Introducción

Los ecosistemas forestales de México, en particular los bosques templados, anualmente son afectados por incendios forestales, por lo que han desarrollado mecanismos para adaptarse a estas perturbaciones (^{Juárez & Rodríguez, 2003}). De esta forma, algunos de estos ecosistemas son dependientes del fuego (^{Tapias et al., 2001}; ^{Rodríguez & Fulé, 2003}); es decir, requieren que se presenten estas perturbaciones para mantener su sustentabilidad (^{Flores & Benavides, 1995}; ^{He et al., 2019}). Esta sustentabilidad puede ser evaluada a través de la regeneración natural, la misma que a su vez es influenciada, entre otros factores, por la ocurrencia del fuego. Esta relación fuego-regeneración se define a través de varios procesos ecológicos, que van desde la disponibilidad de la semilla (^{Tarrega et al.; 1992 Sork, 1993}), la competencia interespecífica (^{Gordon & Rice, 2000}; Sosa ^{& Rodríguez, 2003}; ^{Bond & Keeley, 2005}; ^{Rodríguez et al., 2007}), la cobertura del suelo (^{Cerdá, 1998}; ^{Madrigal et al., 2005}), hasta las condiciones topográficas y climáticas (^{Rodríguez et al., 2007}), entre otras. Específicamente, la disponibilidad de semilla está limitada por la producción de conos (^{Tiscar, 2007}), la variación de la densidad del arbolado (como fuente de semilla) y el alcance de dispersión de las semillas (^{Haire & McGarigal, 2010}; ^{Godínez et al., 2016}). De esta forma, la regeneración está supeditada a ciertos micro-hábitats para su establecimiento, emergencia, supervivencia y crecimiento, como el dosel de arbustos sucesivos adyacentes o del mismo arbolado, así como el suelo desnudo (^{Castro et al., 2004}). Para integrar lo anterior se ha tratado de modelar la influencia de factores ambientales en relación a la regeneración natural, implementando modelos estadísticos (^{Madrigal et al., 2005}; ^{Rodríguez et al., 2007}). Sin embargo, la mayoría de estos estudios no han considerado las variaciones definidas por la presencia del fuego, donde se debe considerar, entre otras cosas, las características de los incendios forestales, las condiciones ambientales y la composición de la vegetación previa al impacto del fuego (^{Bartels et al., 2016}). De acuerdo con lo anterior, el objetivo del presente estudio fue determinar las variables ambientales que influyen en el establecimiento de la regeneración natural de pinos en áreas impactadas bajo tres condiciones de severidad de incendios (sin incendio, incendio moderado e incendio extremo) en bosques de pino-encino (Pinus lumholtzii B. L. Rob. & Fernald, Pinus devoniana Lindl., Pinus oocarpa Scheide, Quercus castanea Née, Quercus magnoliifolia Née) en el Estado de Jalisco (México).

Materiales y métodos

Área de estudio

Se tomaron datos en tres regiones forestales del Estado de Jalisco en México (Figura 1): a) Bosque La Primavera, ubicado en los municipios de Zapopan, Tala y Tlajomulco de Zúñiga (103°28’ - 103°42’ oeste, 20°37’- 20°45’ norte) (^{CONANP, 2000}); b) Sierra de Tapalpa, se encuentra al suroeste del Estado, (103°37´ - 103°54´ oeste, 19º47´ -20°06´ norte) y; c) Área de Protección de Flora y Fauna Sierra de Quila se encuentra entre los municipios de Tecolotlán, Tenamaxtlán y San Martín Hidalgo (104°09’-103°57 Oeste, 20°22’-20°14’Norte) (^{SEMADET, 2016}). Las regiones se seleccionaron de acuerdo a su historial de ocurrencia de incendios, tipo de vegetación y accesibilidad de vías de comunicación. En cada una de estas regiones se tiene el antecedente de la ocurrencia de incendios forestales de diferente severidad que ocurrieron en los primeros meses del año 2018, Por lo cual la evaluación de las variables ambientales se realizó después de la primera temporada de lluvias de ese mismo año.

Figura 1 Localización de tres regiones de importancia forestal en el Estado de Jalisco, México (Zona UTM 13). 

