Introducción

Passiflora L. (Passifloraceae) es un género de plantas trepadoras herbáceas o semileñosas, lianas, hierbas o pequeños árboles, que crecen desde el nivel del mar hasta por encima de los 4000 m de altitud (^{Ulmer & MacDougal 2004}). Este género es el más diverso de la familia Passifloraceae con más de 600 especies (^{Krosnick et al. 2013}, MacDougal & Esquerre 2020) y destaca por el valor alimenticio de sus frutos (^{Martin & Nakasone 1970}), las características ornamentales de sus vistosas flores (^{Abreu 2008}), las complejas relaciones interespecíficas con sus polinizadores y depredadores (^{Gilbert 1982}, ^{Apple & Feener 2001}, ^{Büchert & Mogens 2001}) y la posesión de distintos metabolitos secundarios que les proveen propiedades analgésicas, antiespasmódicas y antimicrobianas (^{Dhawan et al. 2004}, ^{Ingale & Hivrale, 2010}). La clasificación infragenérica actualmente aceptada reconoce seis subgéneros Astrophea (DC.) Mast., Deidamioides (Harms) Killip, Decaloba (DC.) Rchb., Passiflora, Tetrapathea (DC.) P.S. Green y Tryphostemmatoides (Harms) Killip con supersecciones, secciones y series (^{Feuillet & MacDougal 2003}, Krosnick et al. 2013, ^{Buitrago et al. 2018}). Entre ellos, Decaloba es el segundo subgénero más diverso con cerca de 230 especies reconocidas. Passiflora subgen. Decaloba está compuesto por plantas trepadoras, herbáceas o semileñosas con flores generalmente pequeñas y brácteas reducidas o ausentes, dispersas a lo largo del pedúnculo, además de presentar el opérculo siempre plegado (Krosnick et al. 2013).

El “grupo de Passiflora lobbii” sensu ^{Skrabal et al. (2001}) es un conjunto de especies que pertenece a Passiflora subgen. Decaloba. Anteriormente, este grupo fue asignado a Passiflora supersect. Multiflora (Small) J. M. MacDougal & ^{Feuillet (Feuillet & MacDougal 2003}), sin embargo, en la actualidad se asocia a Passiflora supersect. Auriculatae MacDougal & Feuillet (^{Krosnick 2013}, Buitago et al. 2018). Actualmente, se reconocen 11 especies y 3 subespecies circunscritas en este grupo (Skrabal et al. 2001, ^{Jørgensen & Weigend 2004}, Krosnick et al. 2013, ^{Boza 2014}). Todos los taxones de este grupo de especies son andinos y se distribuyen en un rango altitudinal entre 2500-3300 m (Skrabal et al. 2001). Nueve taxones son endémicos de Perú, incluyendo las tres subespecies de Passiflora lobbii y la recientemente descrita Passiflora praemorsa T. Boza (^{León & Jørgensen 2006}, Boza 2014). Las especies restantes se distribuyen en Perú, Bolivia y Ecuador.

Morfológicamente, el grupo de Passiflora lobbii es reconocible por sus láminas foliares (2-)3-lobadas, más anchas que largas, con el lóbulo central reducido de menor tamaño que los laterales y por la presencia de dos a cuatro glándulas peciolares, excepto en P. podlechii Skrabal & Weigend, P. solomonii L. K. Escobar y P. lobbii subsp. obtusiloba (Mast.) Skrabal & Weigend que tan solo exhiben glándulas vestigiales o simplemente carecen de ellas (Skrabal et al. 2001). Adicionalmente, la presencia de ocelos (glándulas laminares) resulta peculiar en algunas hojas de P. inca Jørgensen, P. joergenseniana T. Boza, P. lobbii subsp. ayacuchoensis Skrabal & Weigend, P. praemorsa T. Boza y P. tesserula Skrabal & Weigend. Las flores pateliformes son pequeñas, de 18-48 mm de diámetro. El cáliz está compuesto por sépalos triangular-ovados, intensamente coloreados de rojo o morado en la cara abaxial o excepcionalmente amarillo pálido como en P. podlechii y P. tesserula. Los pétalos son de menor tamaño que los sépalos, ovado-elípticos, blancos o hialinos. La corona es típicamente biseriada: la serie externa está compuesta por filamentos filiformes o ligulados de 3-10 mm de longitud, de color amarillo pálido o coloreados en la zona distal y la serie interna conformada por filamentos erectos, clavados o capitados de menor tamaño. El opérculo es siempre plegado, como en la mayoría de las especies de Passiflora subgen. Decaloba. El limen es anular con cerca de 1 mm de altura. Los frutos son pequeñas bayas subglobosas de 1-2 cm de diámetro, coloreados de morado o azul oscuro al madurar.

