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Revista Peruana de Biología

On-line version ISSN 1727-9933

Rev. peru biol. vol.22 no.2 Lima Aug. 2015

 

TRABAJOS ORIGINALES

 

Lista anotada de árboles y afines en los bosques montanos del sureste peruano: la importancia de seguir recolectando

An annotated checklist of trees and relatives in tropical montane forests from southeast Peru: the importance of continue collecting

 

William Farfan-Rios1,2; Karina Garcia-Cabrera1,2; Norma Salinas2,3,4; Mireya N. Raurau-Quisiyupanqui2; Miles R. Silman1,5

1 Department of Biology, Wake Forest University, 1834 Wake Forest Rd, Winston Salem, NC 27106, USA.
2 Universidad Nacional de San Antonio Abad del Cusco, Facultad de Biología, Av. La Cultura 733 Cusco, Perú.
3 Seccion Química, Pontificia Universidad Católica del Perú, Av. Universitaria 1801, Lima, Perú
4 Environmental Change Institute, School of Geography and the Environment, South Parks Road, Oxford, OX1 3QY, U.K.
5 Center for Energy, Environment and Sustainability, Wake Forest University, Winston-Salem, NC 27106, USA.

 


Resumen

Los Andes están considerados como los puntos calientes más diversos de los trópicos, dentro de estos se encuentra el Parque Nacional del Manu, cuyas complejas condiciones climáticas y fisiográficas albergan una mega-diversidad y endemismo. En el presente trabajo se presenta una lista anotada de especies arbóreas y afines a lo largo de un gradiente de elevación desde los bosques submontanos a 800 m hasta la línea de bosque a 3625 m en la Reserva de Biosfera del Manu. En base a una red de 21 parcelas permanentes de una hectárea y exploraciones botánicas se sistematiza la información florística por rangos de elevación, distribución geográfica y endemismo. Estos resultados preliminares se traducen en 1108 especies de las cuales el 39.7% son morfoespecies, el 43% de las especies determinadas son registros nuevos para la región del Cusco, 15 especies son nuevos registros para la flora peruana, 40 especies son endémicas para Perú y 30 son potenciales especies nuevas para la ciencia. Adicionalmente, se resalta la expansión del rango altitudinal para el 45.2% de las especies determinadas (302 especies). Estos resultados son una muestra de la alta diversidad arbórea y afines en estos ecosistemas montañosos registrados en tan solo ~20 km de distancia geográfica, además muestra lo escasamente colectados y poco estudiados que se encuentran. Mas colecciones botánicas son necesarias - estos estudios básicos de florística son imperativos para un mejor entendimiento de la distribución de especies y la función del ecosistemas, además ayudará a responder una de las grandes preguntas en la ecología global moderna, ¿Cómo responderán los bosques tropicales al cambio climático global?

Palabras clave: Andes; Bosque montano tropical; cambio climático; diversidad arbórea; distribución de especies; rangos de elevación.

 


Abstract

The tropical Andes and adjacent Amazon are Earth’s highest biodiversity hotspot. Manu National Park in southeastern Peru encompasses an entire watershed, ranging from Andean highlands to Amazonian lowlands, and is a megadiverse landscape on the Andes to Amazon transition. Here we present an annotated checklist of trees and related species is along an elevation gradient in the Manu Biosphere Reserve that runs from sub-montane forests at 800 m elevation up to the tree line at 3625 m. Based on a network of 21 1-hectare permanent tree plots and botanical explorations, the floristic information is systematized by elevation ranges, geographical distribution and endemism. These preliminary results show 1108 species. Of these, 43% are new records for the region of Cusco, 15 species are new records for the Peruvian flora, 40 species are endemics for Peru, and 30 are potential new species for science. Another 39.7% are identified to genus or family level and remain morphospecies. Additionally, we show altitudinal range expansion for 45.2% of identified species (302 species). These results were found in a transect of plots spanning only 20 km of geographic distance, and are a sample of the high tree diversity in these mountainous ecosystems. The data show how poorly collected and understudied these ecosystems are. Basic floristic studies and collections are imperative for a better understanding of species distribution and function of ecosystems, and the basic biodiversity of the tropical Andes. They will also help to answer a major, unresolved question in modern global ecology of how tropical forests will respond to global climate change.

