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Revista Peruana de Biología

On-line version ISSN 1727-9933

Rev. peru biol. vol.24 no.1 Lima Jan./Apr. 2017

http://dx.doi.org/10.15381/rpb.v24i1.12481 

doi: http://dx.doi.org/10.15381/rpb.v24i1.12481

NOTA CIENTÍFICA

Primer registro de la familia Morchellaceae (Ascomycota: Pezizales) para Colombia

First report of family Morchellaceae (Ascomycota: Pezizales) for Colombia

 

César Augusto Pinzón-Osorio 1*, Jonás Pinzón-Osorio 2

1 Herbario Universidad Pedagógica Nacional UPN. Línea de Investigación Enseñanza y Aprendizaje de la Botánica. Departamento de Biología. Facultad de Ciencia y Tecnología, (UPN), sede Bogotá. Colombia. Calle 72 No. 11-86.

2 Program Human Ecology. Bachelor of Science. College of the Atlantic. COA. Maine. U.S.A. 105 Eden Street. Bar Harbor, ME 04609.

* Autor para correspondencia.

Email César Augusto Pinzón-Osorio: capinzono@unal.edu.co.

Email Jonás Pinzón-Osorio: jpinzonosorio@coa.edu


Resumen

Se registra por primera vez al género Morchella Dill. ex Pers. (Ascomycota, Pezizales), único representante de la familia Morchellaceae para la micobiota Colombiana. El ascocarpo fue recolectado en un bosque muy húmedo premontano, en la vereda Santa Helena, municipio de Gachalá, departamento de Cundinamarca. El espécimen es descrito e ilustrado con fotografías y se aporta información sobre su distribución, ecología y sustrato de crecimiento. La identidad taxonómica del ejemplar es discutida de acuerdo al concepto morfológico tradicional establecido en la literatura micológica. Con este reporte, en Colombia el orden Pezizales queda constituido por 17 especies contenidas en 12 géneros y 7 familias.

Palabras clave: Ascomycota; Colombia; Morchella; Taxonomía; Pezizales.


Abstract

The genus Marchella Dill. ex Pers. (Ascomycota, Pezizales) is registered for the first time as the only representative of the Morchellaceae family for the Colombian mycobiota. The ascocarp was collected in a cloud montane forest, in the village of Santa Helena, municipality of Gachalá, department of Cundinamarca. The specimen is described and illustrated with photographies, and information on distribution, ecology and growth substrate is provided. The taxonomic identity of the specimen is discussed according to the traditional morphological concept established in the mycological literature. With this report, the order Pezizales in Colombia is constituted by 17 species contained in 12 genera and 7 families.

Keywords: Ascomycota; Colombia; Morchella; Taxonomy; Pezizales.


Introducción

Colombia es uno de los dos países con mayor biodiversidad en el mundo (Rangel 2015). Con una historia geológica y climática compleja, un gradiente altitudinal y fisiográfico producto del desarrollo de la Cordillera de los Andes, Colombia promete una gran riqueza fúngica (Franco-Molano & Uribe-Calle 2000). Hasta la fecha se reportan aproximadamente 1266 especies de hongos en el país (Soto-Medina & Bolaño-Rojas 2013, Vasco-Palacios & Franco-Molano 2013, Palacio et al. 2015, Lombana-Álvarez et al. 2016, Pinzón-Osorio et al. 2017) contenidas en 105 familias (Vasco-Palacios & Franco-Molano 2013). No obstante, los estudios micológicos siguen siendo insuficientes.

La familia Morchellaceae, descrita por Rchb. (1834) pertenece al phylum Ascomycota, orden Pezizales (Hibbett et al. 2007). Está constituida por los géneros Verpa Sw. (1815), Disciotis Boud. (1885), Morchella Dill. ex Pers., (1794) (O’Donnell et al. 2011) y se le reconoce su estado monofiletico (O’Donnell et al. 1997, Hansen & Pfister 2006, Pildain et al. 2014).