Actualmente, se reconocen tres subespecies de Passiflora lobbii: Passiflora lobbii Mast. subsp. lobbii, Passiflora lobbii subsp. ayacuchoensis Skrabal & Weigend y Passiflora lobbii subsp. obtusiloba (Mast.) Skrabal & Weigend, la cuales se diferencian por su distribución geográfica y por la presencia o ausencia de glándulas peciolares y laminares, además de las dimensiones y forma de la lámina.

Durante expediciones botánicas realizadas al Bosque de Zárate (distrito de San Bartolomé, provincia de Huarochirí, Lima, Perú) entre los años 2015 y 2017 fue hallada una pequeña población de P. lobbii con características morfológicas y biogeográficas novedosas por lo que se describe como una nueva subespecie.

Material y métodos

Se examinaron ejemplares de P. lobbii en los herbarios MOL y USM. Además, se estudiaron los ejemplares digitalizados de MO, K, MSB y HUA obtenidos en JSTOR (www.jstor.org) y TROPICOS (www.tropicos.org). Para los acrónimos de los herbarios se ha seguido a Thiers (2018).

La terminología general empleada en la descripción se ajusta a ^{Bonilla et al. (2015}) y para caracterizar la morfología foliar a ^{Skrabal et al. (2001}) (ver Fig. 1). La clave de identificación se elaboró en base a la proporcionada por Skrabal et al. (2001) pero incluyendo también las especies posteriormente fundadas (^{Jørgensen & Weigend 2004}, ^{Boza 2014}). Adicionalmente, se elaboró la Tabla 1 donde se compara la morfología foliar de las subespecies de P. lobbii en función a los ejemplares revisados de los herbarios MOL y USM.

Figura 1 Medidas tomadas de las hojas de Passiflora lobbii. (A) Longitud de la vena media. (B) Longitud de la vena lateral. (C) Distancia de la base de la lámina a la base del lóbulo central. (D) Ancho de la base de lóbulo medio. (E) Ancho máximo de la lámina. (F) Longitud de la zona libre de lóbulo central. (G) Longitud del pecíolo. (H) Distancia del nectario peciolar a la base del pecíolo. (α) Ángulo formado entre las venas laterales. (Adaptado de ^{Skrabal et al., 2001}). 

Taxonomía

Passiflora lobbii Mast. subsp. limensis G. Chávez-Corcuera, subsp. nov.

TIPO: PERÚ. Dpto. Lima. Prov. Huarochirí: San Bartolomé, Bosque de Zárate, 2700-2800 m, 11°55´S, 76°27´W, 5 may 2017, G.F. Chávez & M. Tipo 44 (Holotipo: MOL6629a; isotipo: MOL 6629b)

Paratipos: PERÚ. Lima. Prov. Huarochirí: San Bartolomé, Bosque de Zárate, 2800 m, 11°55´S, 76°27´W, 5 may 2017, G.F. Chávez & M. Tipo 45 (MOL 6630); San Bartolomé, Bosque de Zárate, ene 2015, G.F. Chávez 21 MOL6628).

Passiflora lobbii subsp. limensis differs from Passiflora lobbii subsp. ayacuchoensis by the combination of petiolar nectaries in the middle of the petiole, leaves (20-) 34-50 x (35-) 45-70 (80) mm and (0)-2 abaxial laminar nectaries.

