Introducción

La Familia Liolaemidae es la más diversa de la zona sur de Sudamérica, y se encuentra integrada por los géneros Liolaemus, Phymaturus y Ctenoblepharys (^{Lobo et al. 2012}, ^{Abdala & Quinteros 2014}, ^{Ormeño et al. 2021}, Abdala et al. 2021). El género Ctenoblepharys actualmente es considerado monoespecífico por ^{Laurent (1984}), después de haber tenido una larga y complicada historia taxonómica, con 12 especies incluidas en este género que luego fueron transferidas a Liolaemus y Phymaturus (^{Etheridge 1995}). El holotipo de C. adspersa fue descrito por ^{Tschudi (1845}) con localidad tipo en la Hacienda Acaray, a 2 leguas (aproximadamente 10 km) de Huacho (11° 07'S, 77° 37'W, Lima, Perú) (^{Nuñez & Yañez 1983}, ^{Tello 1998}), y se encuentra depositado en la colección del Muséum d'Histoire Naturelle de Neuchâtel, Suiza (^{Donoso-Barros 1971}). Asimismo, la evidencia molecular indica que el origen de Ctenoblepharys adspersa se habría producido en el cretáceo superior hace 77 millones de años (Aguilar et al. 2018).

Ctenoblepharys adspersa, es una especie endémica del desierto costero central sur peruano (^{Etheridge 1995}, ^{Tello 1998}, ^{Abdala & Quinteros 2014}), con una distribución restringida entre Lima y Arequipa desde los 0 a 800 m de altitud (^{Vargas 2015}, ^{Aguilar et al. 2017}, ^{Pérez 2018}). Este saurio se caracteriza por tener una baja amplitud de nicho espacial, con preferencias por hábitats desérticos de escasa o sin vegetación, como dunas (Etheridge 1995, Pérez & Balta 2007, Vargas 2015), lomas y tilandsiales (Aguilar et al. 2019). Además presenta hábitos diurnos, principalmente en horarios con poca radiación solar, generalmente a inicios de la mañana y final de la tarde (Pérez & Balta 2007, Vargas 2015). La dieta de C. adspersa se encuentra restringida a insectos, con predominio de himenópteros, seguido de coleópteros y larvas de insectos (Pérez & Balta 2007).

La única investigación referente a C. adspersa fue realizada en las poblaciones que habitan la Reserva Nacional de Paracas (^{Pérez & Balta 2007}); asimismo, se conoce que es una especie poco frecuente, con una distribución limitada a 18000 km², como resultado de la pérdida y fragmentación de sus hábitats (Pérez 2018). Por lo tanto, se encuentra categorizada como Vulnerable en la Lista Roja de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza.

Debido a los vacíos de información o limitado conocimiento de C. adspersa, esta investigación tiene como objetivo actualizar su distribución geográfica, reportar nuevas localidades, uso de hábitats y destacar aspectos de su historia natural, esperando contribuir en el entendimiento de su biología y conservación.

Materiales y métodos

Las evaluaciones de campo fueron realizadas entre el 2015-2020, en un distrito del departamento de Lima: Huacho; seis distritos del departamento de Ica: Los Aquijes, Pueblo Nuevo, Yauca del Rosario, Santiago (Provincia de Ica), Paracas (Provincia de Pisco) y San Juan de Marcona (Provincia de Nasca); y dos distritos del departamento de Arequipa: Lomas y Bella Unión. Estas evaluaciones fueron realizadas como parte del Proyecto Huarango Nature (CÓNICA), donde se colectó flora y fauna silvestre con fines de investigación científica.

