TRABAJOS ORIGINALES

 

Variabilidad morfológica y evaluación agronómica de maukas Mirabilis expansa (Ruiz & Pav.) Standl. del norte peruano

Morphological variability and agronomic evaluation of maukas, Mirabilis expansa (Ruiz & Pav.) Standl. of northern Peru

 

Juan F. Seminario y Miguel A. Valderrama

Programa de Raíces y Tubérculos Andinos, Of. 2C-111, Universidad Nacional de Cajamarca, Avenida Atahualpa 1050, Cajamarca, Perú.

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Resumen

Se estudiaron 40 entradas de mauka, chago o miso, Mirabilis expansa (Nyctaginaceae), para determinar la variabilidad morfológica, la distribución geográfica y el comportamiento agronómico del germoplasma, colectado principalmente en el norte peruano (entre los 2300 y 3400 m de altitud) y mantenido en la Universidad Nacional de Cajamarca (7°29’45"S, 78°10’12"W, altitud 2670 m, 14 °C de temperatura diaria y 670 mm de lluvia anual). Se usaron 17 descriptores cualitativos de alta heredabilidad y se evaluaron siete componentes de rendimiento, durante tres campañas agrícolas. El fenograma generó cinco grupos o morfotipos (coeficiente de disimilitud de 0,0). Los morfotipos I, III y V se concentran en las provincias de Hualgayoc, San Miguel, Chota y Cajamarca. El morfotipo II probablemente es endémico de la Región La Libertad. La única entrada del sur del Perú (Puno), constituyó un morfotipo independiente (IV). Seis entradas: 15, 17, 24, 25, 28 (morfotipo I) y 16 (morfotipo III), alcanzaron los más altos rendimientos (46 – 76 t. ha^-1).

Palabras clave: cultivo promisorio; diversidad genética; raíz andina, Cajamarca.

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Abstract

Forty accessions of mauka, chago or miso, Mirabilis expansa (Nyctaginaceae) were studied, in order to determine the morphological variability, geographic distribution and agronomic performance of germplasm collected mainly in northern Peru (between 2300 to 3400 m) and maintained at Universidad Nacional de Cajamarca (7°29’45"S, 78°10’12"W, 2670 m, 14 °C of daily temperature and 670 mm of rain annually). Seventeen qualitative descriptors of high heritability were used and seven yield components for three crop years were also evaluated. The phenogram generated five groups or morphotypes (dissimilarity coefficient of 0.0), which implies 87.5% of duplicates in the collection. The morphotypes I, III and V are concentrated in the provinces of Hualgayoc, San Miguel, Chota and Cajamarca. The morphotype II is probably endemic to the La Libertad region. The only accession from the south of Peru (Puno) was an independent morphotype (IV). Six accessions: 15, 17, 24, 25, 28 (morphotype I) nad 16 (morphotype III) reached the highest yields (46 – 76 t. ha-1).

Keywords: promising crops; genetic diversity; Andean root crops; Cajamarca.

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Introducción

Mirabilis expansa (Ruiz & Pav.) Standl., es una Nyctaginacea tuberosa que se distribuye desde Venezuela hasta Chile al estado silvestre y cultivado (Tabla 1). Su cultivo se concentra en las zonas alto andinas de Bolivia, Ecuador y Perú, donde es conocido como "mauka", "miso" y "chago", respectivamente. Es una de las especies más relegadas dentro del grupo de raíces y tubérculos andinos, RTAs ((NRC 1989, Vivanco 1999) y existen indicios de que su cultivo en el Perú, está en riesgo debido a múltiples factores (FAO 2009). Ha sido clasificada como especie "casi amenazada", es decir próxima a satisfacer el criterio de "vulnerable". (DS. 043-2006-AG).

