilk para contrastar la normalidad del conjunto de datos y la prueba de Bartlett para homogeneidad de varianza fueron utilizados para comprobar la idoneidad del modelo. Para separar los promedios de los parámetros estudiados se utilizó una prueba diferencia límite de significancia, DLS (α = 0.05). Todas las pruebas estadísticas correspondientes fueron procesadas utilizando el software SAS v.9.2 (SAS Institute, 2004), bajo el modelo aditivo lineal de la Fórmula 2.
Fórmula 2
Donde:
Yijk: Es la respuesta obtenida con el i-ésimo sistema de pastoreo, j-ésimo periodo y k-ésimo sitio de pastizal;
u: Es el efecto de la media general;
Pi: Es el efecto del i-ésimo tratamiento de pastoreo;
Aj: Es el efecto del j-ésimo periodo;
(P*A)ij: Es la interacción del i-ésimo sistema de pastoreo por j-ésimo periodo;
Sk: Es el efecto obtenido con el k-ésimo sitio de pastizal (Sillacancha o Cotocancha); y
еijk: Es el error experimental.
Resultados
Variación Temporal de la Estructura de la Vegetación
Las tasas de cambio en los grupos funcionales fueron relativamente lentas para pseudogramíneas y arbustos, en comparación con las tasas de cambio más rápidas en gramíneas y hierbas (Figura 2). Los resultados de la composición florística (%) obtenidos por tratamiento se pueden apreciar en la Tabla 1. La proporción de gramíneas fue significativamente superior con la aplicación del descanso con respecto al pastoreo (P = 0.0001) y no se presentaron diferencias significativas entre los tres años de evaluación (P = 0.8853). Sin embargo, existieron diferencias significativas entre la interacción del sistema de pastoreo con los años de evaluación (P=0.0438). En pastoreo, la mayor proporción de gramíneas se encontró en el año 2011 (61.7 + 8.3%) y disminuyó progresivamente en los años siguientes 2012 (59.6 + 6.5%) y 2013 (55.0 + 5.7%). En descanso, la proporción de gramíneas mantuvo una tendencia creciente con el transcurrir de los años 2011 (71.7 + 2.8%), 2012 (75.1 + 4.7%) y 2013 (76.5 + 2.7%).
Tabla 1 Composición florística por tratamiento (%).
| Grupo Funcional | Clave | Especie | Deseabilidad Vacuno | Pastoreo | Descanso | |||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 2010 | 2011 | 2012 | 2013 | 2010 | 2011 | 2012 | 2013 | |||||||
| Arbusto | Baca | Baccharis caespitosa | Indeseable | 0.0 | 0.0 | 1.7 | 1.8 | 0.0 | 0.0 | 1.0 | 0.9 | |||
| Mapi | Margirycarpus pinnatus | Indeseable | 0.0 | 0.0 | 0.0 | 0.9 | 0.0 | 0.0 | 0.0 | 0.0 | ||||
| Gramínea | Acpu | Aciachne pulvinnata | Indeseable | 1.0 | 3.5 | 3.4 | 3.6 | 1.0 | 1.0 | 0.0 | 0.0 | |||
| Caan | Calamagrostis antoniana | Poco Deseable | 6.7 | 7.8 | 7.6 | 5.4 | 17.0 | 16.2 | 15.2 | 15.1 | ||||
| Cama | Calamagrostis macrophylla | Deseable | 15.4 | 14.8 | 14.3 | 13.5 | 19.0 | 21.2 | 21.0 | 20.8 | ||||
| Cavi | Calamagrostis vicunarum | Poco Deseable | 0.0 | 0.9 | 1.7 | 2.7 | 0.0 | 2.0 | 2.9 | 3.8 | ||||
| Fehu | Festuca humilior | Deseable | 25.0 | 24.2 | 22.5 | 22.5 | 19.0 | 19.2 | 21.0 | 22.6 | ||||
| Mufa | Muhlenbergia fastigiata | Poco Deseable | 9.6 | 7.0 | 5.9 | 5.4 | 1.0 | 1.0 | 4.8 | 4.7 | ||||
| Stibra | Stipa brachiphylla | Poco Deseable | 5.8 | 3.5 | 4.2 | 1.9 | 11.0 | 11.1 | 10.2 | 9.5 | ||||