Se realizaron búsquedas exhaustivas en horario diurno entre las 8:00 y 16:00 hrs., donde se ha reportado actividad de la especie (^{Pérez & Balta 2007}). Se colectaron especímenes, siguiendo una metodología estandarizada de captura y preservación (^{Barry 2012}). Los especímenes colectados fueron depositados en el Departamento de Herpetología del Museo de Historia Natural de la Universidad Nacional Mayor de San Marcos (MUSM) y en la División de Herpetología del Centro de Ornitología y Biodiversidad (CORBIDI). Además, se llevo a cabo la revisión de especímenes en colecciones científicas (ver especímenes examinados en el Anexo 1). Las identificaciones fueron realizadas siguiendo la descripción general y caracteres morfológicos según lo descrito por ^{Tschudi (1845}) (Fig. 1) y ^{Etheridge (1995}).

Figura 1: Especímenes Tipo de Ctenoblepharys adspersa en el Natural History Museum Neuchâtel (Switzerland) - MHNN. (Izquierda) Tipo: Type, 2 ind., ma fe, Pérou [91.2291 T]; (Derecha/Arriba) Lectotipo: Macho, adulto, posición ventral [MHNN 2291-1] y (Derecha/Abajo) Paralectotipo: Hembra, adulto, posición dorsal [MHNN 2291-2]. Fotos: (Izquierda): ©Celia Bueno-MHNN y (Derecha): ©Alessandro Catenazzi. 

Para el análisis de estado de conservación se utilizó el programa ArcGIS versión 10.6 (ESRI 2018) además del software en línea GeoCAT (^{Bachman et al. 2011}), considerando los tamaños de cuadrícula (2 x 2 km) sugeridos por los criterios de la Lista Roja de la IUCN Versión 3.1. Segunda edición (IUCN 2012).

La toma de datos de flora se realizó por observación directa y colectas in situ. La colección y herborización se realizaron siguiendo las técnicas estandarizadas según (^{Bridson & Forman 1992}, ^{Arakaki 2001}). Los especímenes fueron depositados en el Herbario San Marcos (USM) y Royal Botanical Garden Kew (K). Para la determinación botánica, se revisó literatura especializada (MacBride 1943, ^{Tovar 1993}, ^{Brako & Zarucchi 1993}, ^{Whaley et al. 2010}, 2019, ^{Ostolaza 2019}); el tratamiento de las familias botánicas se basó en la clasificación taxonómica The Angiosperm Phylogeny Group IV (APG IV 2016). Asimismo, la clasificación y descripción de los hábitats se complementó con la guía de plantas y vegetación de Ica (Whaley et al. 2010), la lista anotada de flora y hábitats para Ica (Whaley et al. 2019) y el mapa nacional de ecosistemas del Perú (MINAM 2018).

Resultados

Distribución.- Se registraron un total de siete nuevas localidades para Ctenoblepharys adspersa, encontrándose una localidad en el departamento de Lima: Reserva Nacional de Lachay, cinco localidades en el departamento de Ica: Área de Conservación Regional Laguna de Huacachina (ACRLH), Lomas de Marcona, Lomas de Amara-Ullujaya, Cerro Riachuelo y Quebrada Cocharcas. Esta última representa el registro más oriental (apróximadamente 60 km de distancia de la localidad previamente conocida más próxima en la Reserva Nacional de Paracas); asimismo, se reporta una última localidad en el departamento de Arequipa: Jardín Sacaco. Estas nuevas localidades, especialmente la Quebrada Cocharcas, aumentan considerablemente su área de extensión hacia las estribaciones andinas (Fig. 2). A partir de estos nuevos registros y los reportados en investigaciones anteriores, la distribución actual de Ctenoblepharys adspersa se encuentra localizada en la franja del Desierto Costero e incluye los departamentos de Lima, Ica y Arequipa.

Figura 2 Distribución de Ctenoblepharys adspersa (^{Tschudi, 1845}) dentro y fuera de ANP. Se muestran los registros empleados en el presente estudio, incluyendo especímenes de las colecciones científicas del Museo de Historia Natural (MUSM) y del Centro de Ornitología y Biodiversidad (CORBIDI). 

