Resultados y discusión

Ciclo reproductivo.- La serie histórica completa del IGS muestra que en el Perú T. murphyi tiene un periodo de maduración y desove relativamente amplio, que se extiende entre septiembre y diciembre con máximos valores de IGS en noviembre. El patrón anual del IGS de T. murphy en Perú es claramente diferente al que se observa para el T. murphyi en el centro-sur de Chile, donde según Oyarzún et al. (1998) y Aracena et al. (1998) los valores máximos se producen en diciembre (Fig. 1).

Por otro lado, Grechina et al. (1998) afirmaron que en la subdivisión norte del Pacífico Sudoriental, T. murphyi presentaría un desove intenso entre agosto y septiembre. Sin embargo nuestros resultados muestran claramente que los máximos valores de desove de T. murphyi frente a la costa peruana se producen en noviembre.

Las diferencias temporales entre los máximos desoves que se observan T. murphyi entre la jurisdicción de Perú y Chile, también han sido observadas en otras especies pelágicas de la región, tal como la anchoveta Engraulis ringens, la cual presenta un máximo de actividad reproductiva de julio a febrero en Chile (Claramunt 2012) y de setiembre a marzo en el norte-centro de Perú (Chirinos & Alegre 1969 , Buitron & Perea 2000).

En peces la actividad de desove está fuertemente influenciada por las condiciones ambientales y las diferentes poblaciones y especies adaptan su calendario de desove para aprovechar ventanas de tiempo o periodos de menor incertidumbre ambiental (Wooton 1995) y una mayor probabilidad de supervivencia para sus productos de desove. Por lo tanto, la asincronía en el plazo máximo de actividad reproductiva entre el T. murphyi en Perú y el de la zona centro-sur de Chile puede ser el resultado de una respuesta diferente de estas poblaciones a los diferentes regímenes ambientales.

En la Figura 2 se muestran los valores de IGS estandarizados de T. murphyi de Perú y de la parte sur de Chile, donde se aprecian las diferencias en la amplitud y los meses que registran la máxima actividad reproductiva. Aunque no se cuenta con una serie de tiempo basada en estudios microscópicos que permita estimar la fracción desovante de T. murphyi, la característica de tener un periodo de desove más amplio con valores de IGS más bajos podría interpretarse como una estrategia reproductiva inducida por la alta variabilidad ambiental en el mar peruano, y que llevaría a T. murphyi a producir desoves menos intensos pero de mayor duración que permitirían aumentar la probabilidad de que sus estadios tempranos de vida encuentren condiciones adecuadas para su sobrevivencia en una situación de mayor incertidumbre.

Hay tres diferencias interesantes en los ciclos reproductivos que se muestran en la Tabla 1 y que podrían ser los indicadores de diferentes adaptaciones a largo plazo en la estrategia reproductiva: (1) La amplitud del periodo máximo de desove en el Perú es de 4 meses, mientras que en el norte y en el centro-sur de Chile es de 3 meses; (2) los valores medios mensuales del IGS de T. murphyi frente a la costa peruana son inferiores a los de T. murphyi frente a la costa de Chile; y, (3) la desviación estándar del IGS en la actividad reproductiva máxima es mayor en Perú que en Chile. La mayor amplitud del periodo de desove y la desviación estándar más alta de IGS son señales claras de una respuesta biológica diferencial a un entorno más variable respecto al sur de Chile.

En general, los máximos valores de IGS son inferiores en el Perú comparados con los de T. murphyi en Chile, lo cual podría interpretarse como una menor actividad reproductiva en el mar peruano, que coincide con lo reportado por Cubillos et al. (2008). Sin embargo, en algunos años los mayores valores del IGS superan al patrón establecido, como lo registrado en los años 2001, 2003 y 2005 (Fig.3).