El género Morchella comprende especies conocidas como colmenillas o morillas (Guzmán & Tapia 1998), muchas de las cuales son comestibles a nivel mundial (Molina et al. 1993, Alexopoulos et al. 1996, Boa 2004, Pilz et al. 2007, Alvarado-Castillo et al. 2012). Todas se caracterizan por presentar ascocarpos estípitados, huecos (Janex-Favre et al. 1998), píleos multialveolados (Hernández-Salmerón et al. 2013), apotecios pedunculados con una superficie himenial interrumpida por crestas que dan una apariencia de panal (Pfister 2015). Cada alveolo se reviste de ascas y paráfisis, estas últimas constituyen las crestas que son estériles (Janex-Favre et al. 1998). Microscópicamente, presentan ascas cilíndricas fototrópicas que se dirigen hacia la apertura de los alveolos, donde cada asca contiene ocho ascosporas unicelulares que carecen de pared gruesa, ornamentación o gotas de aceite interno (Volk & Leonard 1990, Pilz et al. 2007, Webster & Weber 2007, Pfister 2015).

Los estudios filogenéticos de Du et al. (2015) y Voitk et al. (2016) demuestran la existencia de 67 especies, que se organizan en los clados Esculenta, Elata y Rufobrunnea (O’Donnell et al. 2011). No obstante, aún falta comprender la biología, taxonomía y distribución del grupo (Kuo et al. 2012). En este último aspecto, la familia ha sido registrada en el continente Europeo (Svrček 1983, Chandra 1989, Kreisel 2005), en Asia (Hall et al. 2003, Kreisel 2005), Medio Oriente (Goldway et al. 2000), Australia (Faris et al. 1996), también se ha encontrado en Estados Unidos de América (Arora 1986, Kuo 2005), México (Guzmán 1987, Guzmán & Tapia 1998, Montoya et al. 2003), Costa Rica (Calonge et al. 2003) y Guatemala (Guzmán-Dávalos & Rodríguez-Alcantar 1993, Guzmán & Tapia 1998). En América del Sur, esta familia solamente ha sido registrada para Venezuela (Guariglia 1987), Argentina (Gamundí et al. 2004, Wright & Alberto 2006), Chile (Gamundí et al. 2004), Brasil (Cortez et al. 2004) y Perú (Trutmann & Luque 2012).

Para Colombia no existe informe previo de algún representante de la familia Morchellaceae, por lo tanto, el objetivo del presente artículo es documentar al género Morchella como primer representante de la familia, proporcionando un nuevo registro para la micota de Colombia y ampliando la distribución geográfica de la familia en Suramérica.

Materiales y métodos

Sitio de recolección.- El área de estudio se localiza en la vereda Santa Helena, municipio de Gachalá, a 1900 m de altitud, coordenadas 04º 40’ 34.88"N y 73º30’09.83"W. El municipio se ubica al suroriente del departamento de Cundinamarca, a 142 km de Bogotá, Colombia. Con una temperatura y precipitación promedio anual de 18.7 º C y 2784 mm respectivamente, el área muestreada corresponde a un bosque muy húmedo premontano (bmh-PM) de acuerdo al esquema de clasificación de zonas de vida de Holdridge (1971).

Recolecta y determinación.- Aplicando un muestreo oportunistico a través del sendero establecido dentro del bosque, el ascocarpo fue fotografiado con cámara digital (Nikon Coolpix P530), colectado, descrito y analizado macroscópicamente de acuerdo a Weber (1995) y Lodge et al. (2004). Todos los colores registrados se basaron en Kornerup & Wanscher (1983). La colección se deshidrato a 40 °C, se depositó en papel parafinado y bolsas plásticas para su posterior estudio microscópico.

Para la evaluación microscópica se realizando cortes a mano alzada del ascocarpo en estereoscopio AmScope SE305R-PZ. Las estructuras se observaron en microscopio de luz Olympus CX3 y DMS 653 (sistema digital) y se midieron con micrómetro a (100X) previa aplicación de los reactivos KOH (5%), Azul de Cresil Brillante, Azul de Algodón, Lugol y Rojo Congo, como lo sugieren Chen & Liu (2005) y Kuo et al. (2012). La estadística de las ascosporas incluyo las siguientes abreviaturas: (n) que correspondió al número de esporas medidas al azar, (x) media, (±) desviación estándar del diámetro y altura de las ascosporas y (Qm) cociente de la longitud/anchura media.