| Hierba | Alpi | Alchemilla pinnata | Poco Deseable | 3.8 | 3.5 | 5.0 | 6.3 | 2.0 | 3.0 | 1.9 | 1.9 | |||
| Gaco | Galium corunborum | Indeseable | 1.9 | 3.5 | 5.0 | 6.3 | 0.0 | 0.0 | 0.0 | 0.0 | ||||
| Gese | Geranium sedifolia | Poco Deseable | 0.0 | 0.9 | 1.7 | 1.8 | 0.0 | 0.0 | 0.0 | 0.0 | ||||
| Gewe | Geranium weedeli | Indeseable | 1.9 | 1.7 | 1.7 | 2.7 | 0.0 | 0.0 | 0.0 | 0.0 | ||||
| Hyta | Hypochoeris taraxacoides | Poco Deseable | 2.9 | 5.2 | 3.4 | 3.6 | 2.0 | 1.0 | 1.9 | 1.9 | ||||
| Plase | Plantago sericeae | Poco Deseable | 2.9 | 3.5 | 3.4 | 2.7 | 4.0 | 3.0 | 2.9 | 2.8 | ||||
| Platu | Plantago tubulosa | Poco Deseable | 1.9 | 0.9 | 0.0 | 0.0 | 3.0 | 1.0 | 0.0 | 0.0 | ||||
| Wenu | Werneria nubigena | Poco Deseable | 5.8 | 5.2 | 5.0 | 3.6 | 6.0 | 5.1 | 3.8 | 3.8 | ||||
| Pseudo gramínea | Caec | Carex ecuadorica | Poco Deseable | 7.7 | 5.2 | 3.4 | 4.5 | 6.0 | 5.1 | 3.8 | 3.8 | |||
| Elal | Eleocharis albibracteata | Poco Deseable | 0.0 | 0.0 | 0.8 | 0.9 | 0.0 | 0.0 | 0.0 | 0.0 | ||||
| Sciri | Scirpus rigidus | Deseable | 5.8 | 6.1 | 5.9 | 6.3 | 7.0 | 8.1 | 7.6 | 6.6 | ||||
| Siju | Sisyrinchium junceum | Poco Deseable | 0.0 | 0.9 | 1.7 | 2.7 | 1.0 | 1.0 | 1.0 | 0.9 | ||||
| Xysu | Xyris subulata | Deseable | 1.9 | 1.7 | 1.7 | 0.9 | 1.0 | 1.0 | 1.0 | 0.9 | ||||
| Índices de Vegetación | Diversidad Shannon - Wiener | 3.58 | 3.75 | 3.76 | 3.76 | 3.34 | 3.20 | 3.19 | 3.18 | |||||
| Dominancia Gramíneas | 0.54 | 0.54 | 0.54 | 0.50 | 0.55 | 0.55 | 0.58 | 0.58 | ||||||
La proporción de pseudogramíneas fue muy similar al comparar tanto ambos sistemas de pastoreo (P = 0.6337) como los tres años de evaluación (P = 0.7099). En ambos casos fue el grupo funcional que no presentó mayor variación año tras año, lo cual evidenció la ausencia de interacción entre ambos factores (P = 0.619). Sin embargo, el porcentaje de pseudogramíneas fue numéricamente mayor en pastoreo (14.5 + 0.5%) que en descanso (13.9 + 0.7%). El sistema de pastoreo influyó de modo distinto sobre la proporción de hierbas, siendo significativamente mayor en pastoreo (24.4 + 1.2%) que en descanso (12.7 + 1.6%) (P = 0.0002). El pastoreo mantuvo la proporción de hierbas en mayores niveles durante todo el experimento y con una tendencia hacia el incremento; por el contrario, el descanso tuvo una tendencia hacia la disminución. El año de evaluación no tuvo influencia sobre la proporción de hierbas en el pastizal (P = 0.95) y, para el caso de las hierbas, no se encontró interacción entre el sistema de pastoreo con los años de evaluación (P = 0.1047).
Los arbustos fueron un componente menor de la vegetación (alrededor del 1%), que es característico en pajonales altoandinos, y estos aparecieron a partir del segundo año de evaluación. Para ambos sectores, el sistema de pastoreo no tuvo influencia sobre el porcentaje de arbustos en el pastizal (P = 0.0918). Conforme transcurrían los años de evaluación, el nivel de invasión de arbustos fue incrementando sin alcanzar niveles altos o predominantes: 0.0 + 0% (2011), 1.4 + 0.4% (2012) y 1.8 + 0.9% (2013), siendo significativamente mayor durante los dos últimos años de estudio (P = 0.0107). No hubo interacción entre el sistema de pastoreo por año sobre la proporción de arbustos en el pastizal (P = 0.2369).