Estrategia de muestreo

Se evaluaron tres tipos de áreas: 1) sin incendio, como testigo, en donde no ha ocurrido ningún incendio forestal o que han pasado más de 5 años del último incendio; y dos con diferentes condiciones de severidad de incendios: 2) con incendio moderado, donde el arbolado presentó un escorchado (altura de la marca del fuego en el fuste) por debajo de la mitad de la altura total del árbol y donde la copa pudo estar afectada parcialmente; y 3) con incendio extremo, donde el fuego provocó un escorchado mayor que la mitad de la altura total del árbol y la copa se afectó parcial o totalmente. Se ubicaron sitios de muestreo en cada una de estas condiciones, tratando que las áreas forestales donde se encontraban fueran lo más homogéneas en relación a: la altura del arbolado, diámetro, densidad, estructura y mezcla de especies. Dentro de cada una de estas condiciones de severidad se ubicaron tres sitios circulares de aproximadamente 400 m² (Figura 2). De acuerdo a esto, por cada región forestal se muestrearon nueve sitios, resultando en un total de 27 sitios (Figura 2) para las tres regiones forestales.

En cada sitio de muestreo se evaluaron los siguientes parámetros:

Arbolado: en el área de ~400 m², se registraron todos los árboles adultos (DAP [1.3 m] > 7.5 cm), a los cuales se les tomaron las variables mencionadas en la Tabla 1 grupo A (^{Flores et al., 2018}).

Figura 2 Diseño del sitio de muestreo usado para la evaluación de variables relacionadas a la regeneración natural (Modificado de: ^{Flores et al., 2018}). 

Combustibles forestales: Para la evaluación de los combustibles vivos, se consideró un círculo concéntrico de aproximadamente 100 m², dividido en tres tercios (Figura 2), donde se registraron para arbustos, pastos y hierbas las variables mencionadas en la Tabla 1 en el grupo CV. Los combustibles muertos fueron evaluados mediante la metodología de las intersecciones planares (^{Brown et al., 1982}) a lo largo de tres transectos de 10 m (Figura 3), donde se registraron las variables que se muestran en la Tabla 1, grupo CM_1. Al final de cada transecto en un cuadro de 60 x 60 cm se colectaron las capas de hojarasca y fermentación, registrando las variables de la Tabla 1, grupo CM_2 (^{Flores et al., 2018}).

Regeneración: Dentro de tres círculos de ~5 m² se contabilizó la regeneración del arbolado que fuera menor a 30 cm de altura (^{Flores et al., 2018}).

Resultados y discusión

Las variables independientes que resultaron con coeficientes de correlación más altos están relacionadas con la cobertura del suelo, dosel del sotobosque y arbolado (Tabla 2). Sin embargo, la mayoría de los valores de correlación fueron menores a 0.5, por lo que para realizar la regresión escalonada se seleccionaron las 19 variables con valores más altos. Como resultado de este análisis, las variables de mejor ajuste se redujeron a las presentadas en la Tabla 3, donde el proceso “stepwise” resultó con la mayor correlación y el menor AIC, considerando todas las variables, a excepción de: altura de caras de resinación y peso seco de fermentación. Sin embargo, se observó que la variable de diámetro de copa de pastos no fue significativa (p = 0.129 55), lo cual implica que el modelo no está completamente ajustado; mientras que el peso seco de hierbas mostró una mayor significancia (p = 0.000 66), lo cual sugiere que puede tener un impacto positivo en la regeneración de los pinos.

Además, no se observó una tendencia bien definida en cuanto a las variables seleccionadas y la estimación de la regeneración natural de los pinos (Figura 3), ya que la mayor parte de los datos se ubican en forma dispersa. Sin embargo, destaca la definición de la tendencia de la exposición de manera positiva, y la de los combustibles de 1 hora, aunque en sentido negativo. Por el contrario, la variable peso seco de hierbas presentó la mayor dispersión de datos.

DCPA = Diámetro de copa de pastos (cm); XXH = Combustibles de 1 hora (tn ha-1); AAR = Altura de arbustos (cm); HI = Peso seco de hierbas (tn ha-1); DCAR = Diámetro de copa de arbustos (cm); y EX = Exposición (Grados).

Figura 3 Tendencia de la relación de la regeneración con cada una de las variables seleccionadas por el proceso “stepwise”. 

Con estas seis variables seleccionadas en el proceso “stepwise”, se evaluaron varias combinaciones, de tal forma que definiera el modelo lineal de mejor ajuste. Los resultados se presentan en la Tabla 4, donde se indica que, de acuerdo al menor valor del CME, el mejor modelo es el que considera todas las variables menos el peso seco de hierbas (HI). Aunque este modelo no resultó en el mayor valor de R², su selección coincide con un AIC bajo. De acuerdo con esto, el modelo lineal que mejor se ajustó a la estimación de la regeneración natural del arbolado de pinos fue el expresado en la Fórmula 1.