Keywords: Andes; altitudinal range; climate change; species distribution; tree diversity; tropical montane forest.

 


Introducción

El Perú está considerado como uno de los países tropicales megadiversos del mundo, y dentro de su complejidad ecológica y topográfica destaca la cordillera de los Andes, que está considerada como una de las zonas más diversas dentro de las ecoregiones críticas o los puntos calientes (hotspot) de biodiversidad en los trópicos (Myers et al. 2000). Las exploraciones botánicas en el Perú empezaron en el siglo XVIII con la de Hipólito Ruiz López y José Pavón que después de épicas campañas regresaron a España con más de 3000 especímenes de plantas (Alvarez Lopez 1953). Alexander von Humboldt y Aimé Bonpland durante el siglo diecinueve realizaron valiosos aportes a la flora peruana, dejando los fundamentos para la ecología vegetal y la biogeografía moderna (Egerton 1970, Lomolino 2001). La Flora de Perú escrita por Macbride (1936-1970) fue la revisión botánica más extensa y comprehensiva para el Perú hasta finales de los años 90s, siendo el documento con más tratamientos botánicos para la época. En la década de los años 90, Brako y Zaruchi publicaron el Catalogo de las Angiospermas y Gimnospermas del Perú (Brako & Zarucchi 1993), una lista anotada valiosísima para un mejor conocimiento de la flora nacional y además para un mejor conocimiento del endemismo, la distribución de especies y la ecología vegetal. Uno de los últimos aportes y más completos a nuestra flora lo constituye la Guía Ilustrada de Arboles de Perú, donde se estima que para el Perú existen aproximadamente 6350 especies de árboles, cifra que puede incrementarse al menos en un 10% con el mejoramiento del conocimiento botánico (Pennington et al. 2004).

Los Andes peruanos empezaron a tener mayores incursiones botánicas en el siglo diecinueve, con exploradores, naturalistas y científicos como Hugh Weddell, Augusto Weberbauer y Antonio Raimondi. En el siglo veinte surge la botánica peruana siendo sus mejores representantes Fortunato L. Herrera y Cesar Vargas y Ramón Ferreyra (León et al. 2006). En las últimas décadas se produjeron múltiples listados y adiciones a la flora de los Andes, incrementando nuestro conocimiento en los diferentes grupos de Gimnospermas y Angiospermas (Galiano 1993,Vargas1994, Ulloa Ulloa et al. 2004, Tupayachi H. 2005, León et al. 2006, Rodríguez et al. 2006, Monteagudo Mendoza & Huamán Guerrero 2010). A estas se suman las campañas botánicas realizadas por el Jardín Botánico de Missouri y The Field Museum, en especial con la publicación de las Las Guías de Plantas Tropicales (http://fm2.fieldmuseum.org/plantguides/), una notable contribución liderada por Robin Foster. Finalmente, es invaluable la contribución de A. Gentry (1996) a la flora de los Andes con sus múltiples excursiones y publicaciones en particular el texto A Field Guide to the Families and Genera of Woody Plants of North West South America: (Colombia, Ecuador, Peru).

Sin embargo, la poca accesibilidad a estos complejos paisajes naturales, el alto endemismo, la alta diversidad y los estrechos rangos altitudinales de las especies vegetales hacen que estos ecosistemas montañosos sean subestimados en riqueza y diversidad de especies vegetales, uno de ellos es el Parque Nacional del Manu.