Hierba trepadora y perenne, con tallos que al madurar se lignifican progresivamente. Tallo, estípulas, peciolo, venas de la superficie abaxial de la lámina y la cara abaxial de los lóbulos del cáliz ligeramente pubescentes, con tricomas simples. Tallo terete. Estípulas de hasta 3 mm de longitud, setáceas y caducas, pecíolo de (7-)11-20 mm de longitud, con dos glándulas peciolares sésiles, de 0.8-1.5 mm de diámetro, discoidales, subopuestas, situadas en la zona media del pecíolo; relación de la distancia de la glándula peciolar a la base de pecíolo entre la longitud del pecíolo 0.4-0.6, lámina ancho máximo de la lámina de (3.5-) 4.5-7.0 (-8) cm y longitud de la vena media (2-)3.4-5 cm, lámina 1.5-1.7 (-2) veces más ancha que larga, margen entero, haz de color verde lustroso, envés morado rojizo en fresco, base truncada o ligeramente cordada, coriácea, 3-lobulada, lóbulo central ovado triangular, ápice obtuso-redondeado, porción libre del lóbulo central de 0.2-0.3(-0.4) veces la longitud de la vena media; lóbulos laterales ovados con ápices redondeados, con un pequeño mucrón que excede a la lámina, ángulo formado entre las venas laterales de 87°-100°(-110°), envés de la lámina con 2 ocelos, rara vez uno o ausentes, situados en el tercio distal entre las venas terciarias, equidistantes con la vena media, venas laterales de (2.2-)3.5-5.5 cm de longitud, relación entre la longitud de la vena media y la longitud de las venas laterales 0.8-1. Pedicelos, dos por nudo, de 13-20 mm de longitud, pedúnculo (2.8-)7-11 mm por debajo de la flor, brácteas 3, a menudo caducas, de 1.5-2.5 x 0.2 mm setáceas, dispersas a lo largo del pedicelo. Flor de 17-22 mm de diámetro, sépalos 8-9 x 3.5-4.2 mm, oblongo-triangulares, cara abaxial roja o morada, rara vez verde con matices rojizos, cara adaxial verde pálido, pétalos 7-8 x 2.5-2.9 mm oblongo-elípticos blancos a ligeramente verdosos en ambas caras, filamentos de la corona en dos series, filamentos externos de 4-5 mm de longitud, filiformes, violáceo pálido o blanco plomizo en la mitad proximal, amarillo en la zona distal; filamentos internos de 2-3 mm de longitud, filiformes a ligulados, clavados en el ápice, ligeramente papilosos, enteramente blancos plomizos o púrpura pálido en la base, opérculo plegado, androginóforo 2.5-3.5 mm de longitud, filamentos de 3 mm de longitud, anteras 3.1-3.5 x 1.8-2 mm, ovario 1.2-1.5 x 0.8-1 mm ovoide, estilo 2.9-3.1 x 0.25-0.3 mm, estigma 1.4-1.5 mm de diámetro. Fruto baya, 9-11 x 7.9-9.1 mm, esférico o ligeramente trilobulado color morado oscuro al madurar. Semillas desconocidas.

Etimología.- Esta subespecie ha sido nombrada en honor al departamento de Lima (Perú) de donde es endémica.

Hábitat y distribución geográfica.- Passiflora lobbii subsp. limensis se ha registrado únicamente en el bosque de Zárate, ubicado en el valle del río Rímac (departamento Lima) en la vertiente occidental de los Andes peruanos en un rango altitudinal de 2800-3000 m (ver Fig. 2). El bosque de Zárate es un relicto de bosque andino estacionalmente húmedo, donde la vegetación está dominada por especies arbóreas y arbustivas como Oreopanax oroyanus Harms, Myrcianthes quinqueloba (McVaugh) McVaugh, Escallonia resinosa (Ruiz & Pav.) Pers y Prunus rigida Koehne.

Ecología.- La floración de P. lobbii subsp. limensis se ha registrado entre los meses de abril y mayo, cuando la temporada de lluvias ha cesado. En la época de mayor sequía, de diciembre a inicios de enero, es posible encontrar individuos de P. lobbii subsp. limensis completamente secos con hojas tornadas de color morado y extremadamente coriáceas (ver Fig. 3).