Fórmula 1

Donde:

RCH = Regeneración de pinos (número de individuos);

EX = Exposición (grados);

AAR = Altura de arbustos (cm);

DCAR = Diámetro de copa de arbustos (cm);

DCPA = Diámetro de copa de pastos (cm); y

XXH = Combustibles de 10 hora (tn·ha^-1).

Tabla 3 Resultados de los tres procesos de regresión escalonada, relación entre la regeneración y las variables ambientales. 

AIC = Criterio de Información de Akaike

Al respecto, se esperaba que, por su baja significancia (p = 0.129 55), la variable diámetro de copa de pastos no fuera considerada en el modelo final. Sin embargo, su correlación con la regeneración es negativa, lo que implica que esta variable propicia cierto nivel de competencia para la regeneración (^{Oliver & Larson, 1996}; ^{Godínez et al., 2016}). No obstante, la abundancia de pastos también refleja la disponibilidad de recursos, como nutrientes en el suelo, indicando mejores condiciones de sitio, por lo que también se esperaría mayor regeneración (^{Madrigal et al., 2005}). Por otro lado, a pesar de que se presente la regeneración, la mayor mortalidad de ésta se puede producir cuando hay un aumento considerable en la altura y cobertura de herbáceas (^{Madrigal et al., 2005}; ^{Rodríguez et al., 2007}). Por el contrario, el diámetro de copa de arbustos (DCAR) (p = 0.015 71) y altura de arbustos (AAR) (p = 0.050 396) influyen significativamente en la regeneración, ya que mejoran la supervivencia de las plántulas por la interacción de facilitación (enfocada a especies nodrizas), debido a que les proporcionan nutrientes, protección y humedad (^{Castro et al., 2004}; ^{Rodríguez et al., 2007}; ^{Tiscar, 2007}; ^{Ortiz & Rodríguez, 2008}; ^{Ramírez & Rodríguez, 2009}; ^{Godínez et al., 2016}). Sin embargo, al aumentar la cobertura de arbustos, puede haber una disminución de la regeneración para ciertas especies de pino (^{Rodríguez et al., 2007}; ^{Godínez et al., 2016}). Por su parte, los combustibles muertos de 10 horas muestran significancia (p = 0.011 042) para la regeneración, como se manifiesta en el modelo; las cargas bajas de estos combustibles sugieren un incremento en la regeneración, esto puede ocurrir como efecto de los incendios forestales, lo que beneficia a que la semilla se implante en el suelo y se desarrolle (^{Flores & Moreno, 2005}). Por el contrario, la carga excesiva de combustibles dificulta el que la plántula de pino, aunque germine, no alcance el suelo y muera (^{Serrada, 2003}; ^{Flores et al., 2018}). La influencia entre la regeneración de pinos y la cobertura de suelo también se ha asociado no solo con los combustibles leñosos, como en este estudio, si no con la capa de hojarasca, en donde entre mayor espesor de hojas menor regeneración de pinos, apoyando la conclusión de que el fuego favorece la regeneración natural (^{Díaz-Hernández et al., 2021}). Por otra parte, la exposición resultó como otra variable significativa (p = 0.074 212) para determinar la densidad de regeneración, donde la exposición norte es la orientación que presenta las mayores densidades de regeneración natural (^{Godínez et al., 2016}). Esto se puede deber a que las exposiciones norte son relativamente más húmedas que las exposiciones sur (en el hemisferio norte), lo cual favorece el establecimiento y desarrollo de la regeneración; sin embargo, se debe considerar que la exposición también determina las horas de sol recibidas, por lo que se esperaría que, al ser una especie intolerante a la sombra, la regeneración de pino se viera más favorecida por la mayor incidencia de luz en las exposiciones sur (^{Juárez & Rodríguez, 2003}).

Algunas de las variables obtenidas en el modelo del presente trabajo resultaron en el modelo implementado por ^{Madrigal et al. (2005)}, como es la fisiografía, que comprende la exposición y la competencia interespecífica, que se puede entender como las variables de hierbas, pastos y arbustos en este trabajo. En otro estudio similar, resultaron las coberturas de herbáceas, de restos de corta y de musgo como las variables que influyen para predecir el éxito de la regeneración (^{Rodríguez et al., 2007}), lo que coincide con las variables de peso seco de hierbas y combustibles de 10 horas seleccionadas en nuestro modelo.