Investigadores, naturalistas y exploradores han venido acumulando una extensiva información de la flora en el Parque Nacional del Manu desde los años 70, pero muchas de estas se concentran principalmente en los bosques bajos, específicamente en las zonas de Cocha Cashu y Pakitza (Cano et al. 1995, Wilson & Sandoval 1996) un ejemplo de esta información es la plataforma virtual de Manu plants (http://manuplants.org/) donde se encuentran sistematizadas 970 especies de árboles y arbustos de selva baja. Recientemente se viene incrementando el conocimiento botánico en los bosques montanos del Parque Nacional del Manu, pero en forma dispersa y limitada como las múltiples guías ilustradas realizadas por R. Foster (http://fm2.fieldmuseum.org/plantguides/) y el estudio de vegetación realizado en la parte alta del bosque montano del Parque Nacional del Manu (Cano et al. 1995). Recientemente, Atrium (http://atrium.andesamazon.org/) viene incrementando el conocimiento botánico en el Parque con su plataforma de biodiversidad de libre acceso.

La información científica en los bosques montanos sigue siendo escasa, es así que se presenta esta lista anotada de árboles y grupos afines de los bosques montanos de la Parque Nacional del Manu, en base a inventarios en parcelas permanentes y múltiples exploraciones en diferentes puntos de la zona con el fin de incrementar el conocimiento empírico y tener un mejor entendimiento de la flora arbórea y afines en estos ecosistemas neotropicales megadiversos.

Métodos

El área de estudio se encuentra el Parque Nacional del Manu (PNM) y su zona de amortiguamiento, ubicado en la región andina al sureste peruano. El PNM es una de las área protegidas del Perú con mayor extensión geográfica y en 1987 fue declarada como Patrimonio Natural de la Humanidad por la UNESCO (SERNANP 2013). La excepcional biodiversidad de esta área natural protegida se expande desde los bosques lluviosos de tierras bajas a ~200 m de elevación pasando por los bosques montanos (Fig. 1) hasta legar a los pajonales húmedos alto-andinos a más de ~4000 m de elevación. El clima en el parque viene siendo estudiado a una escala local, ahora se sabe que existe una estacionalidad marcada con la presencia de niebla constante en todo el año. La precipitación anual presenta una alta variabilidad, se estima entre > 5000 mm anuales a elevaciones bajas a 890 m hasta < 1000 mm anuales a los 4130 m de altitud, la temperatura decrece linealmente a lo largo de la gradiente altitudinal entre los bosques lluviosos bajos y los pajonales húmedos altos, en un rango de 24 a 7.7 °C respectivamente (Rapp 2010, Rapp & Silman 2012).

 

El presente listado incluye a todos los individuos de porte arbóreo ≥ 10 cm de diámetro a 1.3 m sobre el suelo, con un tallo principal y que se encuentren libremente erguidos, se incluyen especies nativas presentes en los bosques montanos no perturbados. Dentro de los grupos funcionales muestreados se tienen a los árboles, helechos arbóreos, palmeras y lianas. Esta lista es esta basada en la información procedente de la red de parcelas permanentes de una hectárea establecidas por el grupo de investigación Andes Biodiversity and Ecosystem Research Group – ABERG (http://www.andesconservation.org/) a lo largo de un gradiente de elevación en el Parque Nacional del Manu, para efectos de esta publicación se incluyen todos los registros desde los bosques sub-montanos a 800 m de elevación hasta la línea de bosque a 3625 m en base a 21 parcelas permanentes y exploraciones en áreas adyacentes desde el año 2003.

