La cantidad de madera muerta o necromasa representa una importante porción de la biomasa y de los nutrientes en los bosques tropicales. Los objetivos de este estudio son: 1) hacer una evaluación y comparación entre la necromasa de los bosques de altura o tierra firme y los bosques inundables o bajíos, (2) estudiar las relaciones entre la necromasa, la biomasa aérea y la densidad de madera del bosque, y (3) proporcionar una primera estimación de la necromasa para todo el departamento de Madre de Dios. La necromasa gruesa y la masa aérea vegetativa fueron estudiados en tres diferentes lugares utilizando parcelas permanentes y líneas de intersección. El promedio del volumen de madera muerta gruesa fue de 72,9 m³ ha^-1, con un peso entre 24,8 y 30,7 Mg ha^-1 dependiendo de la densidad de madera muerta usada en los cálculos. Los bosques de tierra firme contienen significativamente más madera muerta que los bosques inundables. La necromasa constituye 11% de la masa aérea vegetativa almacenada en los bosques de Madre de Dios. Finalmente, se estima que el departamento de Madre de Dios contiene alrededor de 100 mega toneladas de carbono en su madera muerta. Este valor es bastante alto, siendo diez veces más que la emisión anual de combustibles fósiles de Perú entre 2000 – 2008. Esta substancial porción de la necromasa enfatiza la importancia de estos tipos de estudios de campo, considerando que este componente de carbono en el bosque tropical no se logra detectar con otros métodos como la detección remota por satélites.

Palabras claves: Bosque tropical, madera muerta, Amazonía, almacén de carbono, ciclo de carbono.

La necromasa constituye una gran porción de la biomasa y de los nutrientes del ecosistema (Baker et al. 2007, Chao et al. 2009, Clark et al. 2002). Se estima que en los bosques de la Amazonía la necromasa constituye casi el 13% de la biomasa aérea (Chao et al. 2009) y almacenan 9,6 Gt de carbono en toda la cuenca amazónica (Chao et al. 2009), lo cual es más que la emisión de carbón fósil causada por el ser humano durante el 2008 (Le Quere et al. 2009). Por lo tanto, la necromasa en los bosques tropicales es un componente importante en el ciclo global de carbono.

Las estimaciones de la necromasa en la Amazonía varían mucho desde casi ausente hasta más de 60 Mg ha^-1, constituyendo hasta el 33% de la biomasa aérea (Clark et al. 2002, Nascimento y Laurance 2002, Rice et al. 2004). La variación entre los estudios se debe en general a las diferencias entre los diferentes tipos de bosques y suelos. Considerando toda la cuenca amazónica, Chao et al. (2009) observaron que existe una gradiente en la necromasa que coincide con el gradiente de Este al Oeste en la biomasa aérea, la mortalidad y la densidad de madera (Baker et al. 2004, Malhi et al. 2004, 2006). Hay menos necromasa en el Oeste de la Amazonía que se correlaciona con menores cantidades de biomasa aérea, menores densidades de la madera, dinámica de bosque más elevada (Baker et al. 2004, Chao et al. 2009, Malhi et al. 2004, 2006), mayor fertilidad de suelo y una mala estructura física de suelo (Quesada et al. 2010a). Chao et al. (2009) observaron que la cantidad de necromasa depende de la densidad de madera, pero también de la cantidad de biomasa en la vegetación y de las tasas de mortalidad.

En pequeñas escalas espaciales también existen diferencias en la necromasa. En una comparación de diferentes tipos de bosques en el norte de Perú, por ejemplo, se observó que los bosques de tierra firme almacenan tres veces más necromasa que los bosques inundables (Chao et al. 2008). Aunque en los últimos años el número de estudios sobre la necromasa ha aumentado, todavía se entiende poco de los principales factores que la afectan y se requieren más estimaciones en los bosques tropicales.