Los niveles de cobertura vegetal, acumulación de biomasa y de mantillo estuvieron influenciados según las variaciones temporales de los grupos funcionales en respuesta a la recuperación natural de la vegetación (Figura 3). Se encontró que el sistema de pastoreo no influyó sobre el nivel de cobertura vegetal (P = 0.0793); sin embargo, la cobertura vegetal fue numéricamente mayor en descanso (85.0 + 1.3%) que en pastoreo (74.4 + 3.8%). El año de evaluación tampoco tuvo influencia sobre la cobertura vegetal del pastizal (P = 0.6973), lo cual quedó demostrado con la ausencia de interacción entre ambos factores (P = 0.5687).
La acumulación de biomasa fue estadísticamente inferior en el pastoreo (1 142.2 + 341.5 Kg-MS·ha-1) que en el descanso (1 684.7 + 613.9 Kg-MS·ha-1) (P = 0.0001). El año de evaluación tuvo influencia sobre la acumulación de biomasa (P < 0.0001), con una tendencia a incrementar conforme transcurrían los años 2011 (907.7 + 52.0 Kg-MS·ha-1), 2012 (1 142.7 + 267.6 Kg-MS·ha-1) y 2013 (2 825.4 + 667.1 Kg-MS·ha-1) respectivamente. Hubo diferencias significativas entre la interacción del sistema de pastoreo por año sobre la acumulación de biomasa vegetal (P = 0.006). En pastoreo, los valores encontrados de la cantidad de biomasa para los años 2011, 2012 y 2013 fueron: 855.7 + 64.1, 875.0 + 75.6 y 2 158.2 + 580.4 Kg-MS·ha-1, respectivamente. En descanso, la cantidad de biomasa encontrada para el año 2011 fue de 959.7 + 91.2 Kg-MS·ha-1 y ésta incrementó progresivamente en los siguientes años 2012 (1 410.3 + 161.4 Kg-MS·ha-1) y 2013 (3 492.5 + 227.9 Kg-MS·ha-1).
La acumulación de mantillo fue estadísticamente inferior en el pastoreo (277.9 + 95.6 Kg-MS·ha-1) que en el descanso (426.1 + 128.2 Kg-MS·ha-1) (P = 0.0005). Para el experimento en general, los años de evaluación tuvieron efecto sobre la acumulación del mantillo (P < 0.0001), con una tendencia a incrementar conforme transcurrían los años 2011 (218.3 + 73.1 Kg-MS·ha-1), 2012 (360.7 + 51.7 Kg-MS·ha-1) y 2013 (663.0 + 127.1 Kg-MS·ha-1). No hubo interacción entre el sistema de pastoreo por año sobre el mantillo depositado sobre el pastizal (P = 0.4674).
Variación Temporal de la Función Hidrológica
La función hidrológica estuvo influenciada por los niveles de cobertura vegetal, acumulación de biomasa y de mantillo sobre la superficie del pastizal (Figura 4). La tasa de infiltración fue estadísticamente inferior con el pastoreo (0.12 + 0.01 cm/min) en comparación con el descanso (0.19 + 0.02 cm/min) (P < 0.0001). Los años de evaluación influyeron sobre la tasa de infiltración (P < 0.0001), con una tendencia a incrementar conforme transcurrían los años 2011 (0.14 + 0.03 cm/min), 2012 (0.17 + 0.04 cm/min) y 2013 (0.19 + 0.05 cm/min). Hubo diferencias significativas entre la interacción sistema de pastoreo por año sobre la tasa de infiltración del suelo (P = 0.0003). En pastoreo, la tasa de infiltración encontrada para los años 2011, 2012 y 2013 fueron 0.11 + 0.01, 0.13 + 0.02 y 0.14 + 0.02 cm/min, respectivamente. En descanso, la tasa de infiltración encontrada para el año 2011 fue de 0.17 + 0.02 cm/min y ésta incrementó progresivamente en los siguientes años 2012 (0.22 + 0.02 cm/min) y 2013 (0.24 + 0.02 cm/min).
La humedad del suelo fue estadísticamente inferior con el pastoreo (14.7 + 1.2%) que con el descanso (19.6 + 1.3%) (P < 0.0001). Los años de evaluación tuvieron un efecto sobre la humedad del suelo (P < 0.0001), con una tendencia a incrementar conforme transcurrían los años 2011 (15.7 + 4.0%), 2012 (17.3 + 2.8%) y 2013 (19.9 + 2.5%). Hubo diferencias significativas entre la interacción sistema de pastoreo por año sobre la humedad del suelo (P=0.0041). En pastoreo, la tasa de infiltración encontrada para los años 2011, 2012 y 2013 fueron 11.7 + 0.7%, 14.5% + 1.2 y 17.4 + 1.5% respectivamente. En descanso, la tasa de infiltración encontrada para el año 2011 fue de 19.7 + 1.5% y ésta incrementó progresivamente en los siguientes años 2012 (20.1 + 1.5%) y 2013 (22.3 + 1.6 cm/min).
