Validación del ritmo de formación de los anillos de crecimiento en otolitos del jurel Trachurus murphyi Nichols 1920

Goicochea, Carlos; Mostacero, Jorge; Moquillaza, Patricia; Dioses, Teobaldo; Topiño, Yeny; Guevara-Carrasco, Renato

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Revista Peruana de Biología

versión On-line ISSN 1727-9933

Rev. peru biol. vol.20 no.1 Lima set. 2013

Biología del jurel(Trachurus murphyi) en el Perú

Validación del ritmo de formación de los anillos de crecimiento en otolitos del jurel Trachurus murphyi Nichols 1920

Validation of the formation rate of growth rings in otoliths of Jack mackerel Trachurus murphyi Nichols 1920

Carlos Goicochea, Jorge Mostacero, Patricia Moquillaza, Teobaldo Dioses, Yeny Topiño y Renato Guevara-Carrasco

Instituto del Mar del Perú, esquina Gamarra y General Valle S/N Chucuito, Callao, Perú.

Email Carlos Goicochea: cgoicochea@imarpe.gob.pe

Resumen

Se presentan resultados de la validación del crecimiento del jurel Trachurus murphyi por tres técnicas: 1) validación del primer anillo anual mediante lectura de microincrementos diarios; 2) análisis del crecimiento del radio del otolito entre el segundo y tercer anillo, siguiendo una cohorte; y, 3) lectura convencional de anillos anuales. Los resultados demostraron que la edad promedio de jureles T. murphyi con el primer anillo completamente formado fue de 364.8 días, con una talla media de 19.5 cm, y que el incremento promedio del segundo al tercer anillo fue de 0.62 mm. Se estimaron los parámetros de crecimiento L_oo = 75.17 cm, k = 0.165/año, t_o = -0.817año y se discuten estos resultados destacándose que estos parámetros indican que el jurel T. murphyi peruano crece más rápido que el jurel T. murphyi chileno. Las mediciones del radio del primer anillo anual alcanzaron valores hasta 18% más altos que los reportados por otros autores para el jurel chileno, y las medidas del radio de otolitos de individuos de dos y tres años fueron hasta 20% más altas. La longitud promedio de ejemplares de jurel peruano de un año de edad es aproximadamente 35% mayor que la del jurel chileno obtenida por otros autores. El índice de crecimiento phi prima (Ø’) de jurel peruano obtenido en este estudio y en otros, evidencia patrones de crecimiento similares, por el bajo valor del coeficiente de variación (1%), y que es menor al 7% obtenido por otros autores para el jurel T. murphyi de más al sur.

Palabras claves: Crecimiento, anillos diarios, radio, Trachurus murphyi.

Abstract

We present the results of the validation of Jack mackerel Trachurus murphy growth with three techniques: 1) validation of the first annual ring by reading daily microincrements; 2) analysis of the growth of the otolith radius between the second and third ring, following-up one cohort; and, 3) conventional interpretation of annual rings. The results show that the average age of Jack mackerels T. murphyi with the first fully formed ring was 364.8 days, with a mean total length of 19.5 cm, and that the increment from the second to the third ring is on average 0.62 mm. The estimated growth parameters were L_oo = 75.17 cm, k = 0.165 /year, t_o = -0.817 year. These results are discussed, highlighting that the Peruvian Jack mackerel T. murphyi appears to grow faster than Chilean Jack mackerel T. murphyi. The radius of the first annual ring is up to 18% larger than reported by other authors for the Chilean Jack mackerel, while the radius of the otoliths of two and three year-olds was up to 20% higher. Also the average length of a one year old Peruvian Jack mackerel is approximately 35% larger than that of the Chilean Jack mackerel, obtained by other authors. The growth index phi prime (Ø') estimated for the Peruvian Jack mackerel in this study and others show similar growth patterns, given the low value of the coefficient of variation (1%), lower than the (7%) reported by others authors for the more southern Jack mackerel T. murphyi.