Para la determinación taxonómica se privilegió la taxonomía morfológica utilizando los trabajos de Smickaya (1980), Dennis (1981), Breitenbach & Kränzlin (1984), Arora (1986), Guzmán (1987), Hanlin & Hahn (1990), Ellis & Ellis (1998), Calongue (2003), Barseghyan & Wasser (2008), Kuo et al. (2012) y Hernández-Salmerón et al. (2013). El ascocarpo se depositó en el Herbario de la Universidad Pedagógica Nacional, sede Bogotá, Colombia, con datos exactos que incluyen: determinación, localidad, fecha, colector y número de colección (Franco-Molano et al. 2000). La citación del género corresponde a la información aportada por el sistema de clasificación Index Fungorum (http:// www.indexfungorum.org).

Resultados

Morchella Dill. ex Pers.

Neues Mag. Bot. 1: 116 (1794)

Figura 1

Ascocarpo: 8.0 cm de alto, 4.5 cm de ancho. Himenóforo: 3.7 x 4.9 cm, estrecho, cónico a subcónico, crestas longitudinales serpenteantes, bien definidas, algunas ligeramente diagonales, de hasta 1.0 mm de grosor y 3.0 mm de profundidad, crestas transversales menores a 1.0 mm de grosor, más profundas y menos desarrolladas que las longitudinales, en algunas áreas ausentes, muy tomentoso; superficie lisa a levemente viscosa, glabra, con algunas áreas erosionadas, color amarillo azufrado (5A) a amarillo grisáceo (7A) con crestas más oscuras, gris amarillentas (7A) a rosa pálido amarillento (6B). Contexto: menos de 1.0 mm de grosor, blanquecino, elástico, hueco, superficie fina, frágil, lisa a irregular, blanco a gris amarillentas (7A). Estípite: 3.8 mm de alto x 3.0 mm de grosor, hueco, cilíndrico, ligeramente subclavado hacia la base, pliegues longitudinales sobre toda la superficie, con irregularidades de tipo rugoso en la base; superficie quebradiza, de consistencia cartilaginosa, color blanquecino crema (3A) a amarillo claro (4A) (Figura 1A, B y C). Olor: tierra, fungoso. Sabor: no registrados. Ascosporas: 19.7 ‒ 23.1 x 11.9 ‒ 14.4 µm [x = 21.7 ± 0.5 x 14 ± 0.5 µm, Qm= 1.6, n= 41], elípticas a ovoides, lisas, con contenido homogéneo, pared delgada, hialinas a amarillo claro, inamiloides (Figura 1D). Ascas: 229-297 x 16.1 ‒ 19.3 µm, conteniendo 8 ascosporas (Figura 1E y F). Paráfisis: 75 ‒ 110 µm x 8.9 ‒ 15 µm, cilindricos, ligeramente ensanchados en el ápice, delgados hacia la base, ligeramente claviformes, hialinos, simples, con septos en la base (Figura 1G).

Hábito y hábitat: solitario sobre tierra húmeda. El género es principalmente saprófito, sin embargo, se ha registrado también como micorriza (Buscot 1994, Du et al. 2015). De acuerdo a los hallazgos en la zona evaluada, el ascocarpo estableció relaciones ecológicas de tipo saprofito, creciendo en áreas perturbadas por actividad antrópica, aspecto que ha sido reportado para el grupo en otras zonas del mundo (Winder 2006). No obstante, en necesario extender los periodos de muestreo durante los diferentes meses del año para confirmar esta información.

Material examinado: COLOMBIA, Cundinamarca, Gachalá, vereda Santa Helena. 04º40’34.88"N y 73º30’09.83"W. 1900 m.s.n.m. (2 Agosto-2015) C. Pinzón-O. 230. Depositado (HUPN).

Uso tradicional o práctico: la población de la zona no reporta su uso. Sin embargo, los hongos del género Morchella tienen gran importancia económica y son objeto de comercialización por sus cualidades nutricionales (Brock 1951, Robbins & Hervey 1959, Robbins & Hervey 1965, Volk & Leonard 1989, Montoya et al. 2003, Montoya et al. 2004, Masaphy et al. 2009, Hernández-Salmerón et al. 2013). Se ha informado su consumo en 28 países de diferentes zonas del mundo (Boa 2004), por lo que no se descarta que en el futuro, este grupo sea utilizado en Colombia en el ámbito gastronómico y agroproductivo.