Pruebas de autopolinización manual en plantas en cultivo ex situ de P. lobbii subsp. limensis sugieren que esta subespecie puede ser autoincompatible y que la polinización cruzada es necesaria para la producción de frutos.

Estado de conservación.- Passiflora lobbii subsp. limensis ha sido únicamente registrada en la localidad tipo en el área natural protegida Zona Reversada de Zárate. Por lo tanto, utilizando los criterios establecidos por la IUCN (2019), P. lobbii subsp. limensis debe categorizarse como una especie En Peligro (EN B1a) debido a su grado de ocurrencia menor a 5000 km².

Discusión

La presencia de ocelos en Passiflora lobbii subsp. limensis es una característica compartida con P. lobbii subsp. ayacuchoensis, no obstante, esta última presenta entre 2 y 6 ocelos y P. lobbii subsp. limensis nunca más de dos. Adicionalmente, P. lobbii subsp. limensis presenta las glándulas peciolares en la zona media del pecíolo mientras que P. lobbii subsp. ayacuchoensis dentro del primer tercio proximal del pecíolo. Finalmente, las dimensiones de las hojas en P. lobbii subsp. limensis exceden por casi el doble a las de P. lobbii subsp. ayacuchoensis (ver Tabla 1). Por otro lado, la forma de la lámina y la morfología floral de P. lobbii subsp. limensis son similares a las de P. lobbii subsp. lobbii, sin embargo, la presencia de dos ocelos en el envés foliar las hace fácilmente distinguibles.

Otras especies como P. inca, P. joergenseniana, P. praemorsa y P. tesserula también poseen ocelos pero su número (2 o más ocelos) y la forma de las láminas permiten diferenciarlas de P. lobbii subsp. limensis (0-2 ocelos). Passiflora tesserula posee dos glándulas peciolares en la porción terminal del pecíolo mientras que en P. lobbii subsp. limensis estos se encuentran en la zona media. Passiflora inca, P. joergenseniana y P. praemorsa tienen las láminas con el lóbulo central reducido y poseen numerosos ocelos dispersos de manera irregular (^{Skrabal et al. 2001}, ^{Boza 2014}), comparativamente, en P. lobbii subsp. limensis la lámina es marcadamente trilobulada y los 2 ocelos son equidistantes a la vena media a 2/3 de la altura de la lámina.

Numerosas especies del grupo de Passiflora lobbii han sido formadas por procesos especiación alopátrica tales como P. callacallaensis, P. podlechii, P. sanchezii y P. tesserula (^{Skrabal et al. 2001}). Estas especies se han diversificado en condiciones de aislamiento geográfico y sus poblaciones son encontradas en muy pocas localidades cercanas. Esta situación parece aplicarse también en P. lobbii subsp. limensis, ya que ha sido encontrada en el Bosque de Zárate exclusivamente, a pesar de haberse realizado colectas intensivas en hábitats similares como: el bosque relicto de San José (Canta, Lima) y en el distrito de Ambar (Huaura, Lima).

Figura 2 Mapa de distribución de las subespecies de Passiflora lobbii 

Figura 3 A-E Passiflora lobbii subsp. limensis Chávez-Corcuera. A. Flor. B. Vista externa del cáliz. C. Envés foliar en temporada seca. D. Glándulas peciolares. E. Envés foliar (G. F. Chávez 44). F. Passiflora lobbii subsp. ayacuchoensis (Weigend 200/385). Envés foliar. 

Adicionalmente, las subespecies de P. lobbii, muestran un patrón biogeográfico notorio. Passiflora lobbii subsp. obtusiloba es encontrada únicamente en los departamentos de Huancavelica y Junín. La subespecie ayacuchoensis se encuentra exclusivamente en el departamento de Ayacucho en la vertiente oriental de la Cordillera de los Andes mientras que P. lobbii subsp. limensis crece del lado occidental. Finalmente, Passiflora lobbii subsp. lobbii tiene una amplia distribución y presenta dos morfotipos encontrados en los departamentos de Áncash y Huánuco respectivamente (^{Skrabal et al. 2001}).