Mirabilis expansa es una especie promisoria como alimento humano y animal, además de otros usos potenciales. El follaje obtenido después de la cosecha, contiene hasta 4% de proteína en base fresca (17% en base seca), es un importante forraje para ovinos, vacunos y animales menores. Los valores de consumo, digestibilidad y conversión alimenticia en conejos (Oryctolagus cuniculus), fue similar a los valores de la mezcla de ryegras (Lolium multiflorum) y trebol (Trifolium repens) (Bazán et al. 1996).

Sin embargo, la parte principal usada como alimento humano son sus raíces reservantes. Estas, además de ser fuente de carbohidratos, contienen niveles importantes de proteína, calcio y fósforo (Franco & Uceda 1996, Tapia et al. 2004). Por estas bondades constituye una alternativa alimentaria para poblaciones alto andinas, en donde la ingesta de estos nutrientes es escasa.

Dentro del componente proteico de M. expansa se han identificado proteínas inactivadoras de ribosomas (RIPs) que muestran actividad antifúngica y antibacterial. Vivanco et al. (1999) encontraron en las raíces de mauka, dos RIPs que las denominaron ME1 (27,5 kDa) y ME2 (27 kDa), las cuales, en las pruebas in vitro, resultaron activas y de efecto aditivo contra los hongos Pythium irregulare, Fusarium oxysporum solani, Alternaria solani, Trichoderma reesei, y Trichoderma harzianum; y contra las bacterias Pseudomonas syringae, Agrobacterium tumefaciens, Agrobacterium radiobacter, Xanthomonas campestris y Erwinia carotovora. Posteriormente, Vivanco y Flores (2000) trabajando con callos y cultivo de células en suspensión de M. expansa, encontraron una nueva RIP que denominaron MEC (29 kDa) cercanamente relacionada con ME1 y producida en alta proporción (20% de la proteína soluble total). Vepachedu et al. (2003) hicieron la caracterización molecular y el estudio de la regulación post-transcripcional de la ME1. El modo de acción de ME1 contra hongos (Rhizoctonia solani, Alternaria solani, Trichoderma reeset y Candida albicans) fue estudiada por Park et al. (2002) y contra bacterias (Escherichia coli) por Vepachedu et al. (2005).

Las perspectivas de M. expansa son importantes y esto explica el interés de su estudio y la introducción como cultivo en otros países, particularmente en Republica Checa y Bélgica (Klaskova & Fernández 2011).

La colección más numerosa de mauka cultivada (56 entradas) la realizó la Universidad Nacional de Cajamarca (UNC) – Perú (Valderrama & Seminario 2004), la que incluye por lo menos siete parientes silvestres. En Ecuador, el INIAP, conserva ex situ un total de 11 entradas (Tapia et al. 2004). Los datos sobre material conservado en bancos de Bolivia no son claros (FAO 2009).

La colección de la UNC fue caracterizada con descriptores no estandarizados y se reconocieron cinco morfotipos. Asimismo, un lote de 36 entradas de esta misma colección (incluyendo cuatro silvestre) fue caracterizada molecularmente por Chia et al. (2006) y se identificaron cuatro morfotipos, pero con alta divergencia, respecto a la composición de mismos.

La información sobre evaluación agronómica de los materiales genéticos de mauka es escasa. Sólo existen informes preliminares de los aspectos productivos. En este sentido, es necesario evaluar los materiales mantenidos ex situ con el propósito de seleccionar los mejores con fines de uso

Con los antecedentes mencionados, el propósito de la investigación fue determinar la variabilidad morfológica, mediante la aplicación de descriptores morfológicos estandarizados, analizar la distribución geográfica y evaluar el comportamiento agronómico de la colección de mauka del Programa de Raíces y Tubérculos Andinos de la UNC, que procede principalmente del norte peruano e incluye una entrada de Puno.

