Introducción
Los primeros reportes de líquenes en ambientes altoandinos en el Perú fueron realizados por Herrera (1941), quien citó las especies Leptogium menziesii, Leptogium phyllocarpum, Peltigera canina form. spongiosa, Baeomyces imbricatus y Stereocaulon verruciferum para el nevado Salcantay del departamento de Cusco, entre los 4000 y 4500 m de altitud. Posteriormente, Weberbauer (1945) para los Andes peruanos mencionó a los géneros Anaptychia, Parmelia, Ramalina, Teloschistes, Usnea y muchos líquenes crustáceos que habitaban sobre roca (saxícolas). En los últimos años se han realizado otros reportes sobre líquenes en la Cordillera Negra, como el de Ramírez y Cano (2005) que reportaron 38 especies y el de Valdivia y Ramírez (2018) que reportaron 42 especies, ambos en el departamento de Áncash.
Los líquenes son usados como bioindicadores pues han sido utilizados para explicar procesos asociados al cambio climático (v.g. Aptroot & Herk 2007), el retroceso de glaciares (v.g. Favero et al. 2012) y cuentan con mecanismos para protegerse de la radiación ultravioleta (Wirtz et al. 2006). En el Perú, han sido utilizados para estudiar la antigüedad de las morrenas glaciares en la Cordillera Blanca (Solomina et al. 2007, Emmer et al. 2019). Sin embargo, para poder usar eficientemente a esos organismos es necesario conocer su identidad, lo cual permite diferenciarlos y buscar antecedentes de esas especies.
Análisis de datos.- Se construyó la curva de acumulación de especies en base a los datos de presencia/ausencia, empleando el estimador no paramétrico Chao 2 con el programa Estimates (Versión 9.1.0, Colwell 2016) y con la estimación del número de especies potenciales se calculó el porcentaje que representa las especies registradas en este estudio.
Las publicaciones sobre la diversidad de líquenes en el Perú son varias (Ramírez 1969, Ramírez & Cano 2005, Valdivia & Ramírez 2018, Rivas Plata & Lücking 2012), pero no se cuenta con el registro de estos organismos para el nevado de Pastoruri. En el presente trabajo son reportadas 28 especies de líquenes del nevado Pastoruri, y se discute la diversidad encontrada con las reportadas para otras zonas andinas de Perú y Sudamérica. Material y métodos Área de estudio.- El estudio fue en la ladera noreste del nevado Pastoruri, entre los 4400 y 4700 m de altitud. El nevado Pastoruri esta ubicado entre los distritos de Catac y Aquía, en las provincias de Recuay y Bolognesi respectivamente (Áncash), (9°52’4.68"-9°53’37.43"S y 77°10’15.96"- 77°11’14.35"W) (Fig. 1). Este nevado forma parte de la Cordillera Blanca, y esta ubicado dentro del Parque Nacional Huascarán (SERNANP 2011).
La geomorfología de la microcuenca Pastoruri está condicionada por estratificaciones sedimentarias cretácicas, de rocas volcánicas cenozoicas y de depósitos glaciofluviales y morrénicos que rellenan las depresiones, principalmente los fondos de valle del área (Durand et al. 2009). El lugar de estudio presenta características climáticas muy adversas para el desarrollo de la flora y fauna, registrándose temperaturas medias entre -0.9 y 2.6 °C, y humedad relativa de 68.1 y 100%, ambos valores para los años del 2006 al 2009) y precipitación total anual de 334 mm (año 2009) (Unidad de Glaciología y Recursos Hídricos de Huaraz 2009). Diseño de muestreo y toma de datos.- La ladera noreste del nevado Pastoruri entre los 4400 y 4700 m de altitud fue dividida en tres zonas de muestreo por rango altitudinal (cada 100 m) para hacer una mejor evaluación. En cada zona se establecieron 20 cuadrantes de 50 cm x 50 cm, sobre superficies de rocosas planas y con pendientes menores de 35°. Dentro de cada cuadrante se registró las especies de líquenes mediante fotografías y colectas. Las evaluaciones fueron realizadas en los meses de septiembre de los años 2011 y 2012. La primera zona estuvo ubicada entre 4400 y 4500 m de altitud (9°52’8.23"S y 77°10’17.41"W) sobre roca metamórfica e ígnea (Fig. 2). La