Material y métodos

El material y los respectivos datos analizados en este estudio fueron tomados de los muestreos biológicos efectuados tanto en el laboratorio central del Callao como en los laboratorios costeros de Paita, Chimbote, Pisco e Ilo del Instituto del Mar del Perú (IMARPE). Se trabajó con muestras del año 1978, complementándose para las longitudes extremas con muestras de los años 1977 y 1979. Los muestreos biológicos que realiza el IMARPE corresponden a muestreos sistemáticos estratificados. En el caso de T. murphyi se analizaron mensualmente 10 ejemplares en detalle, por cada centímetro de longitud. De estos ejemplares se obtuvo la siguiente información: longitud total, peso total, longitud y peso de las gónadas, sexo y grado de madurez sexual, contenido de grasa, contenido estomacal. Además se colectan otolitos para la determinación de la edad y gónadas para el seguimiento histológico del desarrollo ovocitario.

IM=(R–r_n)/(r_n–r_n–1)

Donde :

R = radio del otolito

r_n = radio del último anillo formado

Mediante el método del retrocálculo a edades pretéritas se determinó la longitud que tendría el pez al completar la formación de cada anillo hialino anual. Con este fin se utilizó la ecuación R = a’ L² + b’ L + c’ que relaciona la longitud (L) del pez con la medida del radio (R) del otolito.

Los parámetros de longitud infinita (L_∞) y del coeficiente de crecimiento se estimaron por el método gráfico de Ford-Walford (Ford 1933, Walford 1946), para lo cual se plotearon las longitudes medias (L) del T. murphyi a la edad t contra la longitud media a la edad t+1, de ello se obtuvo una recta interpolada que corta la bisectriz en un punto correspondiente a la estimación de L_∞. La recta ajustada mediante el método de mínimos cuadrados corresponde a la ecuación de Ford- Walford:

L_t+1=a + bL_t

donde: a = L_∞(1 – e^-k)

b = e^-k

y de donde: L_∞= a/(1–b)

k=–Lnb

La edad teórica (t₀) en la cual el T. murphyi tendría longitud cero se estimó mediante la ecuación de Gulland (1977), que es una derivación de la expresión de crecimiento de von Bertalanffy, según la ecuación:

t₀= t + (1/k)*Ln((L_∞– L_t)/L_∞)

De donde el t₀ final se calcula como el promedio de los t₀ obtenidos para las diferentes edades observadas.

Resultados

Descripción y medidas de los otolitos.- Esta descripción se hace tomando el otolito de un espécimen de cinco años (Fig. 1a y b). El otolito tiene una forma un poco lanceolada, moderadamente redondeada en el borde posterior o cauda, mientras que el borde anterior o rostro es alargado y puntiagudo. En el borde dorsal, en dirección al rostro se encuentra el antirrostro, un poco corto y terminado en punta, por encima de una pequeña hendidura. La parte que va del antirrostro hacia el borde ventral es ligeramente lisa y curvada. La cara externa es cóncava, mientras que la interna es convexa y en ella se encuentra el surco acústico, canal que corre en la parte media horizontal y en sentido antero-posterior, terminando en un punto ciego cerca de la cauda.

En la cara externa del otolito, usando luz reflejada, se observa una disposición concéntrica de anillos o zonas opacas (blanquecinas) y hialinas (traslúcidas) que se forman alrededor de un núcleo central o foco. Para la interpretación de la edad se utilizaron los anillos hialinos, por ser éstos más nítidos, considerándose en estos estudios a un anillo opaco más un anillo hialino como una zona anual.

Se observa que durante la formación del primer anillo anual hialino (Fig.2) se desarrolla una mayor continuidad en el entorno del otolito a medida que alcanza un determinado grosor. Un criterio para determinar los siguientes anillos anuales y adjudicarlos como tales fue que éstos debían tener continuidad en la mayor parte del otolito, además de tener un grosor similar o equivalente al grosor observado en el primer anillo anual (Figs. 3, 4, 5 y 6). Por ejemplo, en la Figura 3, entre el primer y segundo anillo anual se puede observar la presencia de dos anillos que se descartaron al ser considerados como anillos falsos, por no satisfacer los criterios indicados.

Se comprobó la validez de esta metodología a través de la comparación con dos aspectos del crecimiento de los otolitos como son la similitud de crecimiento entre la medida de las marcas (cuyo crecimiento decrece con la formación de una nueva marca) y la variación mensual del incremento marginal.

Similitud entre las medidas de las marcas de los otolitos.- Se usaron 50 otolitos con 5 marcas o zonas anuales (anillos hialinos) y se relacionó la medida de cada marca (r_n) con la longitud o radio (R) del otolito. En la Figura 7 se pueden apreciar las líneas de regresión para cada marca en relación a la longitud del otolito. Se hace notar la evidente similitud de formación entre las marcas de este grupo de otolitos, cuyo crecimiento decrece con la formación de una nueva marca.