El material estudiado corresponde a las colecciones realizadas en las parcelas permanentes y áreas adyacentes, las cuales están depositadas en herbarios peruanos (CUZ, HUT, MOL, USM) con duplicados en herbarios extranjeros (DAV, MO, F, WFU). El proceso de identificación de este material botánico continúa con la colaboración de diferentes taxónomos pertenecientes a varias instituciones. En este catálogo se tienen a las especies reconocidas por la APG III (Angiosperm Phylogeny Group. 2009), se usó la herramienta TNRS versión 3.2 (http://tnrs.iplantcollaborative.org) para la corrección semántica, posibles errores en la escritura y sobre todo para la corrección de los nombres falsos (Boyle et al. 2013). Para la distribución geográfica, los rangos altitudinales se usaron los sitios web de Tropicos (http://www.tropicos.org), "Plant List" (http://www.theplantlist.org), JSTOR – Global Plants (http://plants.jstor.org/), la plataforma de biodiversidad "Atrium" (http://atrium.andesamazon.org/) y la plataforma "Global Biodiversity Information Facility -GBIF" (http://www.gbif.org/ (León et al. 2006) y la lista A Regional Red List of Montane Tree Species of the Tropical Andes (Tejedor Garavito et al. 2014) para catalogar a las especies endémicas.

Resultados y discusiones

De las múltiples exploraciones y en base a las parcelas permanentes en el PNM se tienen resultados preliminares traducidos en 95 familias, 272 géneros y 1108 especies de árboles y afines, un número alto de especies considerando una distancia geográfica corta de ~20 km a lo largo de la gradiente altitudinal. El 60.3% (668 especies) del total de especies se encuentran identificadas al nivel de especie, el 43% (287 especies) de las especies determinadas son registros nuevos para la región Cusco, 15 especies son registros nuevos para la flora Peruana, 40 especies son endémicas para Perú y 30 potenciales especies nuevas para la ciencia. En adición, se amplió el rango altitudinal para 302 especies (45.2%) del total de especies determinadas. Finalmente, se registraron 12 especies arbóreas dentro la categoría de conservación "globalmente amenazadas" según la lista roja de especies arbóreas montanas en los Andes Tropicales (Tejedor Garavito et al. 2014) las que corresponden a: Alchornea anamariae Secco, Axinaeaglandulosa Ruiz&Pav.exD.Don, Ilexsessiliflora Triana &Planch., Brunelliabrunnea J.F.Macbr., Brunelliainermis Ruiz & Pav., Freziera dudleyi A.H. Gentry, Oreopanax ruizii Decne. & Planch. ex Harms, Persea brevipes Meisn., Prunus pleiantha Pilg., Schefflera inambarica Harms, Sessea dependens Ruiz & Pav., Symplocos reflexa A. DC. La mayor parte de los registros arbóreos en el área de estudio se encontraron en la zona premontana a montana, aproximadamente entre los 1000 – 2500 m de elevación.

Existe una única lista de plantas con flores para los bosques montanos en el Parque Nacional del Manu que incluye hierbas, arbustos y árboles la cual está limitada a familias y géneros (Cano et al. 1995) y que convierte a este estudio en un aporte importante al conocimiento de la flora del Parque Nacional del Manu y de los bosques montanos neotropicales en general. En la Tabla 1, la información florística se encuentra sistematizada alfabéticamente, en el orden de Pteridophyta, Gymnospermae y Angiospermae, anotada por rangos de elevación registrados en la zona de estudio, la distribución geográfica en Perú y endemismo, los registros nuevos para la región Cusco están indicados con (*), los registros nuevos para la flora Peruana están indicados con (**), y la ampliación de los rangos de distribución indicados con (^) además, se indican las potenciales especies nuevas como (&) las cuales vienen siendo revisadas y corresponden a: Annonaceae [Guatteria (1), Rollinia (1), P. Mass], Araliaceae [Dendropanax (1), Oreopanax (1), Schefflera (1), J. Wen com pers.), Ebenaceae [Lissocarpa (1), R. Liesner], Euphorbiaceae [Alchornea (1), N. Hensold; Micrandra (1)K.Wurdack],Lacistemataceae[Lozania (1), R. Liesner], Lauraceae [Endlicheria (1), Nectandra (3), Ocotea (3), Persea (2), H. van der Werff compers.], Melastomataceae [Miconia (2), F. Michelangeli com pers.] Myrtaceae [Myrcia (1) L. Kawasaki], Moraceae [Ficus (1)], Rubiaceae [Psychotria (2) C.M. Taylor com pers.], Sabiaceae [Meliosma (1), R. Liesner], Sapotaceae [Chrysophyllum (1), Sarcaulus (1), R. Foster], Symplocaceae [Symplocos (1)], Urticaceae [Cecropia (1)], Vochysiaceae [Vochysia (1), L. Kawasaki].