Actualmente C. adspersa ha sido registrada en 26 localidades, 8 localidades para el departamento de Lima: Acaray, Cerro Lomo de Corvina, Cerro Los Perros, entre Ventanilla y Puente Piedras, Hato Viejo (Reserva Nacional de Lachay), Huacho (localidad tipo), Nuevo Cañete y Quebrada Cruz de hueso; 14 localidades en el departamento de Ica: Cerro Barlovento, Cerro Santa María, Museo de Sitio Julio C. Tello, Cabezas Largas (Reserva Nacional de Paracas), Cerro Olleros (Lomas Amara), Cerro Riachuelo, Cerros San Fernando, Quebrada Cocharcas (Río Rosario), Dunas de Huacachina, Médanos Orovilca (ACRLH), El Chaco, Lomas Marcona, Cerro Lechuza, Tilandsial Marcona (Reserva Nacional San Fernando); y 4 localidades para el departamento de Arequipa: Acarí, Aguada de Lomas, Arenal de Bella Unión y Jardín Sacaco. Cabe resaltar que el registro fotográfico en Huarmey del departamento de Áncash (^{Aguilar et al. 2017}) no se consideró para este reporte debido a la falta de un espécimen testigo (voucher).

Hábitats.- La coloración de Ctenoblepharys adspersa es una perfecta adaptación a sus hábitats desérticos, ya que la coloración dorsal del cuerpo imita los granos y colores de sustratos arenosos (Fig. 3).

Figura 3: Ctenoblepharys adspersa: (A) macho adulto, (B) Juvenil en hábitat; y (C) hembra adulta preñada. Fotos: Jesús Ormeño (A y C) y Alfonso Orellana (B). 

Los individuos observados de C. adspersa estuvieron empleando cinco tipos de hábitats como: desierto, tilandsial en duna, tilandsial en quebrada, lomas y huaycos (escorrentías o arroyos efimerales). Cabe indicar que el tilandsial en quebrada y la vegetación de los huaycos efímeros son nuevos hábitats reportados para este saurio. El hábitat de desierto donde fue registrado C. adspersa está caracterizado por la presencia de dunas o planicies arenosas con escasa vegetación. No obstante, para el caso del ACRLH se observaron algunos parches de Tiquilia dichotoma (Boraginaceae) especie nodriza, importante para C. adspersa debido a que brinda refugio y alimento como atrayente de insectos.

El hábitat de tilandsial en duna presentó una vegetación casi homogénea conformada por especies de Tillandsia spp., hierbas efimerales de Solanaceae (Solanum edmonstonei), Oxalidaceae (Oxalis spp.), Poaceae (Eragrostis spp.) y Cactaceae (Haageocereus decumbens) que se encuentran sobre un sustrato arenoso fino. El tilandsial en quebrada, ubicado al oriente de la línea marino-costera e inicio de las estribaciones andinas (quebradas), presenta una vegetación más heterogénea dominada por Bromeliaceae (Tillandsia latifolia), Cactaceae columnares (Armatocereus procerus, Neoraimondia arequipensis y Haageocereus spp.) y matorrales xerofíticos, como Zygophyllaceae (Bulnesia retama), que se encuentran sobre un sustrato arenoso y zonas rocosas. La loma (oasis de niebla) presenta vegetación heterogénea, con especies efimerales como Boraginaceae (Tiquilia spp.), Solanaceae (Nolana spp.), Poaceae (Stipa pachypus), Malvaceae (Palaua spp.), Fabaceae (Hoffmannseggia spp. y Weberbauerella raimondiana); algunas bulbosas, perennes como Asteraceae (Ambrosia dentata), Amaranthaceae (Atriplex rotundifolia) y Cactaceae (Haageocereus decumbens, Islaya islayensis), musgos y líquenes. Los huaycos corresponden a las zonas de vegetación transitoria, bajada de escorrentías o arroyos efimerales, presentando hierbas estacionales como Fabaceae (Hoffmannseggia viscosa), Plantaginaceae (Galvezia fruticosa), Asteraceae (Encelia canescens) y matorrales perennes de Zygophyllaceae (Bulnesia retama), Fabaceae (Parkinsonia praecox); y árboles de porte arbustivo como Capparaceae (Capparis avicennifolia) que se encuentran sobre sustrato de textura arcillosa-limosa y arenosa (Fig. 4).

