Introducción

Las aves de Loreto han sido objeto de estudio desde hace casi dos siglos (^{Sharpe 1874}), encontrándose registros tempranos en colecciones científicas de Europa, los Estados Unidos de Norteamérica y también del Perú. Si bien en sus inicios los estudios estuvieron orientados al descubrimiento de nuevas especies y subespecies, con el tiempo los especímenes colectados en Loreto fueron los elementos centrales de investigaciones importantes como: el efecto de los ríos sobre la especiación (Remsen & Parker III 1983, ^{Armacost & Capparella 2012}), la alta especialización al ambiente (^{Rosenberg 1990}), los gremios de alimentación (Remsen et al. 1993, ^{Martínez & Zenil 2012}), las bandadas mixtas e interacción de especies (Martínez & Robinson 2016), la muda y la reproducción (^{Torres-Vásquez et al. 2018}) y la selección del hábitat (^{Ungvari Martin et al. 2016}), entre los más notables. Por otro lado, las investigaciones moleculares subyacentes en las investigaciones taxonómicas y filogenéticas, genética de poblaciones (^{Burney & Brumfield 2009}, ^{Harvey et al. 2017}), evolución (Harvey et al. 2020), así como las expediciones a localidades históricas de colecta de mediados del siglo XIX (^{Moncrieff et al. 2019}), han aportado a una mejor comprensión de la composición de especies en Loreto y sus historias evolutivas.

En los últimos años en Loreto se han realizado estudios a largo plazo en ámbitos geográficos extensos; por ejemplo, el conducido por José Álvarez en los ríos Nanay, Corrientes y Tigre (^{Díaz-Alván et al. 2017}). También debe recalcarse el rol que ha tenido del Instituto de Investigación de la Amazonia Peruana (IIAP) en las últimas décadas con sus investigaciones institucionales y cooperativas en ámbitos con vacíos de información como en el Putumayo y Napo (^{Angulo-Pérez et al. 2018}, ^{Pérez-Peña et al. 2019}). Además, existe una participación activa de investigadores nacionales en el reporte y documentación de ampliación de rango geográfico de aves ya registradas en los países vecinos (^{Acosta Diaz et al. 2019}, ^{Ruiz-Ramos et al. 2020}, ^{Vásquez-Arévalo et al. 2020}).

El Field Museum of Natural History de Chicago ha tenido un importante papel en la investigación de la biodiversidad en Loreto a través de sus Inventarios biológicos rápidos o Rapid Assessment Program (^{Pitman et al. 2021}). Desde el 2000, estos estudios han generado información (^{Schulenberg et al. 2001}, ^{Lane et al. 2003}, Schulenberg et al. 2006, ^{Stotz & Pequeño 2006}, Stotz & Díaz-Alván 2007, Stotz & Díaz-Alván 2010, Stotz & Ruelas Inzunza 2013, Ruelas Inzunza et al. 2014, ^{O’Shea et al. 2015}, Stotz et al. 2016) que ha coadyuvado a la creación de 11 nuevas áreas protegidas. Estas nuevas áreas representan el 89% de la superficie bajo protección en Loreto, y ha permitido que un 24% del área total del departamento de Loreto se encuentre bajo algún régimen de protección (Pitman et al. 2021).

Estas nuevas áreas de conservación y la promoción de un modelo de “conservación productiva” trabajando con las cámaras de comercio de los pueblos indígenas y la coordinadora de comunidades nativas y campesinas, han repotenciado las oportunidades del aviturismo (^{Alvarez Alonso 2010}, Alvarez Alonso et al. 2012). Sin embargo, para que estas oportunidades se concreticen es necesario tener una lista de las aves del departamento con una alta confiabilidad y que permita llevar al mercado especializado del aviturismo una oferta de especies posibles de observar que cuente con respaldo científico.