 

Del total de especies encontradas en el área de estudio, el 39.7% se encuentra como morfoespecies debido principal-mente a que las colecciones se encuentran en estado estéril haciendo difícil su identificación ya sea por comparación en los herbarios o usando claves dicotómicas, estas más de 400 morfoespecies tienen el potencial de pertenecer a otros taxa y probablemente puedan ser especies nuevas para la ciencia. Lauraceae, Fabaceae, Melastomataceae y Cyatheaceae fueron las familias que presentaron el mayor número de morfoespecies y son las familias que ameritan mayor atención en su taxonomía. Estos resultados es una muestra de lo poco estudiados que se encuentran estos ecosistemas montañosos, en este caso en términos de especies vegetales de porte arbóreo, esta escases de material botánico en los herbarios hace difícil la determinación de especies, como ejemplo tenemos a Guatteria terminalis R.E. Fr. (Anexos 1) colectada por primera vez en Puno por Lechler en Agosto de 1854, y después de 149 años fue colectada en el Parque Nacional del Manu entre los 1800-2250 m de elevación, cuya determinación se realizó después de 5 años. Así mismo Clusiacae, Primulaceae y Sabiaceae son las familias poco estudiadas en este tipo de bosques por las colecciones limitadas y la falta de especialistas.

En Anexos, se presentan laminas ilustradas con ejemplos de especies endémicas [Guatteria terminalis (Anexo 1), Cyathea multisegmenta y Ocotea glabriflora (Anexo 2) y Symplocos psiloclada (Anexo 3)]; potencial especie nueva [Schefflera sp.1_158WHH (Anexo 1)]; especies comunes [Prunus integrifolia, Symplocos psiloclada,(Anexo 3)] y Retrophyllum rospigliosii (Anexo 3) como una especie rara para la zona de estudio.

Los Bosques montanos del Parque Nacional del Manu son un repositorio natural que engloba una alta biodiversidad, estos resultados, principalmente las potenciales nuevas especies, los nuevos registros y la ampliación de rangos altitudinales convierten este laboratorio natural en una de las áreas naturales protegidas más importantes de nuestro país; y generara un entendimiento comprensivo sobre la distribución de especies y además, ayuda a responder preguntas fundamentales en la biogeografía y la ecología vegetal moderna contribuyendo así a las políticas de conservación y protección de estos ecosistemas Andinos Tropicales.

¿Es importante seguir colectando material botánico?

Más colecciones botánicas son necesarias. En los trópicos nueve de cada diez especies se encuentran pobremente colectadas con < 20 registros (Feeley and Silman 2011), la escases de esta información básica pero fundamental tiene mayores implicaciones en el mejor entendimiento de los patrones de distribución de especies y su conservación, así mismo, estos registros mínimos hace que las especies sean casi invisibles para el modelamiento moderno de distribución de especies limitando las simulaciones en los diferentes escenarios del calentamiento global. Más esfuerzos son necesarios para incrementar las colecciones geo-referenciadas de especies vegetales, estas combinadas con la digitalización de las colecciones existentes en los herbarios y museos se podrá predecir el impacto del cambio climático en las especies tropicales (Feeley et al. 2011, Feeley & Silman 2011).

La revolución tecnológica en la ecología moderna, como es el caso del sensoramiento remoto combinado con datos de espectrometría a nivel foliar ahora permiten realizar muestreos (para la identificación de especies arbóreas) de conjunto de especies en múltiples escalas geográficas, desde el nivel de individuo hasta la escala de paisaje (Asner and Martin 2009, Silman 2014), sin embargo, estas técnicas modernas aún están limitadas por la presencia de morfoespecies en los bosques tropicales.