Material y métodos

Se usaron 40 entradas de Mirabilis expansa cultivada, que mantiene el Programa de Raíces y Tubérculos Andinos de la UNC. (PRTA-UNC). Veintisiete entradas proceden de la Región Cajamarca (2300 a 3400 m de altitud), colectadas en las provincias de San Miguel (10), Hualgayoc (7), Cajamarca (4), Celendín (3), Chota (2) y Cutervo (1). Doce entradas proceden de la región La Libertad, colectadas en la provincia de Sánchez Carrión. La entrada 42 procede de Limbani, provincia de Sandia, Región Puno. Caso especial constituye la entrada 44 que fue detectada e incorporada a la colección, por sus características morfológicas especiales, desde una población de plantas provenientes de semilla, dentro del banco de germoplasma. Los datos pasaporte del germoplasma evaluado se detallan en la Tabla 2.

El germoplasma se sembró y evaluó durante las tres campañas agrícolas, en el campo experimental del PRTA-UNC. El sitio se ubica a 7°29’45"S, 78°10’12"W y 2670 m, dentro de la formación Bosque Seco Montano Bajo (Quechua) y registra 14 °C de temperatura diaria y 670 mm de lluvia anual. Se sembró un surco por cada entrada, con brotes basales de tallo, a distancias de 0,80 m entre surcos y 0,60 m entre plantas. Se aplicaron 5 t/ha de humus de lombriz y se hicieron las labores de mantenimiento necesarias para el cultivo.

La caracterización y el análisis de agrupamiento se realizaron mediante una lista de 17 descriptores cualitativos ( Tabla 3), de alta capacidad discriminatoria (cuatro de tallo, cinco de hoja, cinco de flor y tres de raíz). Esta lista fue probada y estandarizada el 2000 por especialistas de Ecuador, Bolivia y Perú. Los datos de hoja se tomaron a los seis meses después de la siembra (inicio de floración) y los de colino y raíz se tomaron al momento de cosecha (11 meses). Los colores fueron calificados mediante la RHS Colour Chart (1995). Con los datos de campo, se construyó una matriz básica de datos (MBD) y se realizó el análisis multivariado el cual comprendió (1) el análisis de agrupamiento produciendo un fenograma generado por los métodos UPGMA (unweighted pair-group method aritmetic average) y SAHN (sequential, agglomerative, hierarchical, nonoverlapping) – clustering; (2) el análisis de componentes-principales (CP), método de ordenación que permite demostrar el valor discriminatorio de los caracteres, con respecto a las entradas (Crici 1983, Hidalgo 2003). En ambos casos se usó el programa NTSYS 2.1

El análisis de la distribución geográfica del germoplasma se hizo tomando en cuenta, las coordenadas geográficas, las altitudes, las regiones y las cuencas de los sitios de colecta. Mediante el programa DIVA-GIS 3.0 se señalaron los sitios de colecta y se hizo la distribución geográfica de las entradas agrupadas en morfotipos.

Se evaluaron siete componentes del rendimiento agronómico, en cinco plantas por entrada y en tres campañas agrícolas (2005 – 2007): Altura de planta (cm), número de raíces por planta, peso de raíces por planta (kg), rendimiento de raíces (t.ha-1), largo y diámetro de raíces (cm) y peso de follaje (kg). Los datos fueron ingresados en una hoja de cálculo de Excel, para el análisis correspondiente.

Resultados

Variabilidad morfológica. Al coeficiente de distancia de 0,0 (máxima similitud), el fenograma (Fig. 1) muestra que la variabilidad morfológica de la colección de mauka, consta de cinco grupos o morfotipos (el 87,5% de las entradas serían duplicados). Dos grandes grupos, el M-I y M-II con 18 y 12 entradas, respectivamente, reúnen el 75% de las entradas evaluadas. El coeficiente de distancia entre ambos es bajo (20%). Esto quiere decir que estos grupos están cercanamente relacionados fenotípicamente. La entrada 42 (grupo M-IV), procedente de Puno, registró el coeficiente de distancia más alto. Es decir, es un morfotipo único y diferente a los del norte. Lo antedicho, tiene mayor sentido si tomamos como referencia el coeficiente de distancia de 1,35 (Fig. 1). Bajo esta premisa, el fenograma presenta tres grandes grupos: El primero, formado por M-II, M-I y M-V, el segundo por M-III y el tercero por M-IV. Por otro lado, la entrada 44 constituye un morfotipo aparte (M-V) y presenta características morfológicas de los grupos M-I y M-II.