Keywords: Growth, daily rings, radio, Trachurus murphyi.

Introducción

Kaiser (1973) fue unos de los primeros investigadores que realizaron estudios sobre edad y crecimiento de jurel T. murphyi utilizando otolitos (sagitta), en especímenes capturados en aguas frente a la costa de Chile. Posteriormente, se sumaron otros investigadores que estudiaron este tema (Pavez & Collantes 1978, Abramov & Kotlyar 1980, Aguayo et al. 1981, Nekrasov 1994, Kochkin 1994, Cubillos & Arancibia 1995, Gili et al. 1995), con resultados muy variables. Asimismo, Dioses (1995, 2013) realizó investigaciones sobre edad y crecimiento del jurel T. murphyi y su trabajo se constituyó en el primer estudio del crecimiento del jurel con muestras provenientes de capturas realizadas en el mar jurisdiccional del Perú. Por otro lado, otros investigadores utilizaron el método de frecuencias de tallas para la determinación de grupos de edad y crecimiento como Cubillos y Grechina (1998) para el jurel T. murphyi chileno, y Díaz (2013) para el jurel T. murphyi peruano.

La investigación de Panella (1971 y 1974) y posteriores trabajos como el de Campana y Neilson (1985), ayudaron a entender que el incremento diario de las microestructuras en los otolitos de peces está regulado por un ritmo endógeno circadiano. Este ritmo circadiano de depósito de carbonato de calcio está bajo un control endocrino (Simkiss 1974), y con este concepto, Araya et al. (2003) validaron la formación de los anillos diarios en otolitos de jureles T. murphyi en cautiverio, capturados frente a Chile, confirmando preliminarmente este comportamiento.

Con estos antecedentes, y en la necesidad de validar el ritmo del crecimiento del jurel T. murphyi peruano, en el presente trabajo estudiamos el periodo de formación del primer anillo de crecimiento en los otolitos, mediante la identificación y análisis de microincrementos diarios, así como la tasa de crecimiento mensual, a través del monitoreo de sus dimensiones durante un año consecutivo.

Material y métodos

La lectura de otolitos para la determinación de la edad y estimación del crecimiento del jurel T. murphyi consistió en tres pasos: (1) validación del primer anillo anual, (2) análisis del crecimiento del radio del otolito entre el segundo y tercer anillo, siguiendo una cohorte y (3) conteo convencional del número de anillos anuales.

1) Validación del primer anillo anual

Para la validación del primer anillo anual, se hizo un análisis de microincrementos, asumiendo la validación concebida por Araya et al. (2003), quienes comprobaron la formación diaria de los microincrementos en el jurel chileno. Para ello, se utilizaron los otolitos de 31 individuos juveniles, de los cuales 9 tenían formado el primer anillo de crecimiento, mientras que los 22 otolitos restantes fueron de tallas menores sin formación del primer anillo. Las muestras provinieron de capturas realizadas durante el verano del 2011 en la región sur dentro del mar jurisdiccional peruano.

Se asumió que en el primer anillo anual, desde el centro al borde final del primer anillo hialino completamente formado (identificado en la microestructura como una zona translúcida antes del borde del otolito), existen alrededor de 365 microincrementos o anillos diarios (Victor & Brothers 1982). La preparación de los otolitos se realizó siguiendo la metodología utilizada por Buratti (2003). La fijación de los otolitos a la lámina porta-objeto fue realizada utilizando cristal bond, en el pulido final, se utilizó alúmina de 0.3 µm; esta última técnica se realizó sólo para los otolitos que todavía no tenían el primer anillo formado. Debido al cambio del plano del otolito, para este tamaño y para evitar la eliminación de los anillos diarios de los bordes, se aplicó la técnica de corte transversal (Morales–Nin 1991). La observación y conteo de los anillos de crecimiento se realizaron por tres especialistas en edad y crecimiento, utilizando un microscopio compuesto a 400X de aumento.