En este estudio presentamos datos nuevos de las cantidades de necromasa en las cuencas del rió Los Amigos y rió Manu y sumados a los datos de Baker et al. (2007) para el río Tambo-pata, realizamos las primeras estimaciones de necromasa del Departamento de Madre de Dios (Perú), una particular región de la Amazonía central y este. Madre de Dios es el tercer departamento más grande de la Amazonía peruana y cubre un área de casi 85 mil kilometros cuadrados. En este departamento la Red Amazónica de Inventarios Forestales (RAINFOR (Peacock et al. 2007)), instaló parcelas permanentes de muestreo (PPM) en las cuencas del río Los Amigos, río Manu y río Tambopata con el objetivo de estudiar la dinámica de la biomasa y la biodiversidad a lo largo plazo.

Los objetivos de este estudio son: (1) hacer una evaluación y comparación entre la necromasa del bosque de altura o tierra firme y el bosque inundables o bajíos, que son los principales tipos de bosque en Madre de Dios, (2) estudiar si existe una relación entre la necromasa y la biomasa aérea y la densidad de madera del bosque y (3) proporcionar la primera estimación de la necromasa de todo el departamento de Madre de Dios, Perú.

Sitios de estudio.- El trabajo de campo fue realizado en el departamento de Madre de Dios (Perú), en tres diferentes lugares: el Centro de Investigación y Capacitación Río Los Amigos (CICRA) (12°34’07"S; 70°05’57"W), la estación Biológica Cocha Cashu del Parque Nacional Manu (PNM) (11°53’8,27"S; 71°23’51,79"W) y en el Río Tambopata (12°50’12,86"S; 69°17’39,27"W) (Fig. 1). La precipitación anual varió poco entre los diferentes lugares con un promedio de 3034 mm para Cocha Cashu, 2417 mm para RíoTambopata (Malhi et al. 2004) y 2648 mm para los Amigos (CICRA 2010). La región tiene una estación seca de 3 meses entre junio y agosto con un promedio de lluvia mensual menor de 100 mm y una temperatura promedio anual de 24 – 25 ^oC.

Los sitios de estudio incluyen bosques inundables (Varzea) ó en sitios bajos, "bajíos" y bosques que nunca se inunda o "Tierra Firme". Los orígenes de los suelos son Pleistoceno o Holoceno y están clasificados como ultisols (Quesada et al. 2010b). Los bosques de bajíos se encuentran detrás de las barreras ribereñas de los ríos de aguas blancas, donde frecuentemente el relieve desciende formando áreas anegables periódicamente. En los bosques de tierra firme el suelo está por encima del nivel máximo de las aguas, y nunca o muy raras veces pueden ser inundados. En los bosques de tierra firme los suelos pueden ser pedregosos, profundos y ricos en humus y mantienen su fertilidad mientras estén cubiertos con vegetación.

Métodos de campo.- En cada sitio se hizo un levantamiento de la cantidad de detritus de madera gruesa caída y en pie con diámetro mayor de 10 cm. En este estudio se excluye la necromasa fina de madera con diámetros menores a 10 cm, hojarasca, frutos, flores, etc.

En este estudio hemos utilizado dos métodos de muestreo de necromasa; i) en base a parcelas y ii) en base a líneas de intersección (van Wagner 1968). En las áreas de Manu y Los Amigos hemos levantado la cantidad de necromasa durante agosto del 2008 usando solamente el método en base a líneas de intersección, mientras que el levantamiento de cantidades de necromasa de Tambopata se realizó mediante una combinación de los dos métodos. Los datos de Tambopata ya han sido publicados en Baker et al. (2007), y fueron colectada entre abril y julio 2006.

Método en base a parcelas: El método en base a parcelas consiste simplemente de buscar en todo la parcela de 1 hectárea los árboles muertos. Este método fue solamente aplicado en Tambopata para estimar la cantidad de necromasa de árboles muertos en pie y las cepas (ver Baker et al. (2007) para más detalle). Para los árboles muertos en el suelo usamos en Tambopata el método en base a líneas de intersección.