Los cinco morfotipos identificados muestran características fenotípicas de fácil identificación en campo y sus principales diferencias se encuentran en el color del tallo, forma de hoja, color de flor y color de raíz. También es evidente que la mayor parte del germoplasma pertenece a los morfotipos I y II (Tabla 4)

El análisis de la distribución geográfica del germoplasma se hizo tomando en cuenta, las coordenadas geográficas, las altitudes, las regiones y las cuencas de los sitios de colecta. Mediante el programa DIVA-GIS 3.0 se señalaron los sitios de colecta y se hizo la distribución geográfica de las entradas agrupadas en morfotipos.

Se evaluaron siete componentes del rendimiento agronómico, en cinco plantas por entrada y en tres campañas agrícolas (2005 – 2007): Altura de planta (cm), número de raíces por planta, peso de raíces por planta (kg), rendimiento de raíces (t.ha-1), largo y diámetro de raíces (cm) y peso de follaje (kg). Los datos fueron ingresados en una hoja de cálculo de Excel, para el análisis correspondiente.

Resultados

Variabilidad morfológica. Al coeficiente de distancia de 0,0 (máxima similitud), el fenograma (Fig. 1) muestra que la variabilidad morfológica de la colección de mauka, consta de cinco grupos o morfotipos (el 87,5% de las entradas serían duplicados). Dos grandes grupos, el M-I y M-II con 18 y 12 entradas, respectivamente, reúnen el 75% de las entradas evaluadas. El coeficiente de distancia entre ambos es bajo (20%). Esto quiere decir que estos grupos están cercanamente relacionados fenotípicamente. La entrada 42 (grupo M-IV), procedente de Puno, registró el coeficiente de distancia más alto. Es decir, es un morfotipo único y diferente a los del norte. Lo antedicho, tiene mayor sentido si tomamos como referencia el coeficiente de distancia de 1,35 (Fig. 1). Bajo esta premisa, el fenograma presenta tres grandes grupos: El primero, formado por M-II, M-I y M-V, el segundo por M-III y el tercero por M-IV. Por otro lado, la entrada 44 constituye un morfotipo aparte (M-V) y presenta características morfológicas de los grupos M-I y M-II.

Los cinco morfotipos identificados muestran características fenotípicas de fácil identificación en campo y sus principales diferencias se encuentran en el color del tallo, forma de hoja, color de flor y color de raíz. También es evidente que la mayor parte del germoplasma pertenece a los morfotipos I y II (Tabla 4).

La Tabla 5 muestra la contribución relativa de los componentes principales a la variación total. Los cuatro primeros componentes principales contribuyen al 100% de la variación de los 17 caracteres, para discriminar las 40 entradas en estudio. El primer componente explica el 60,6% de la variación entre entradas y está asociado a cinco caracteres de hoja, cuatro de flor, tres de tallo, dos de raíz, y uno de follaje. Todos con un alto coeficiente de correlación que varía de 0,65 (ápice de lámina) hasta 0,99 (color predominante del haz de la hoja y color de la corteza de la raíz sin piel). Junto a los últimos mencionados, los caracteres de flor son también los que más contribuyen al primer componente.

El 31,5% de la variación total se atribuye al segundo componente y los caracteres que más aportan a éste son el color de las brácteas del involucro y el color de la pulpa de la raíz reservante. Ambos, con un alto coeficiente de correlación (0,91). Asimismo, los caracteres foliares (forma de lámina y ápice de lámina) fueron los que más contribuyeron al tercer componente principal, lo que se evidencia por sus altos coeficientes ( Tabla 6).