Obtenidos los promedios de las edades en días y las longitudes de los individuos y los otolitos en milímetros, se procedió a ajustar el modelo de crecimiento de Laird-Gompertz (Gamito, 1998, Santos & Renzi 1999):

para los individuos de un año de edad, con la finalidad de comparar los resultados obtenidos en este estudio con los resultados de investigaciones de crecimiento del jurel T. murphyi que se distribuye frente a Chile.

2) Análisis del crecimiento del radio del otolito entre el segundo y tercer anillo, siguiendo una cohorte

Las muestras de otolitos de jurel T. murphyi peruano se obtuvieron de los muestreos biológicos realizados por los laboratorios costeros del IMARPE de las regiones centro y sur, entre enero y octubre del 2011 y enero del 2012; y se constituyeron en 11 muestras y 448 otolitos de jurel adulto, entre hembras y machos. Durante este periodo de tiempo, las capturas estuvieron constituidas por individuos que formaron parte de un mismo grupo de edad (o cohorte) que pudo ser seguido a través del tiempo, con tallas modales de 28 hasta 36 cm Lt. Se decidió utilizar esta información para comprobar el incremento en el radio de los otolitos de un año a otro, a través de su monitoreo mensual, y de ese modo validar el criterio de que la formación de los anillos de crecimiento es anual.

Los otolitos fueron remojados y limpiados previamente, luego fueron introducidos dentro de una placa Petri con fondo negro y alcohol (medio aclarante). Posteriormente, utilizando un estereoscopio de discusión a 1X de aumento y una regla micrométrica, se midieron el radio total (del núcleo al borde de la zona posrostral) y los anillos de crecimiento, según el criterio tomado por Dioses (2013). Finalmente, las medidas fueron convertidas a milímetros. Las observaciones fueron realizadas por tres especialistas en edad y crecimiento.

Por tratarse solamente de una cohorte, la muestra del primer mes fue tomada como inicio de la cronología para el año en estudio. Para precisar el origen y el fin del crecimiento del otolito durante el año, se establecieron promedios de tamaños de los anillos de crecimiento de los otolitos de la misma muestra.

3) Lectura convencional de anillos anuales

Una vez validados el primer anillo anual mediante la lectura de microincrementos y el segundo y tercer anillo mediante la medición de los radios de los otolitos según indicado líneas arriba, se procedió a contar los anillos de crecimiento en otolitos de jurel hembras y machos, de una muestra de 1179 otolitos colectados en los laboratorios costeros durante el año 1995 frente a las costas peruanas, con rango de tallas de 6 a 60 cm Lt.

Para las estimaciones de la edad se usó la metodología usada por Dioses (1985, 2013). De las edades estimadas se elaboró una clave talla-edad y a la vez se obtuvieron los parámetros de crecimiento de la ecuación de von Bertalanffy mediante un ajuste con la rutina SOLVER de MS Excel. Haciendo:

Para fines comparativos con otros autores que estudiaron la edad y crecimiento del jurel peruano, se utilizó el índice de crecimiento phi prima (Ø') (Pauly & Munro, 1984), donde:

Resultados y discusión

Validación del primer anillo anual

Los radios de los otolitos que tenían el primer anillo formado oscilaron entre 2.36 y 2.85 mm y los días contabilizados fueron de 369 a 437. Asimismo, el radio para el primer anillo anual estuvo entre los 2.26 a 2.78 mm, con un promedio de 2.49 mm y 364.8 días respectivamente (Tabla 1).

Por otro lado, como resultado del ajuste de los datos observados de los jureles juveniles a la ecuación de Laird-Gompertz, las edades de los individuos fluctuaron entre 65 a 437 días, mientras que la longitud total varió entre 35 y 210 mm (Tabla 2).