Distribución: La familia Morchellaceae se ha registrado ampliamente en el mundo, hallándose generalmente en la región Holartica (Svrček 1983, Arora 1986, Chandra 1989, Hall et al. 2003, Kreisel 2005, Kuo 2005, Du et al. 2012). En Suramérica se ha reportado en Venezuela (Guariglia 1987), Argentina (Gamundí et al. 2004, Wright & Alberto 2006), Chile (Gamundí et al. 2004), Brasil (Cortez et al. 2004) y Perú (Trutmann & Luque 2012). En esta ocasión, se registra por primera vez para Colombia, con el género Morchella.

Observaciones taxonómicas: Las descripciones macroscópicas y microscópicas concuerdan muy bien con la delimitación taxonómica del género Morchella. El género ha sido descrito ampliamente por Smith et al. (1981), Jacquetant (1984), Arora (1986), Weber (1988) y Hanlin & Hahn (1990). Morfológicamente se delimita por presentar ascocarpos estípitados, huecos, píleos multialveolados, apotecios pedunculados con una superficie himenial interrumpida por crestas que conforman alveolos con apariencia de panal (Janex-Favre et al. 1998, Hernández-Salmerón et al. 2013, Pfister 2015). A nivel microscópico, desarrollan ascas cilíndricas que contienen ocho ascosporas unicelulares que carecen de pared gruesa, ornamentación o gotas de aceite interno (Volk & Leonard 1990, Pilz et al. 2007, Webster & Weber 2007, Pfister 2015).

La identidad del espécimen, basada en las características morfológicas descritas por Dennis (1981), Breitenbach & Kränzlin (1984) y Barseghyan & Wasser (2008) coincide con Morchella elata Fr., (1822), sin embargo, la coloración del píleo no se mostró grisáceo marrón sobre las crestas. Este aspecto pudo deberse a que el ascocarpo era aún joven al momento de ser colectado.

De acuerdo a Smickaya (1980), Dennis (1981), Breitenbach & Kränzlin (1984), Ellis & Ellis (1998), y Barseghyan & Wasser (2008), M. elata puede presentar variaciones importantes en su morfología y en las dimensiones macroscópicas y microscópicas. No obstante, se le puede diferenciar en la mayoría de los casos por las características macroscópicas (Barseghyan & Wasser 2008). Así, la interpretación taxonómica de esta especie, sustentada en ascocarpos con himenóforo estrechamente cónico, crestas longitudinales rectas, bien definidas y anastomosis transversales poco desarrolladas, profundas y mal definidas, se han mantenido (Barseghyan & Wasser 2008), siguiendo el concepto morfológico tradicional de las Morillas negras que distinguen al grupo elata (Guzmán 1987, Kuo 2005, Kuo et al. 2012). Lo que concuerda muy bien con la descripción aquí reportada.

Algunos taxónomos han considerado a M. elata sinónimo o parte del complejo de especies o subespecies que comprenden a Morchella angusticeps Peck., y Morchella conica Pers., (Bunyard et al. 1995, Wipf et al. 1999), por lo que morfológicamente se pueden confundir. Sin embargo, M. elata se diferencia de M. angusticeps porque está ultima presenta ascocarpos menores a 8 cm de alto, con crestas longitudinales gruesas y alvéolos elongados (Calonge et al. 2003), himenóforos estrechamente cónicos de color gris oscuro durante todo su desarrollo (Hernández-Salmerón et al. 2013), además muestra esporas más pequeñas que M. elata (Weber 1995). M. conica exhibe himenoforos cónicos con bases de igual diámetro que los estípites (Calonge et al. 2003), ápices obtusos, con crestas longitudinales paralelas delgadas que conforman alveolos irregulares (Hernández-Salmerón et al. 2013). Morchella esculenta Fr., también podría generar confusión, pero esta se distingue por presentar himenóforos globosos (Ji-Yue & Pei-Gui 2005), constituidos por alveolos anchos, bien definidos (Calonge et al. 2003), con crestas irregulares (Hernández-Salmerón et al. 2013).

Discusión

El género Morchella es considerado uno de los grupos taxonómicamente problemáticos dentro del orden Pezizales, debido a que integra especies con alta variabilidad en la forma y el color de los ascocarpos (Bresinsky & Stangl 1961, Bresinsky et al. 1972, Pilz et al. 2007, Du et al. 2015, Richards et al. 2015, Barseghyan et al. 2011) siendo microscópicamente similares (Barseghyan & Wasser 2008). Por lo tanto, por encima del nivel taxonómico de especie, la identidad del grupo no es controvertida, pero el nivel de especie es ampliamente discutido, dado el alto polimorfismo (Weber 1995).