segunda estuvo ubicada entre 4500 y 4600 m de altitud (9°52’53.52"S y 77°10’50.99"W) sobre rocas ígneas y sedimentarias (Fig. 3). La tercera entre 4600 y 4700 m de altitud (9°56’36.18’S y 77°11’11.11"W) sobre rocas metamórficas (Fig. 4). Los líquenes que no pudieron ser determinados en el campo fueron recolectados fuera de los cuadrantes para realizar estudios morfológicos y químicos que permitan conocer las características de estos organismos para conocer su nombre específico. Las características morfológicas que se consideraron fueron el biotipo, tamaño de los apotecios, tamaño y forma de las ascosporas y tipo de fotobionte (Ramírez & Cano 2005). Los estudios químicos fueron realizados usando hidróxido de potasio al 10% (K), hipoclorito sódico al 5% (C) y parafenilenediamina en solución de alcohol (Pd) (Purvis 2000, Brodo et al. 2001). Posteriormente se revisaron claves para la determinación taxonómica, a nivel de género la de Sipman (2005), para especies las de Elix y Nash (1992), Marcano et al. (1997), Sipman (1998), Brodo et al. (2001), Ramírez y Cano (2005), Nash et al. (2007), Knudsen et al. (2008), Hetsmark (2009) y Truong et al. (2011). Ejemplares también se compararon las muestras con ejemplares del herbario San Marcos y se realizaron consultas a diferentes especialistas. Para la clasificación taxonómica se siguió a Lücking et al. (2016). Todas las muestras colectadas fueron depositadas en el herbario USM.
Análisis de datos.- Se construyó la curva de acumulación de especies en base a los datos de presencia/ausencia, empleando el estimador no paramétrico Chao 2 con el programa Estimates (Versión 9.1.0, Colwell 2016) y con la estimación del número de especies potenciales se calculó el porcentaje que representa las especies registradas en este estudio.
Resultados
La liquenobiota estuvo conformada por 28 especies distribuidas en 19 géneros y 14 familias. En la Tabla 1 (Apéndice 1) se presenta la lista de especies de líquenes encontrados indicando su biotipo y el código de su foto. Se presenta una clave para la determinación de las especies de líquenes del nevado Pastoruri.
Tabla 1 Lista de especies de líquenes saxícolas registrados en nevado Pastoruri, Áncash, Perú; indicando su biotipo. Para las letras Código ver Apendice 1.

La familia más diversa fue Parmeliaceae con cuatro géneros y cuatro especies; seguida por la familia Teloschistaceae (3/4) y Lecanoraceae (1/4). Solo 8 familias presentaron un género con una especie (Tabla 2). El género más diverso fue Lecanora con 4 especies, seguido por Buellia y Umbilicaria con 3 especies cada una. El resto de géneros solo tuvieron una sola especie (Tabla 3).
En el nevado de Pastoruri se registraron 28 especies y según los valores de Chao 2 se obtuvo un valor de 38.33 (38 spp.) por ende se ha registrado el 73.04% de las especies esperadas, siendo representativo para la comunidad de líquenes. (Fig. 5).
Los biotipos registrados fueron crustáceo, folioso y fruticoso, de los cuales el más abundante fue el crustáceo con 18 especies (64.2%) seguido por el folioso con 8 especies (28.6%) y fruticoso con 2 especies (7.2%) (Tabla 4).
Clave para la determinación de la liquenobiota saxícola del nevado Pastoruri
Discusión
La especie Rhizocarpon geographicum es registrada por primera vez para el nevado Pastoruri. En los trabajos de Solomina et al. (2007) y Emmer et al. (2019) citan dicha especie para otros nevados de la Cordillera Blanca (Parque Nacional Huascarán).
Los líquenes Aspicilia candida, Lecanora albescens, Protoblastenia rupestris y Umbilicaria vellea son registrosnuevos para el Parque Nacional Huascarán y para el Perú.En las publicaciones de Elix y Nash (1992), Kondratyuk yKarnefelt (1997), Sipman (1998), Ramírez y Cano (2005),Rivas Plata (2006), Solomina et al. (2007), Truong et al.(2011), Zelada y Pastor (2012), Ramos et al. (2013), Rodríguez et al. (2017) y Valdivia y Ramírez (2018) no estánreportados; tampoco están en el Herbario USM.