Variación Temporal de la Condición Ecológica del Pastizal
El impacto final de ambos sistemas de pastoreo y los años de evaluación se resumió en la estimación de la condición ecológica en respuesta a la variación de los indicadores ecológicos que la determinan (Figura 5). El sistema de pastoreo influyó sobre el valor forrajero (P = 0.008), donde el pastoreo fue significativamente inferior (67.0 + 5.0%) con respecto al descanso (84.2 + 1.3%). El año de evaluación no tuvo influencia sobre el valor forrajero de las plantas en el pastizal (P = 0.4596), lo cual quedo demostrado con la ausencia de interacción entre ambos factores (P = 0.3082).
El sistema de pastoreo influyó sobre el vigor de la planta clave Festuca humilior (P = 0.0004), donde el pastoreo redujo significativamente el vigor de las plantas (12.1 + 1.1%) con respecto al descanso (16.9 + 0.7%). El año de evaluación no influyó sobre el vigor de las plantas de Festuca humilior (P = 0.578) y se encontró diferencias significativas en la interacción entre el sistema de pastoreo por año sobre el vigor de las plantas (P = 0.035). En pastoreo, el vigor de las plantas encontrada para los años 2011, 2012 y 2013 fueron 13.4 + 2.3%, 12.1 + 3.7% y 8.9 + 2.1%, respectivamente. En descanso, el vigor de las plantas para los años 2011, 2012 y 2013 fueron 16.3 + 1.5, 17.8 + 2.5 y 18.2 + 3.0, respectivamente. Finalmente, el sistema de pastoreo influyó sobre la condición ecológica del pastizal (P = 0.0157). El descanso evidenció una mejor respuesta sobre el puntaje que determina el estatus ecológico del pastizal (56.5 + 1.1%) en comparación con el pastoreo (46.5 + 3.1%). El año de evaluación no influyó sobre la condición ecológica del pastizal (P = 0.6438), lo cual quedó demostrado en la ausencia de interacción entre ambos factores (P = 0.2677).
Discusión
Los resultados sugieren que la estructura de la vegetación del pastizal es fuertemente influenciada por la práctica de manejo realizada, siendo estos efectos más notorios conforme transcurren los años (Yates et al., 2000). Sin embargo, información sobre la autoecología de las especies de plantas nativas del área de estudio aún se desconoce; como también los efectos hallados podrían deberse, por un lado, a la variación ambiental local (humedad del suelo, variación de temperatura durante el día, horas de luz, etc.) y por otro, a la duración del experimento hasta encontrar una respuesta del ecosistema (Loydi & Distel, 2010).
El pastoreo continuo produjo una reducción de las gramíneas perennes, lo cual afectó su persistencia y capacidad competitiva contra otros grupos funcionales de plantas como hierbas, pseudogramíneas y arbustos (De Villalobos & Zalba, 2010). La reducción del vigor de las gramíneas por efecto del pastoreo, permitió la apertura de la comunidad vegetal para el ingreso y la expansión progresiva de especies invasoras de porte bajo menos apetecibles para el ganado, como las Baccharis caespitosa y Aciachne pulvinnata (Loydi & Distel, 2010). Esto se tradujo en un aumento en la diversidad de especies al finalizar el estudio (Zhang et al., 2017), evidenciado por el índice de Shannon-Wiever (H’) para el pastoreo: 3.76 y el descanso: 3.18 (Tabla 1).
Por otro lado, el descanso favoreció la persistencia y dominancia de las gramíneas perennes en respuesta a la restricción de toda actividad de pastoreo (De Villalobos & Zalba, 2010). Esta situación mejoró el vigor de las gramíneas mediante el engrosamiento de sus coronas sobre el suelo y la estimulación de la producción de semilla botánica, determinante para favorecer la recuperación del pastizal. Nuestros hallazgos coinciden con lo reportado por Lezama et al. (2014), quienes encontraron que el pastoreo continuo conllevó a una disminución en la proporción de gramíneas y a la aparición de otros grupos funcionales de plantas como hierbas, pseudogramíneas y arbustos, representados por especies perennes y anuales. Zhang et al. (2017) determinaron que, en los campos con descanso, la proporción de gramíneas aumentó o bien, en determinadas ocasiones se mantuvo inalterado.