Actualmente, gracias a los múltiples inventarios y colecciones botánicas se estima que existen aproximadamente 16000 especies de árboles en la Amazonia de los cuales se tienen nombres para al menos 10,000 especies, y solamente 5,000 de ellas fueron encontradas en redes de parcelas permanentes (ter Steege et al. 2013). ¿Cuantas especies arbóreas existen aproximadamente en los Andes? Es una pregunta trascedental, debido a la escasa y dispersa información botánica y ecológica que existe de estos majestuosos ecosistemas montañosos.

Agradecimientos

Este estudio fue posible gracias al apoyo de Andes Biodiversity and Ecosystem Research Group (ABERG), los autores expresan su agradecimiento a los directores y curadores de los herbarios: Herbario Vargas (CUZ), Herbario del Museo de Historia Natural- Universidad Nacional Mayor de San Marcos (USM), Herbario Nacional de Bolivia (LPB), al Field Museum (F) y al Herbario del Missouri Botanical Garden (MO) por el acceso a las colecciones botánicas. Agradecemos a GBIF, JSTOR, TROPICOS, TNRS y a todas las instituciones que hicieron posible que los datos botánicos estén disponibles para su publicación. Agradecimientos especiales a todos los estudiantes de la Universidad Nacional de San Antonio Abad del Cusco por el extraordinario esfuerzo en las diferentes campañas de campo, en especial a Marlene Mamani, Darcy Galiano, Vicky Huamán, Juan A. Jibaja, Israel Cuba, Alex Nina, W. Huaraca, Erickson Urquiaga, Tatiana Boza, Jhoel Delgado, A. Rozas, B. G. Valencia, Carlos A. Salas, Rudy S. Cruz, Percy Chambi y Luis Imunda. A la Dirección General de Gestión Sostenible del Patrimonio Forestal y de Fauna Silvestre (DGFFS), al Servicio de Áreas Naturales Protegidas por el Estado (SERNANP) y a la Jefatura del Parque Nacional del Manu por las respectivas autorizaciones de investigación y el apoyo logístico. A Pantiacolla tours, a la Asociación para la Conservación de la Cuenca Amazónica y al Albergue Gallito de las Rocas por proveer apoyo logístico. Así mismo, nuestro reconocimiento y agradecimiento a Robin Foster, Paul Mass, Ronald Liesner, Jun Wen, Kenneth Wurdack, Nancy Hensold, Henk van der Werff, Fabian A. Michelangeli, Lucia Kawasaki y Charlote M. Taylor por el apoyo en las determinaciones botánicas.

 

Literatura citada

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Fuentes de financiamiento:

Este trabajo fue financiado por: “The United States National Science Foundation”, la fundación “Gordon and Betty Moore - Andes to Amazon Program” y “Amazon Conservation Association”.

 

Información sobre los autores:

Los autores declaran que participaron en: WF: En la compilación, identificación, validación de especies registradas, revisión y redacción del manuscrito; KG: Identificación de especies registradas, revisión y redacción del manuscrito; NS: Identificación de especies registradas, revisión y redacción del manuscrito; MN: Identificación y validación de especies registradas; MS: Identificación de especies registradas y redacción del manuscrito. Los autores no incurren en conflictos de intereses.

 

Autor de correspondencia

Email William Farfan-Rios: wfarfan@gmail.com, farfw9@wfu.edu
Email Karina Garcia-Cabrera: garck8@wfu.edu
Email Norma Salinas: norma.salinas@ouce.ox.ac.uk
Email Mireya N. Raurau-Quisiyupanqui: minaraq@gmail.com
Email Miles R. Silman: silmanmr@wfu.edu

 

Presentado: 17/11/2014
Aceptado: 20/03/2015
Publicado online: 14/10/2015

 


Anexos