El ajuste del modelo de Laird-Gompertz a los datos observados (relación entre la longitud y la edad) fue significativo (p<0.001). De acuerdo a este ajuste, un individuo de 1 año de edad tendría una longitud total de 195.3 mm (Fig. 1).

Esta longitud total convertida a longitud a la horquilla resultó en 17.7 cm, valor mayor en 35% al del jurel T. murphyi chileno reportado por Nekrasov (1982), Araya et al. (1993) y Shcherbich (1991). Asimismo, las estimaciones de longitud para un año de edad del jurel T. murphyi peruano que más se aproximan a nuestros resultados fueron reportados por Abramov y Kotlyar (1980) con 19.1 cm Lh y Nekrasov (1987) con 18.2 cm Lh (Tabla 3).

Análisis del crecimiento del radio del otolito entre el segundo y tercer anillo

El principio por el que se rige la asignación de la edad a partir de la lectura de otolitos se basa en la acertada identificación de los anillos de crecimiento y en la adecuada discriminación de los falsos anillos, para lo cual se establece un patrón definido. Así tenemos que, por ejemplo, el radio del primer anillo anual suele medir en promedio 2.48 mm, el segundo anillo mide en promedio 3.36 mm, mientras que el radio del tercer anillo mide en promedio 3.97 mm. En este estudio, el radio del primer anillo anual encontrado es mayor en un 18% y esta diferencia se incrementa al analizar las medidas del radio de otolitos de individuos de dos y tres años, pudiendo llegar a ser 20% mayores a los reportados para el jurel T. murphyi chileno por Aguayo et al. (1981), Gili et al. (1995) y Alegría et al. (1995). Kochkin (1994) realizó estudios de edad en jurel peruano y reportó el valor más cercano con 2.32 mm (Tabla 4).

En la Tabla 4 podemos apreciar la diferencia que existe en las medidas de los anillos de crecimiento de los otolitos dadas a conocer por varios autores. Sólo en el caso de Kochkin (1994) existe una aproximación con la medida del primer anillo obtenida en este estudio.

Una manera de corroborar la asignación de la edad a partir de los anillos claramente definidos, es mediante el monitoreo mensual del incremento del radio total de los otolitos durante al menos un año a partir de la presencia de una cohorte o clase anual claramente identificable en la pesquería durante ese periodo (Fig. 2).

Es decir, se debería estar en la capacidad de verificar si efectivamente el radio de los anillos crece en promedio desde 2.48 hasta 3.36 mm, al pasar del primer al segundo año, y desde 3.36 hasta 3.97 mm, al pasar del segundo al tercer año.

Al respecto, en la lectura de las muestras de enero 2011, los otolitos contaron en su mayoría con dos anillos y tuvieron en promedio 3.32 mm de radio total, mientras que, en las muestras de enero 2012, algunos de los otolitos comenzaron a evidenciar un tercer anillo y midieron en promedio 3.94 mm. En doce meses, los otolitos crecieron en promedio 0.62 mm (Fig.3).

Estos resultados corroboran la asignación de edades a partir de la lectura de anillos, pues se ha demostrado que los otolitos, de los individuos pertenecientes a un mismo grupo de edad, crecieron desde un radio previamente asignado para individuos de dos años hasta un radio previamente asignado para individuos de tres años, durante un lapso de doce meses.

La información completa sobre la longitud de los individuos, el número de anillos y el radio de los otolitos se presentan en la Tabla 5.

Lectura convencional de anillos anuales

El rango de tallas observadas fluctuó entre 6 y 60 cm de longitud total. El máximo número de anillos observados fue de siete. Por cada grupo de edad, la longitud media fluctuó entre 9.5 y 53.7 cm. La separación de los grupos de edad fue clara, a excepción de los dos últimos (Tabla 6).