La presencia de Aspicilia candida, Candelariella vitellina, Lecanora dispersa, Lecanora garovaglii, Rhizocarpon geographicum, Rusavskia elegans (Xanthoria elegans) y Umbilicaria vellea en el área de estudio indicaría su asociación a los glaciares. Esas mismas especies las observaron DeBolt y McCune (1993) en el Parque Nacional de los Glaciares (Montana, Estados Unidos). Candelariella vitellina, Rhizocarpon geographicum y Rusavskia elegans también fueron reportadas por Wietrzyk et al. (2017) para las morrenas glaciares del archipiélago situado en el del océano glacial Ártico. Mientras que Rhizocarpon geographicum también fue reportado por Garibotti et al. (2011) en el glaciar Frías (Argentina).
La riqueza de líquenes saxícolas (28 especies) observada en el nevado Pastoruri es menor comparada con la reportada por Valdivia y Ramírez (2018), 42 especies de líquenes saxícolas, en un pasivo minero de la provincia Huaraz, Áncash (Cordillera Negra) aproximadamente 65 km al sur del área de estudio. La diferencia encontrada podría deberse a que Valdivia y Ramírez trabajaron en un mayor rango altitudinal (3450 - 4250 m vs 4400 - 4600 m).
Por otro lado Ramírez y Cano (2005) en la provincia de Huaylas, Áncash (Cordillera Negra), entre 2200 y 4450 m, a 116 km del área de estudio, encontraron 18 especies de líquenes saxícolas, y además, encontraron otras 20 especies de líquenes en el suelo, musgo y corteza de plantas. El estudio de Ramírez y Cano (2005) y el nuestro tienen tres especies comunes, Buellia p. 1, Lecanora garovaglii y Rhizocarpon geographicum.
Las especies de líquenes saxícolas estudiados por Ramírez (1969) en las lomas de Trujillo (altitudes menoresde 1000 m) son diferentes a los reportados en nuestro trabajo; y solamente se han encontrado tres géneros presentes en ambos estudios, Buellia, Candelariella y Lecanora.
En el bosque montano del Santuario Histórico de Machupicchu (vertiente oriental de los Andes) a una altitud de 2750 m aproximadamente, Núñez et al. (2015) reportaron 67 especies en diferentes sustratos, ninguna de estas es compartida con el presente estudio, y solamente el género Hypotrachyna de hábitat saxícola, fue reportado en esta investigación. En el bosque amazónico de la estación biológica Los Amigos (Madre de Dios) entre los 200 y 250 m, Rivas Plata y Lucking (2012) reportaron 116 especies de líquenes de hábito corticícola; ninguna de las cuales fue compartida con la presente publicación. Probablemente, no se reportaron especies saxícolas debido a que este lugar los ambientes rocosos son escasos.
En la vertiente occidental del distrito de Pocsi (departamento de Arequipa) a los 3043 m, Ramos et al. (2013) reportaron 34 taxas, de las cuales las dos especies Usnea durietzii y Xanthomendoza mendozae y siete géneros Acarospora, Aspicilia, Buellia, Caloplaca, Hypotrachyna, Psiloparmelia y Punctelia fueron compartidas con en el presente estudio.
De las 28 especies que se registran, 12 han sido reportados en otras localidades del Perú, principalmente en zonas andinas. Acarospora altoandina en Áncash (Valdivia & Ramírez 2018). Candelariella vitellina en Áncash (Valdivia & Ramírez 2018) y Junín (Rivas Plata 2006). Lecanora dispersa en Áncash (Herbario USM). Lecanora garovaglli en Áncash (Ramírez & Cano 2005). Leprocaulon cf. arbuscula en La Libertad (Rodríguez et al. 2017). Hypotrachyna erythrodes registrado en Perú (Sipman 1998). Psiloparmelia norstictica Áncash (Valdivia & Ramírez 2018) y Puno (Elix & Nash 1992). Punctelia stictica en Áncash (Valdivia & Ramírez 2018) y Junín (Rivas Plata 2006). Usnea diuretzii en Áncash (Ramírez & Cano 2005, Valdivia & Ramírez 2018), en Arequipa (Ramos et al. 2013), Cusco y Puno (Truong et al. 2011), La Libertad (Rodríguez et al. 2017) y Junín (Zelada & Pastor 2012). Rhizocarpon geographicum en Áncash (Ramírez & Cano 2005, Solomina et al. 2007). Umbilicaria nylanderiana en Áncash (Herbario San Marcos USM). Xanthomendoza mendozae en Arequipa (Kondratyuk & Karnefelt 1997, Ramos et al. 2013), Cusco, Junín y Puno (Kondratyuk &Karnefelt 1997).