Método en base a líneas de intersección: Desde cada esquina de las parcelas de 100x100 m se trazaron líneas de intersección de 250 m de longitud lo cual constituye un total de 1000 m de línea por parcela. Cada una de las cuatro líneas parte desde una esquina de las parcelas y estaba orientada en dirección perpendicular a la otra línea, estando 100 metros de distanciada entre ellas para mantener la independencia. El método para las parcelas de Tambopata difirió un poco (ver Baker et al. 2007), así que cada línea fue de 100 m que resulta en 400 m en total para cada parcela (ver Tabla 1). En las cuatro líneas de 250 m se midieron todos los pedazos o trozos de madera muerta caída con diámetros menores o iguales a 10 cm que cruzaban la línea de intersección. Además, para estimar la cantidad de madera muerta en pie las líneas de 250 m se trasformaron en transectos de 10 m de ancho hacia los lados de las línea de intersección, donde fueron medidos todos los árboles muertos en pie y las cepas o tocones menores o iguales 10 cm de diámetro (DAP, Diámetro al Altura de Pecho, ó arriba de aletones).

Después de medir el diámetro interceptado en las líneas y el DAP en los transectos se anoto el estado de la descomposición de la madera muerta, que fue clasificada en un primer momento en cinco diferentes categorías en base a simples características de la madera muerta (Clark et al. 2002, Delaney et al. 1998, Keller et al. 2004).

En este estudio se clasificó el estado de la descomposición de cada pieza de necromasa en una de las siguientes 5 clases: clase 1 corresponde a madera sólida, caída recientemente, con corteza intacta y ramas finas todavía adjuntas; clase 2 corresponde a madera sólida, pero sin ramas finas y con corteza que empieza a desprenderse; clase 3 corresponde a madera no sólida, en condiciones pobres, pero donde resultó difícil empujar una clavo dentro de la madera con la mano; clase 4 corresponde a madera blanda, madera podrida, donde un clavo podría ser empujado dentro de la madera fácilmente; clase 5 corresponde a madera suave, madera podrida que se rompe con facilidad al pisarla.

Varios estudios indican que las diferencias en la densidad de madera entre las clases de descomposición son pequeñas (Chao et al. 2008) o no significativas (Palace et al. 2008), y para facilitar el análisis y poder calcular las densidades según las formulas de Chao et al. (2009), las 5 clases obtenidas en un primer momento fueron agrupadas en 3 clases: (I) juntando las clases 1 con la clase 2, (II) la clase 3 y (III) juntando la clase 4 con la clase 5.

Para todas las piezas de madera en el suelo se calculó el volumen según:

V = (π² x Σdi²)/ 8L

Chambers J.Q., N. Higuchi, J.P. Schimel, L.V. Ferreira & J.M. Melack. 2000. Decomposition and carbon cycling of dead trees in tropical forests of the central Amazon. Oecologia 122: 380-388

Chao K.J., O.L. Phillips & T.R. Baker. 2008. Wood density and stocks of coarse woody debris in a northwestern Amazonian landscape. Canadian Journal of Forest Research-Revue Canadienne De Recherche Forestiere 38: 795-805

Chao K.J., O.L. Phillips, T.R. Baker, et al. 2009. After trees die: quantities and determinants of necromass across Amazonia. Biogeosciences Discuss., 6, 1979–2006 <http://biogeosciences-discuss.net/6/1979/2009/bgd-6-1979-2009.pdf> (access 09/09/2010)

Chave J., H.C. Muller-Landau, T.R. Baker, et al. 2006. Regional and phylogenetic variation of wood density across 2456 neotropical tree species. Ecol. Appl. 16: 2356-2367

CICRA. 2010. El Cicra en 60 segundos, <http://cicra.acca.org.pe/espanol/cicra_60_segundos.html> (access 09/09/2010)