Dioses (1995, 2013) utilizó una muestra de 977 otolitos de jurel colectados en los principales puertos de desembarque durante los años 1977 – 1979. Se trató de la muestra con el rango de tallas más amplio con el que se haya contado (3 a 71 cm de longitud total) y el máximo número de anillos observados fueron once. Este autor encontró más anillos de crecimiento que los encontrados en el presente estudio debido a que las muestras analizadas contenían individuos de mayor tamaño (hasta 71 cm de longitud total, contra 60 cm en el presente estudio).

El ajuste del modelo de crecimiento de von Bertalanffy a los datos observados (Tabla 6) fue significativo (p <0.001). Los parámetros de crecimiento resultantes de dicho ajuste fueron L∞=75.17 cm_;k = 0.165 anual; y, t0 = –0.817 años.

En la Figura 4 se presenta la curva de crecimiento resultante, junto a las curvas de crecimiento según los parámetros de crecimiento estimados por otros autores mediante lectura de otolitos (Dioses 1995, 2013) y por análisis de frecuencias de tallas (Diaz 2013), y en la Tabla 7 se presentan los parámeros de crecimiento según estos autores.

Como se puede observar, tanto los parámetros de crecimiento como las curvas de crecimiento resultantes de este estudio son muy semejantes a los estimados por Dioses (1995, 2013) y Díaz (2013). Del análisis comparativo de estos parámetros (Tabla 7) resulta un valor bajo, de 1% del coheficiente de variacion (CV) del indice de crecimiento phi prima (Ø'), lo que evidencia patrones de crecimiento similares del jurel T. murphyi peruano. Se destaca además que este coeficiente de variación es menor que el 7% obtenido por Cubillos y Arancibia (1995) para el jurel T. murphyi de Chile.

Utilizando la ecuación de conversión de Lt a Lh de Serra (1976), se construyeron curvas de crecimiento para poder comparar los resultados obtenidos para el jurel T. murphyi peruano con los obtenidos por otros autores para el jurel T. murphyi chileno. Como se puede apreciar en la Figura 5, las tres curvas de crecimiento correspondientes al jurel peruano siguen una trayectoria casi paralela y con valores de talla a la edad muy semejantes entre sí (ya evidenciado por el bajo CV indicado líneas arriba), pero muy diferentes a las tres curvas de crecimiento correspondientes al jurel chileno que muestran tallas a la edad y velocidades de crecimiento considerablemente más bajas que las estimadas para el jurel peruano.

Conclusiones

El tiempo transcurrido para la formación del primer anillo anual según lo observado a partir del análisis de los anillos diarios en los otolitos del jurel peruano fue de 364.8 días, llegando a una longitud total de 19.5 cm como promedio. Esto estaría evidenciando un crecimiento mayor en un 35% del jurel T. murphyi peruano con respecto al jurel T. murphyi chileno a la misma edad. Sin embargo, es necesario reforzar estos resultados con el análisis de muestras más amplias de jureles juveniles que además permitiría determinar posibles variaciones interanuales. Asimismo, se observa que el radio del primer anillo anual en los otolitos del jurel T. murphyi peruano es mayor en un 18%, diferencia que se hace amplía al analizar las medidas del radio de los otolitos de individuos de dos y tres años de edad, pudiendo llegar a ser 20% más grandes que los reportados por otros autores para el jurel T. murphyi chileno. En las lecturas de la muestra de otolitos de jurel T. murphyi del año 1995, se determinó un máximo de 7 años. La longitud asintótica resultó ligeramente más baja, debido a la ausencia de ejemplares más grandes en las muestras provenientes de la pesquería (las muestras provinieron de la pesquería industrial). Los parámetros de crecimiento finalmente considerados fueron:

Nuestros resultado muestran evidencias suficientes para afirmar que el jurel T. murphyi peruano crece más rápido que el jurel T. murphyi chileno.

Agradecimientos

Los autores agradecemos a Jorge Zuzunaga, y a dos revisores anónimos, por sus comentarios a este trabajo.

Literatura citada

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Publicado online: 11/10/2013

Publicado impreso: 15/10/2013