Del total de especies registradas en este trabajo, 18 se han determinado al nivel de especie o por confirmar y han sido registrados en diferentes países de Sudamérica, la mayoría reportadas en localidades andinas de Sudamérica. Acarospora altoandina en Argentina y Bolivia (Knudsen et al. 2008). Candelariella vitellina en Argentina (Calvelo & Liberatore 2002), Bolivia (Rodríguez et al. 2016), Colombia (Sipman et al. 2008), Chile (Feuerer 2017a), Uruguay (Osorio 1992) y Venezuela (Marcano et al. 1996). Hypotrachyna erythrodes en Brasil y Venezuela (Sipman 1998). Lecanora albescens en Argentina (Rosato 2006). Lecanora dispersa en Argentina (Rosato 2006), Bolivia (Rodríguez et al. 2016) y Chile (Galloway & Quilhot 1998). Lecanora garovaglli en Bolivia (Rodríguez et al. 2016) y Chile (Galloway & Quilhot 1998). Leprocaulon arbuscula en Bolivia (Flakus et al. 2015), Colombia y Venezuela (Marcano 1997), y Chile (Galloway & Quilhot 1998). Psiloparmelia norstictica en Argentina (Calvelo & Liberatore 2002), Bolivia (Flakus et al. 2013) y Ecuador (Elix & Nash 1992). Punctelia stictica en Argentina (Calvelo & Liberatore 2002), Bolivia (Flakus 2012), Colombia (Sipman et al. 2008), Chile (Nelson & Wheeler 2016) y Venezuela (Marcano et al. 1996). Rhizocarpon geographicum en Argentina (Calvelo & Liberatore 2002), Bolivia (Flakus 2012), Colombia (Feuerer 2016), Chile (Quilhot et al. 2012) y Venezuela (Marcano et al. 1996). Rusavskia elegans en Argentina (Calvelo & Liberatore, 2002), Bolivia (Flakus et al. 2012), Colombia (Sipman et al. 2008), Chile (Quilhot et al. 2012) y Venezuela (Marcano et al. 1996). Umbilicaria nylanderiana en Argentina (Calvelo & Liberatore 2002), Bolivia (Hetsmark 2009), Colombia (Sipman et al. 2008), Chile (Quilhot et al. 2012), Ecuador (Feuerer 2017b) y Venezuela (Marcano et al. 1996). Umbilicaria vellea en Argentina (Calvelo & Liberatore 2002), Bolivia (Rodríguez et al. 2016) y en Ecuador (Hetsmark 2009). Usnea durietzii en Argentina (Calvelo & Liberatore 2002), Colombia (Sipman et al. 2008), y Bolivia, Chile, Ecuador y Venezuela (Truong et al. 2011). Xanthomendoza mendozae en Argentina (Calvelo & Liberatore 2002), Bolivia (Flakus et al. 2012), Chile (Quilhot et al. 1998) y Ecuador (Feuerer 2017b).
Las especies de líquenes observadas en el área de estudio fueron el 73.04% de la estimación con Chao 2, siendo el resultado significativo. Un caso similar fue realizado por Díaz (2015) con los líquenes corticícolas de Paraguay quienes usaron Chao 2 y obtuvieron un muestreo suficiente (100%).
La distribución de los biotipos en el área de estudio (Cordillera Blanca) fue diferente y estuvo dominada por los crustáceos con 17 especies (61%), caso similar fue observado en el trabajo de Valdivia & Ramírez (2018) en Cordillera Negra, donde el biotipo dominante fue el crustáceo con 25 especies (60%).