Variabilidad morfológica y distribución geográfica de los morfotipos. La conformación de los grupos o morfotipos muestra relación con la distribución geográfica de las entradas. Así, el grupo M-II está constituido en su mayoría por material procedente de la provincia de Sánchez Carrión (La Libertad), y los caracteres principales que lo discriminan son el color verde oscuro del follaje, la forma cuneada de la base de la lámina y el color blanco grisáceo del perigonio. El grupo IV (entrada 42), procedente de Puno es diferente del resto de material evaluado. Particularmente, en los caracteres de raíz y tallo. Este morfotipo no se encuentra en el norte peruano y se infiere que es endémico del sur peruano.

Como se aprecia en la Figura 2, el mayor número de morfotipos (de 2 a 4, cuadrícula roja) se concentra en las provincias de Hualgayoc, San Miguel, Chota y Cajamarca en los que predominan los morfotipos M-I, M-III.

Todos los morfotipos ocupan el rango altitudinal propio de la región Quechua, desde los 2300 m de altitud (Namora, Cajamarca), hasta los 3400 m (Huayllapampa, Cajamarca). La entrada 42 (M-IV) fue colectado a 3000 m, Limbani (Puno). Las colectas fueron realizadas dentro de los límites latitudinales: 6°23’ y 7°51’S en el norte, hasta los 14°6’S en el sur del Perú. El 92% de las entradas proceden de cuencas que tributan a la vertiente del Atlántico.

Evaluación agronómica. La información que se presenta en este aspecto es preliminar, pero permite hacer algunas apreciaciones importantes. Existe alta variación en los principales componentes del rendimiento, entre entradas del mismo morfotipo, entre morfotipos (Tabla 7). Los los morfotipos de mayor rendimiento son el I, II y III (46 a 76 t.ha-1) y las entradas promisorias, en orden de importancia son 15, 16, 25, 28, 24, 17.

Los componentes del rendimiento mostraron variaciones importantes en las tres campañas. Así, el peso de raíces por planta varió de 0,6 a 3,6 kg.ha^-1. El número de raíces por planta varió de 4 a 22, la altura de planta varió de 31,5 a 103 cm. Además de las raíces, las plantas, producen una cantidad de follaje (útil como forraje) que varió entre 0,26 a 3,9 kg.planta-1 (1,4 kg. planta-1, en promedio).

Discusión

Se confirma la escasa variabilidad de M. expansa al estado cultivado y a la vez que, en Perú se encuentra la mayor variabilidad. La caracterización morfológica y molecular de Tapia et al. (2004) en la colección ecuatoriana discriminó tres morfotipos (de los cuales, uno es el morfotipo I de la colección del presente estudio). Por otro lado, en el germoplasma boliviano se ha observado dos morfotipos, blanco y amarillo (Rea 2004). También, los resultados confirman que en el norte peruano, específicamente en Cajamarca, se encuentra la mayor variabilidad morfológica.

Los descriptores usados resultan eficientes para identificar morfotipos, facilitan el trabajo de campo y permiten inferir que el morfotipo V es un híbrido intraespecífico, producto de cruzamiento natural entre materiales de los morfotipos I y II. Lo anterior se explica porque las maukas cultivadas se cruzan fácilmente y la especie registra entre 6 y 25% de alogamia (Valderrama & Seminario 2001). Sin embargo, esta hipótesis debe someterse a prueba mediante cruzamiento recíprocos entre ambos grupos.

Los resultados concuerdan con los obtenidos por Chía et al. (2006), respecto a la separación de la entrada 42 (procedente de Puno), en un grupo aparte. Sin embargo, en el resto de resultados difieren ampliamente y no son comparables por las siguientes razones:

En primer lugar, nosotros trabajamos con 40 entradas cultivadas, Chía et al. (2006) trabajaron con 34 entradas cultivadas de la misma colección. Dos de estas entradas ya no están en la colección, por eso no se incluyen en el presente trabajo. En segundo lugar, el agrupamiento morfológico que presentan los autores mencionados (Tabla 2, p.85) lo hicieron con descriptores morfológicos no estandarizados, de modo que no coincide con el agrupamiento actual (Tabla 4), realizado con 17 descriptores morfológicos probados y estandarizados. En tercer lugar, si bien, Chía et al. (2006) establecieron (coeficiente de 0,85) que el grupo 1 está formado por entradas que pertenecen a los morfotipos I, II, III y V (entradas con características morfológicas disímiles) (Tabla 4), a la vez, el grupo 4, está formado por entradas pertenecientes a los morfotipos I, II y III, lo cual aparentemente es poco congruente. Asimismo, considerando que el grupo 2 está formado sólo por entradas del morfotipo I, parece poco congruente que entradas de este mismo morfotipo estén también en los grupos 1 y 4 de estos autores.

En investigaciones precedentes es frecuente la alta concordancia entre el agrupamiento morfológico (si se realiza con descriptores estandarizados) y el agrupamiento molecular. Así lo indican Tapia et al. (2004) en maukas ecuatorianas. También, Blas (2005), en arracacha (también tuberosa), encontró hasta 97% de concordancia entre el agrupamiento morfológico y el molecular, con variaciones, según la técnica empleada (RAPD, AFLP). Por lo tanto, es necesario hacer un nuevo análisis molecular para la colección de mauka, para confirmar los resultados y poderlos comparar con el agrupamiento morfológico, aquí descrito.

Es importante que los cuatro primeros CP contribuyan con el 100% de la variación de los 17 caracteres y que el primer CP explica el 60,6% de la variación entre entradas. Este CP está asociado características altamente discrimantes e identificables en campo (cinco de hoja, cuatro de flor, tres de tallo, dos de raíz, y uno de follaje) de mucha utilidad para trabajos futuros (Hidalgo 2003).

Los morfotipos presentan patrones de distribución, que podrían indicar que han evolucionado en condiciones locales y no han sido objeto de movimientos interregionales en épocas recientes. Así, los morfotipos I y III, se distribuyen ampliamente en la región Cajamarca. En esta región se han registrado la mayor cantidad de nombres comunes para la especie al estado cultivado (Seminario 2004). El grupo M-II, probablemente es endémico de la Región La Libertad, con extensión hacia el sur (Región Ancash). El morfotipo IV está localizado en la región Puno y podría tratarse del mismo morfotipo que describen Vallenas (1995) y Rea (1992) en esta esta región.

La conclusión provisional de que la mayor variabilidad se encuentra en la Región Cajamarca, requiere confirmación a través de exploraciones exhaustivas en Sihuas, Carhuaz y otras provincias de Ancash y en las zonas altas de Amazonas. También es conveniente realizar exploraciones en Huánuco, Junín, Ayacucho, Cusco, Apurimac y Puno.

El rendimiento promedio de raíces (31 t.ha-1 ) y su alta variación (12 a 76 t.ha-1), así como la variación de sus componentes (altura de planta, número y peso de raíces), confieren al germoplasma alto valor para el mejoramiento y se requiere otras investigaciones para explorar su sobre su potencial. Anteriormente se informó de rendimientos de 45 a 137 t.ha1 (Seminario 2004), en materiales de la misma región. Tapia et al. (2004) informan que en maukas ecuatorianas se obtuvieron rendimientos de 40 t.ha-1. Por ser materiales recolectados en diferentes nichos y en cultivos asociados, se espera que tengan respuesta variable a condiciones ex situ, bajo nuevas presiones ambientales –suelo, clima, monocultivo– (Holle 1991).

Agradecimientos

A la Facultad de Ciencias Agrarias de la UNC por el apoyo financiero para la realización de la investigación. A Griselda Lay de la Biblioteca del Centro Internacional de la Papa, por su apoyo con artículos sobre mauka. A Segundo Cusquisiban por el apoyo en el trabajo de campo.

 

Literatura citada

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Email: Juan Seminario: jfseminario@yahoo.es

Miguel A. Valderrama: mvalderrama3510@hotmail.com

 

Presentado: 24/10/2012

Aceptado: 15/12/2012

Publicado online: 15/01/2013