Variación del incremento marginal.- Para analizar la periodicidad de variación de los anillos anuales de los otolitos se midió el incremento marginal de especímenes cuyas longitudes oscilaron entre 35 y 39 cm, para cada mes entre julio de 1977 y junio de 1979. En la Figura 8 se puede apreciar que a partir del mes de junio hasta setiembre de 1978 (periodo invernal) se presentan los valores mínimos, lo que estaría indicando el final de la formación de un anillo y el inicio de la formación de un nuevo anillo hialino. De esta observación podemos concluir que la formación de una nueva zona de crecimiento se inicia en los meses de primavera, lo que se evidencia por el aumento del incremento marginal. Igualmente, para el año 1977 los menores valores se observan en los meses de invierno, especialmente en agosto y setiembre. Para el año 1979, en el mes de junio ya se observó cierta tendencia a la disminución de este incremento luego de haber llegado al máximo valor en abril de ese mismo año.

Fluctuación de las zonas hialinas y opacas en el borde de los otolitos.- Se realizó un análisis de la formación periódica de los bordes del otolito a través de la observación de la distribución de material hialino y opaco acumulado mensualmente en el borde de los otolitos entre julio 1977 y junio 1979. Se determinó que el aumento de la frecuencia de bordes opacos se produjo durante el verano, que coincide con el periodo de mayor crecimiento del pez y que es seguido por el aumento de la frecuencia de bordes hialinos durante el invierno, cuando el crecimiento del pez es menor. Estas fluctuaciones confirman lo observado en el incremento marginal. El mayor porcentaje de bordes hialinos se presenta en los meses de invierno, en agosto del año 1977 y en los meses de julio y setiembre en 1978. El porcentaje de bordes hialinos disminuye a medida que los bordes opacos aumentan. Estos bordes opacos alcanzan su máxima frecuencia en los meses de febrero, marzo y abril en el año 1977 y en enero, febrero y marzo en el año 1979.

De lo observado se deduce que existe una formación cíclica de los bordes hialinos y opacos. Esta periodicidad corresponde a la formación de un anillo anual durante los meses de mayor intensidad del desove de esta especie, lo que nos permite sugerir el 1° de enero como fecha de nacimiento arbitraria biológica, para la elaboración de las claves edad-longitud.

Determinación del crecimiento

Relación entre la longitud del pez y el radio total (R) del otolito.- La medida promedio de la distancia núcleo-borde posterior de los 977 otolitos (R) se relacionó con las respectivas longitudes totales (L) de los peces, según los valores de la Tabla 1. Al correlacionar estas variables, la regresión que mejor se ajustó a las observaciones es la de tipo cuadrática, que responde a la expresión:

R=-0.0008798 L²+0.141083 L+0.283965

El ajuste y datos observados están representados gráficamente en la Figura 9.

Cálculo de los parámetros de crecimiento.- En el material observado se encontró otolitos hasta con 11 marcas. En la Tabla 2 se dan las medidas promedios de los radios de los otolitos por cada grupo de marca. Las longitudes promedio del pez a cada edad se determinaron por el método del retro-cálculo. La Tabla 3 presenta las longitudes resultantes de la sustitución de r_n, por R de la ecuación anterior. Las longitudes promedio (L_n) obtenidas y presentadas en la Tabla 3 para cada marca anual serán utilizadas más adelante en el cálculo de la longitud asintótica (L_∞) y el parámetro de crecimiento k.

Ploteo de Ford-Walford.- El ploteo de Ford-Walford se puede observar en la Figura 10 y la ecuación resultante de este ploteo es la siguiente:

L _(t+1)=11.6208+0.8561L_t

Parámetros de crecimiento en longitud.- Como resultado de estos análisis y el ajuste de las ecuaciones indicadas se estimaron los siguientes parámetros de crecimiento para el jurel: L_∞=80.77 cm, k= 0.155 y t_o= –0.356. La curva de crecimiento teórico resultante (línea continua) y los valores observados de longitud media a la edad (puntos) aparecen representados gráficamente en la Figura 11, donde es de destacar la correspondencia entre los puntos de las longitudes promedio observadas y los valores de la curva de crecimiento teórico calculada.

Parámetros de crecimiento en peso.- Primero se determinó la relación longitud-peso del T. murphyi con datos de 1654 especímenes, cuyas longitudes variaron entre 3.0 y 71.0 cm, que incluyeron 27 ejemplares por rango de longitud (Tabla 4). Con estos valores se ajustó con un r = 0,9984 la ecuación longitud-peso W = 0.0137L_t^2.8 que se presenta gráficamente en la Figura 12 junto a los valores observados. En esta ecuación se destaca el exponente (2.85) que al ser diferente de 3 está indicando que el T. murphyi tiene un crecimiento alométrico. Según estos estimados, la ecuación de crecimiento en peso según el modelo de von Bertalanffy fue la siguiente:

Literatura citada

Abramov A.A & A.N. Kotlyar . 1980. Some Biological Features of the Peruvian Jack Mackerel, Trachurus symmetricus murphyi. J. Ichthyol. 20(1) 25-31.         [ Links ]