Material adicional revisado de otras especies:

Clave de identificación para el grupo Passiflora lobbii

Adaptado a partir de ^{Skrabal et al. (2001})

1.a. Glándulas peciolares 2-4, situadas en la base de la lámina o en el cuarto apical del pecíolo 2

2.a. Glándulas peciolares situadas en el cuarto apical del pecíolo. Hojas mucho más anchas que altas. Flores, incluyendo la corona, de color amarillo pálido o amarillo verdosoP. tesserula

2.a. Glándulas peciolares situadas en la base de la lámina. Hojas levemente más anchas que altas. Flores diversamente coloreadas, verdosas, blanquecinas o con tonalidades morado-rojizas 3

3.a. Glándulas peciolares 2. Cara abaxial de la lámina densamente albo-tomentosa entre las venas. Ángulo formado entre las venas laterales 85°-95°P. sanchezii

3.b. Glándulas peciolares 2-4. Cara abaxial de la lámina glabra o glabrescente. Ángulo formado entre las venas laterales 127°-140°(-148)° P. joergenseniana

1.b. Glándulas peciolares (0) -2, si presentes, no situadas en la base de la lámina 4

4.a. Lóbulo foliar central ausente. Glándulas peciolares ausentes. Ángulo formado entre las venas laterales entre 175°-185°P. solomonii

4.b. Lóbulo foliar central generalmente presente, si ausente, con dos glándulas peciolares en forma de copa. Ángulo formado entre las venas laterales menor a 170° 5

5.a. Hojas bilobuladas, rara vez trilobuladas. Androginóforo de 1-2(-3) mm de longitud 6

6.a. Zona proximal de los lóbulos laterales ocasionalmente con uno o dos lóbulos adicionales. Ocelos ausentesP. exoperculata

6.b. Zona proximal de los lóbulos laterales nunca con lóbulos adicionales. Ocelos presentes P. praemorsa

5.b. Hojas trilobuladas o con el lóbulo central reducido. Androginóforo de (2.5-)4-12 mm de longitud 7

7.a. Perianto de 35-48 mm de diámetro, morado en ambas caras o solo en la superficie abaxial. Androginóforo de 8-12 mm de longitudP. sagasteguii

7.b. Perianto de 18-29 mm de diámetro, amarillo pálido o verde o morado en la cara abaxial y siempre verde en la cara adaxial. Androginóforo de 2.5-5 mm de longitud 8

8.a. Hojas muy pequeñas de 1-1.3(-1.5) x 1.8-2.8(-3) cm. Flores, incluyendo la corona, color amarillo pálido. Serie externa de la corona con filamentos conspicuamente onduladosP. podlechii

8.b. Hojas de tamaños diversos de 1.3-6.3 x 2-9.5 cm. Flores color verde o morado en la cara abaxial y siempre verde en la cara adaxial. Serie externa de la corona con filamentos levemente ondulados o rectos 9

9.a. Láminas membranáceas. Filamentos de la serie externa de la corona con dentículos en el tercio distal, ápices blancosP. callacallensis

9.b. Láminas coriáceas o semimembranáceas. Filamentos de la serie externa de la corona sin dentículos en el tercio distal, ápices amarillos 10

10.a. Flores dispuestas en cimas 1-6-floras por axila. Filamentos de los estambres fusionados por encima de la base del ovarioP. inca

10.b. Flores dispuestas en pares. Filamentos de los estambres libres por encima de la base del ovario 11

11.a. Cara abaxial de la lámina con ocelos 12

12.a. Pecíolo con glándulas situadas en su tercio proximal. Lámina de (1.2-)1.5-2(-2.5) x 2-3(-4.7) cm, ocelos 2-6 (Ayacucho)P. lobbii subsp. ayacuchoensis

12.b. Pecíolo con glándulas situadas en la zona media. Lámina de (2-) 3.4-5 x (3.5)4.5-7(-8) × cm, ocelos (0) -2 (Lima)P. lobbii subsp. limensis

11.b. Cara abaxial de la lámina sin ocelos 13

12.a. Glándulas peciolares ausentes (Huancavelica y Junín)P. lobbii subsp. obtusiloba

13.b. Glándulas peciolares presentes (Áncash, Cajamarca y Huánuco)P. lobbii subsp. lobbii