El descanso favoreció un mayor crecimiento y desarrollo de la vegetación evidenciado por una mayor cobertura vegetal. La cobertura vegetal protege al suelo contra la erosión, previene el escurrimiento de nutrientes y mejora la acumulación de material orgánico (Liu & Shao, 2014). Al respecto, Yayneshet et al. (2009) coinciden en mayores aumentos de cobertura vegetal en potreros descansados, atribuidos a la eliminación de la defoliación por parte del ganado y al crecimiento intacto de la comunidad vegetal durante varios años.
El pastizal mostró un buen potencial de recuperación al encontrarse protegido contra el pastoreo. El descanso permitió que la vegetación acumulará mayor biomasa como parte de su ciclo de vida y esto favoreció también la liberación y deposición del material senescente sobre el suelo, incrementando el nivel de mantillo (Liu & Shao, 2014). Al respecto, Rong et al. (2014) coincidieron en recomendar el descanso como método para mejorar la capacidad del ecosistema y en consecuencia producir más biomasa y mantillo que permiten renovar el ciclo de nutrientes y mejorar el almacenamiento de materia orgánica.
Existe suficiente evidencia que demuestra la relación entre el nivel de protección del suelo generada por la vegetación y la función hidrológica del pastizal (Jia et al., 2006). La cobertura vegetal sobre el suelo cumple un rol protector contra la erosión, evaporación y la radiación. El pastoreo continuo reduce la cobertura vegetal limitando el almacenamiento y disponibilidad de agua en el suelo (Shi et al., 2013) debido a que se promueve la remoción frecuente de la biomasa vegetal. Por otro lado, un aumento en la cobertura vegetal a causa del descanso, permitió mejorar la función hidrológica del pastizal evaluado a través de la tasa de infiltración y la humedad en el suelo. Estos resultados son similares a los obtenidos por Jia et al., (2006) y (Shi et al., (2013) quienes demostraron el rol determinante de la cobertura vegetal para restablecer la función hidrológica del pastizal, en el cual los campos en descanso tienen adecuados niveles de humedad del suelo.
Con el transcurrir del tiempo, el pastoreo descontrolado desmejoró el valor de los componentes que definen la condición ecológica del pastizal, como son la cantidad de especies deseables para el ganado vacuno, el valor forrajero, la cobertura vegetal y el vigor de la planta clave Festuca humilior (Call & Roundy, 1991). Por el contrario, el descanso mejoró el valor de la condición ecológica en respuesta a la reducción al mínimo de los efectos negativos del pastoreo como son la defoliación, pisoteo y la perturbación física del suelo (Yates et al., 2000), lo cual incrementó el vigor de la planta nativa clave Festuca humilior y favoreció la cantidad de especies forrajeras deseables para el ganado vacuno.
Nuestros resultados indicarían cambios reversibles en la condición ecológica del pastizal dentro de un estado estable de la vegetación, debido a que sólo el retiro de los animales produjo una mejora en la condición del pastizal (Distel, 2013). Probablemente, cuando se dio inicio al experimento, el ecosistema de pastizal todavía no había cruzado el umbral crítico de degradación por pastoreo irreversible. De ser así, es posible que sólo con el descanso no hubiese sido suficiente para que se produzca una transición al estado deseable (Distel, 2013). Si bien el estatus ecológico se mantuvo en regular con la aplicación del descanso por tres años, su tendencia a mejorar fue bastante clara, lo cual nos lleva a inferir que sería posible mejorar el estatus ecológico del pastizal con un periodo de descanso más prolongado. Nuestros resultados coinciden con Yayneshet et al. (2009) y Weinert & Williams (2018), quienes reportaron la mejora de la condición del pastizal en el mediano plazo al aplicar el descanso.
Conclusiones
El presente estudio demostró que el manejo del pastoreo aplicado al pastizal es un factor que puede inducir cambios a corto plazo en la estructura de la vegetación, la función hidrológica y la condición ecológica. El pastoreo continuo produjo una disminución considerable en la cobertura vegetal y de ese modo alteró detrimentalmente los indicadores que determinan la función hidrológica y el estatus ecológico del pastizal. El descanso permitió la recuperación natural del ecosistema de pastizal, por lo que su impacto sobre todos los atributos evaluados siempre fue favorable al ser comparado con el pastoreo descontrolado. Nuestros resultados sugieren la necesidad de diseñar más estudios específicos para evaluar el impacto del incremento en biomasa de la vegetación sobre la capacidad de carga, realizar diferentes ensayos de pastoreo a fin de evaluar la respuesta del pastizal bajo distintos esquemas de manejo y finalmente realizar estudios a largo plazo para evaluar el impacto del descanso sobre la calidad nutricional del pasto y la nutrición animal.