Figura 4: Hábitats de Ctenoblepharys adspersa: A) Desierto (dunas), B) Lomas costeras, C) Tilandsial en dunas, D) Tilandsial en quebrada y E) Huayco (escorrentías o arroyos efimerales). Fotos: Oliver Whaley (A), Jesús Ormeño (B y D), Ronal Sumiano (C) y Christian Padilla (E). 

Estado de conservación.- El 37% de registros de C. adspersa se encuentran dentro de las Áreas Naturales Protegidas (ANP o ACR): Reserva Nacional de Lachay, Reserva Nacional de Paracas, Reserva Nacional San Fernando y Área de Conservación Regional Laguna de Huacachina, los cuales ofrecen cierto nivel de protección por las medidas de control y gestión que presentan; asimismo, un registro (2%) se encuentra en el ecosistema frágil Lomas de Amara (SERFOR 2018). El 61% restante de registros de C. adspersa se encuentran fuera de cualquier tipo o modalidad de conservación. (Fig. 2).

La última categorización nacional de fauna silvestre considera a C. adspersa como Vulnerable (VU) B1ab (ii,iv) (^{Pérez 2018}), con una extensión de presencia (EOO) de 18000 km². Los nuevos registros reportados en este artículo extenderían su EOO a 20978 km², y a partir de la totalidad de los registros compilados, se estima que su área de ocupación (AOO) sería aproximadamente de 120 km². Tomando en cuenta los datos recopilados y actualizados en este trabajo, y los EOO y AOO mencionados, podríamos considerar que las potenciales categorías de conservación para C. adspersa serían Casi Amenazado (NT), considerando el EOO reportado, y En Peligro (EN) considerando el AOO estimado. Sin embargo, debido a la baja densidad y poca detectabilidad de este saurio, es probable que se puedan obtener registros adicionales dentro de su área de distribución que incrementen su AOO.

Por otro lado, las principales amenazas identificadas durante las evaluaciones de campo para C. adspersa fueron la intensa fragmentación de los ambientes naturales, debido al crecimiento de zonas urbanas y agrícolas, proyectos mineros formales e informales, turismo no controlado presente en diferentes zonas del desierto costero, incluida la RNP y en el ACRLH. Todas estas actividades antrópicas están ocasionando la pérdida de hábitat de esta especie y otros saurios costeros.

Discusión

Desde la descripción de C. adpersa se conoce que su distribución se encontraba cerca de la línea costera y solamente utilizaba el hábitat de desierto costero como dunas, playas arenosas (^{Etheridge 1995}, ^{Pérez & Balta 2007}, ^{Vargas 2015}, ^{Aguilar et al. 2017}, Pérez 2018) lomas y tilandsiales (Aguilar et al. 2019). No obstante, en el presente artículo ampliamos su presencia a los hábitats de tilandsial en quebradas y huayco efimerales, evidenciando una mayor amplitud en su nicho espacial, hacia áreas con mayor presencia de vegetación en la base de estribaciones andinas. Las nuevas localidades de registro representarían poblaciones más propensas hacia amenazas antrópicas, debido a que se encuentran fuera de Áreas Naturales Protegidas (ANP) o alguna modalidad de conservación.

Por otro lado, estos registros permiten incrementar el EOO en 20.978 km², de lo reportado por ^{Pérez (2018}). Este estimado excluiría a C. adspersa de alguna categoría de amenaza. No obstante, el AOO que no fue considerado anteriormente para el análisis de categorización de la especie, en la actualidad se estimaria en 120 Km².

Considerando que el hábitat disponible para C. adspersa está subestimado y reducido por los impactos ya mencionados, deben priorizarse los estudios de escala espacial de los hábitats disponibles, poblaciones, localidades y amenazas; con la finalidad de reevaluar su estatus de conservación. Por lo tanto, consideramos recomendable mantener la categoría de Vulnerable (VU) para esta especie endémica.