Si bien, las características morfológicas del ascocarpo Colombiano coinciden con lo reportado por Barseghyan & Wasser (2008) para M. elata, el hallazgo de un solo ejemplar, sumado a que el género tiene una variabilidad morfológica muy amplia, impiden reconocer a cabalidad la identidad del espécimen recolectado. Por lo tanto, dado los recientes avances en la comprensión filogenética, taxonómica y de las relaciones biogeográficas del género Morchella (Weber 1995, Kuo 2005, O'Donnell et al. 2011, Du et al. 2012, Kuo et al. 2012), Richards et al. 2015), la inclusión de pruebas moleculares en Colombia es necesario para esclarecer la identidad del grupo. Como lo señala Richard et al. (2015) la posición taxonomía de M. elata debe ser estudiada.

Teniendo en cuenta las características del lugar rastreado en Colombia, localizado a 1900 m de altitud, cordillera Oriental de los Andes, donde la vegetación se encuentra representada principalmente por Salix humboldtiana Willd., Cassia viarum Little., Clusia multiflora Kunth., Tibouchina lepidota Bonpl. Baill., y Ochroma pyramidale Cav. ex Lam. Urb., especies capaces de proliferar en zonas de alta montaña con importantes grados de intervención por quema de suelos, ganadería y agricultura, indicarían que el ejemplar colectado hace parte del grupo Elata.

Lo anterior se sustenta en los hallazgos de Pildain et al. (2014) y Du et al. (2015) quienes indican que el clado Elata se encuentra típicamente en bosques de coníferas y bosques templados de montaña, e incluye especies con gran capacidad de adaptación a hábitats perturbados por actividad antrópica (Winder 2006). En el hemisferio norte, se ha reportado su fructificación después de incendios forestales (Pilz et al. 2007, Greene et al. 2010, Keefer et al. 2010, Du et al. 2015), aspecto que no comparte el clado Esculenta (O'Donnell et al. 2011, Du et al. 2012). Adicionalmente Du et al. (2015) encontró que las especies incluidas en el grupo Elata son capaces de adaptarse a bajas temperaturas, por lo que se distribuyen preferentemente en altitudes superiores a los 2000 m de altitud mientras que el clado Esculenta prolifera principalmente por debajo de 1200 m. Estas condiciones explicarían por qué las especie del grupo Elata poseen una mayor distribución geográfica, al tolerar mejor ambientes con bajas temperaturas (Svenning 2003, Pildain et al. 2014, Du et al. 2015).

Morchella es considerado un género principalmente de la región Holártica (Du et al. 2012) y no se conoce cómo llegó a Colombia. Posiblemente su presencia pueda deberse a actividades antrópicas que lo han movilizado, como ya se ha comprobado en otras zonas del mundo (Winder 2006).

En conclusión, en Colombia el orden Pezizales queda representado por 17 especies contenidas en 12 géneros y 7 familias, convirtiéndose M. elata, de acuerdo a los hallazgos taxonómicos de morfología tradicional, en la primera especie que representa a Morchellaceae en el país. Además, se amplían la distribución de la familia para los Andes Colombianos. Es necesario evaluar la filogenia, ciclo de vida, estrategias reproductivas, ecología, fuentes de nutrientes y la fenología del grupo. Por lo tanto, se deben aumentar las exploraciones micológicas en Colombia, así, mayor cantidad de nuevos representantes serán registrados y nuevas distribuciones serán conocidas.

Agradecimientos

Los autores agradecen la colaboración de Edwin Alejandro López Casas y Julio Mario Salazar, quienes amablemente permitieron la realización del presente estudio en sus predios. A la licenciada Andrea Castiblanco Zerda, al herbario del Departamento de Biología de la Universidad Pedagógica Nacional y a los evaluadores por los comentarios críticos al manuscrito. Este trabajo está dedicado a la memoria de María Angélica Agudelo.

Información sobre los autores:

CPO tomo las fotografías y realizó la recolección del ascocarpo y la descripción macro y microscópica. CPO y JPO analizaron los datos de campo y laboratorio. CPO y JPO redactaron el manuscrito.

Los autores no incurren en conflictos de intereses.

 

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Presentado: 20/09/2016

Aceptado: 21/03/2017

Publicado online: 07/04/2017