Por otro lado, las estimaciones de abundancia de larvas de T. murphyi obtenidas con los cruceros de evaluación desde 1966 al 2010 (Ayón & Correa 2013) confirman que efectivamente T. murphyi desova y recluta en el mar peruano. Además, en algunos años dichas estimaciones muestran altas densidades de larvas, las cuales alcanzaron valores superiores a 500 larvas/m² indicando desoves abundantes. Por lo tanto, y considerando que el IGS es un índice que representa el crecimiento en peso del ovario debido a los procesos de maduración y desove, el registro de valores más bajos de IGS en Perú describe un ciclo reproductivo con características distintas, que lo distingue del ciclo reproductivo del T. murphyi en Chile.

Variación interanual del IGS.- Desde el año 1967 a la fecha, la variación interanual del IGS describe tres periodos en función de valores críticos (Fig.3): el primero, desde 1967 hasta 1985, con valor medio crítico de 1.09 (DE = 1.18); el segundo, desde 1986 hasta 1998 con valor crítico de 1.54 (DE = 1.36); y el último desde 1999 hasta la actualidad, con valor crítico de 0.94 (DE = 1.06). En general, el IGS ha presentado valores más altos entre 1967 y 1999, periodo en el cual la pesca de T. murphyi para uso industrial fue más alta frente a Perú (Espino & Yamashiro 2012). Sin embargo, el IGS disminuyó en la última década (2000 hasta la fecha), y durante este periodo la pesca de T. murphyi también ha declinado. Comparando los promedios de IGS de setiembre a diciembre (donde se registra la mayor actividad reproductiva del T. murphyi) para cada año, se muestra una clara tendencia negativa (Fig.4). La que muy probablemente estaría influenciada por la mayor presencia de individuos grandes de T. murphy en la pesquería en esos años (1967 – 1971). Cabe anotar que en esos años la pesca de T. murphyi era realizada mayormente por la flota artesanal y de consumo humano directo, mientras que a mediados de los años 70 se incremento notablemente la pesca por parte de la flota industrial dedicada a la pesca para consumo humano indirecto y en los años 80 por barcos factoría. En los años 1967 – 71 se registraron los mayores promedios anuales de IGS con un máximo de 5.02, debido a la predominancia de ejemplares más grandes en los desembarques. En la Figura 5 se muestra el rápido aumento del IGS a partir de los 45 cm de longitud total que explicaría el cambio (disminución) de los valores de IGS promedio por la disminución de las tallas de ejemplares adultos en los desembarques a partir de los años 70.

Talla de primera madurez.- La talla de primera madurez de T. murphyi entre 1967 y 2012 estimada en este estudio es 26.5 cm LT (Fig.6). Este valor es similar a las tallas indicadas por Andrianov (1994), quien reporta que los ejemplares maduros de machos y hembras del T. murphyi comienzan a predominar en tallas de 25 a 27 cm LT en el océano abierto de la subdivisión norte del Pacífico Sudoriental.

Las serie de estimaciones de primera madurez de T. murphyi en Perú muestran que no existe una tendencia en los valores de L₅₀ en el periodo analizado (Fig.7). A este respecto se destaca que en otras pesquerías se ha demostrado que la presión de pesca intensa y sostenida induce la maduración temprana de los recursos explotados (Trippel 1995). No han sido encontradas evidencias de un proceso de este tipo en la información analizada y, mas bien, los estimados de tallas de primera madurez de este estudio indican que no se ha producido maduración temprana alguna en el periodo observado. Se destaca que tampoco se han observado efectos sobre la talla de primera madurez relacionados con eventos tipo El Niño o con cambios de régimen.

Se hace notar que para el caso de Chile, para el mismo periodo analizado la talla de primera madurez gonadal bianual de T. murphyi ha venido disminuyendo de 39.7 cm LT en el periodo 1963 – 1964 (Kaiser 1973) a 26.0 cm LT en el periodo 1999 – 2000 (Cubillos & Alarcón 2010), y a 25.2 cm LT en el periodo 2011 – 2012 (Fig.8).