Otro factor que puede influir para la estimación de la regeneración natural es la disponibilidad de las semillas, la cual depende en gran parte de las condiciones climáticas, ya que la mayor producción de conos se da cada tres a cinco años “años semilleros” (^{Mendoza et al., 2014}); de igual manera, estas condiciones climáticas como la temperatura y la lluvia (^{Castro et al., 2004}), influyen en la germinación (^{Bartels et al., 2016}), además de las condiciones edáficas y topográficas (^{Rodríguez et al., 2007}). Más aun, cada especie tiene su propia tasa de germinación (^{Reyes & Casal, 2000}), como la regeneración de Pinus nigra, que no está limitada por la disponibilidad de las semillas sino por factores abióticos, como la variación espacial del régimen lumínico y las características físicas y químicas del suelo (^{Tiscar, 2007}). Debido a esto, es importante realizar la evaluación de las variables que influyen para el establecimiento de la regeneración natural para cada especie de pino. Más aún, ya que la regeneración se conforma de varias etapas, como la formación, dispersión de las semillas, su supervivencia y crecimiento (^{Tiscar, 2007}), se deben evaluar las variables que influyen en cada una de ellas, ya que, en cada etapa hay numerosos factores influyentes y puede haber variabilidad en las áreas de estudio e interrelación entre ellos, lo que hace complicado generalizar los resultados (^{Alejano, 2003}).

Así mismo, es importante considerar el factor tiempo, ya que las condiciones de la recuperación de la vegetación son diferentes, dependiendo del tiempo que ha transcurrido después del incendio. ^{Bartels et al. (2016)} propone un modelo para indicar la recuperación del bosque de Canadá tras diversas perturbaciones, entre ellas incendios forestales, que incluye el área basal, la cubierta del dosel y la altura de los árboles, con el tiempo transcurrido desde la perturbación como una variable explicativa. Por otra parte, otros factores como la severidad del incendio, elevación, pendiente, orientación, la influencia de la radiación solar, humedad, clima posterior al incendio o la clase de cobertura vegetal, son frecuentemente utilizados en las estimaciones de regeneración (^{Viana et al., 2017}).

Finalmente, en futuros estudios se recomienda realizar evaluaciones del establecimiento de la regeneración natural considerando otros factores ambientales como son: la disponibilidad de las semillas, condiciones climáticas y edáficas, así como la tasa de germinación de cada especie. Además, se deben considerar factores que intervienen en cada etapa de desarrollo (formación, supervivencia y crecimiento) de la regeneración natural, ya que en cada una de ellas intervienen factores específicos (frecuencia y severidad de incendios, nivel de resiliencia, condiciones climáticas, etc.), por lo que los resultados no deben generalizarse.

En futuros trabajos se sugiere incluir propiedades físicas del suelo, depredadores de las semillas, estado de los árboles semilleros, banco de semillas del suelo y vigor tamaño y especie de regeneración natural.

Conclusiones

Los resultados obtenidos muestran que diversas variables que caracterizan los incendios, en el Estado de Jalisco, influyen en el establecimiento de la regeneración natural, como son, las variables de altura y diámetro de copa de arbustos, peso seco de hierbas, diámetro de copa de pastos, combustibles de 10 horas y exposición.

El diámetro de copa y altura de arbustos mejoran la supervivencia de las plántulas debido a que fungen como especies nodrizas para la regeneración, ya que les proporcionan nutrientes, protección, humedad, entre otros beneficios.

Los combustibles de 10 horas en cargas menores favorecen el establecimiento y desarrollo de la regeneración, ya que crean un microambiente favorable.

La variable de exposición influye significativamente en la regeneración natural; por lo que, dependiendo de la orientación de los sitios, puede influir negativa o positivamente en la regeneración. Por ejemplo, la exposición norte resultó ser una variable positiva y significativa.

Aunque la variable de diámetro de copa de pastos resultó en una baja significativa, fue incluida en el modelo final, ya que la consideración de esta variable resulta en una estimación más ajustada.

Aunque el peso seco de hierbas resultó en una alta significancia en el proceso “stepwise”, no fue incluida en el modelo final, lo cual sugiere que la presencia de esta variable indica cierto nivel de competencia con la regeneración de pino, ya que el aumento en altura y cobertura de estas herbáceas puede provocar la mortalidad de las plántulas.