Las propuestas de listas de aves de Loreto existentes varían en número de especies según los sistemas de clasificación utilizados. Para IOC, HBW, Clements y SACC se dan valores de 1086, 1088, 1086 y 1086 especies, respectivamente (Avibase 2020). Sin embargo, estas listas se producen a partir de bases de datos a nivel mundial y no detallan información precisa sobre cuáles especies han sido registradas en el área o han sido incluidas por proyecciones de sus probables distribuciones geográficas. Otras listas para Loreto indican entre registradas y esperadas un total de 1066 especies (^{Pitman et al. 2013}) y 809 especies para las aves de Loreto bajo (^{Wiley et al. 2014}), basándose la primera principalmente en la proyección de los mapas de distribución del libro Birds of Peru (^{Schulenberg et al. 2007}) y la segunda en registros de avistamientos. El descubrimiento de nuevas especies, nuevos registros o subespecies es continuo (^{Whitney & Alvarez Alonso 2005}, Whitney & Cohn-Haft 2013, ^{O´Neill et al. 2000}), con especies endémicas como el Machaeropterus eckelberryi (^{Lane et al. 2017}), migrantes escasamente conocidos como el Oporornis agilis (^{Ungvari Martin 2017}) o subespecies como Heliangelus regalis johnsoni (^{Graves et al. 2011}). También se han realizado algunos exhaustivos registros de la avifauna en investigaciones de sistemática, distribución e historia de vida como en el redescubrimiento de Pithys castaneus en el río Morona (Lane et al. 2006) o ampliaciones de rango de distribución de aves comunes (^{Ugarte & Lavalle Valdivia 2018}, ^{Pulido et al. 2021}).

Con la finalidad de proporcionar información de alta confiabilidad, necesaria tanto para investigaciones básicas como aplicadas, el presente trabajo se planteó el objetivo de elaborar una lista actualizada de las especies de aves del departamento de Loreto, en base a una revisión crítica de diversas fuentes de información, en especial datos de colecciones científicas.

Material y métodos

Área de estudio. - Loreto es el departamento más grande del Perú. Se ubica en el extremo norte del país entre las coordenadas 0°02’37”S y 75°10’29”W (río Putumayo cerca de 12 km NE de la desembocadura del río Güeppi) hacia el Norte, 13°20’04”S y 69°38’38”W (cumbre de las nacientes de los ríos Pisqui, Santa Ana y Aspusana) hacia el Sur, 12°30’11”S y 68°39’27”W (río Amazonas, al sur del centro poblado Ramón Castilla) hacia el Este y 11°56’59”S y 77°22’27”W (línea de cumbre en la naciente de los ríos Numpatque y tributarios del río Nieva) hacia el Oeste (INEI 2017, Fig. 1).

Loreto ocupa un área de 368851 km², que corresponde al 28.7% de la superficie total del Perú, esta inserto en la parte nororiental del país, con altitudes menores a 250 m en la gran mayoría de su territorio, pero en los límites con los departamentos de Amazonas (cordillera Kampankis) y San Martín (cordillera Escalera) se pueden alcanzar altitudes de 1400 y 2000 m respectivamente (Fig. 1).

Loreto se encuentra entre dos grandes unidades morfoestructurales, la cordillera de los Andes y el Escudo Brasileño, ocupando en su gran mayoría un área de suave fisiografía colinosa y zonas aluviales (llanura amazónica) surcada por numerosos ríos y con un área hacia el oeste con montañas que alcanzan alrededor de los 2000 m de altitud (Fig. 1). El clima de Loreto es cálido, con alta humedad relativa y altas precipitaciones con valores de temperatura media anual de alrededor de 26.5°C y precipitaciones anuales de alrededor de 2574 mm (Fig. 1).

Figura 1 Departamento de Loreto, variación de la altitud, principales ríos (R.), ubicación de las tres estaciones meteorológicas cuyos diagramas ombrotérmicos son mostrados (E.M.) y ubicación de la capital Iquitos. 

Loreto pertenece a la región denominada “parte norteña de la Amazonia occidental” (^{Ter Steege et al. 2013}). Es una región con una alta diversidad de plantas y heterogeneidad de bosques, incluyendo bosques de colina baja (que cubre la mayor parte de la superficie de la región), bosques inundables de palmeras, bosques de terraza baja y de terraza alta, herbazales hidrofíticos, bosques de montaña, bosques de montaña basimontanos, bosques de colina alta, bosques de llanura meándrica, vegetación esclerófila de arena blanca, vegetación de isla, bosques de terraza inundables por aguas negras y áreas deforestadas (MINAM 2015). Loreto también incluye cinco provincias biogeográficas, las provincias de Napo, Imerí, Ucayali, Madeira y Rondônia, las dos primeras pertenecientes al dominio Brasiliano Boreal y las tres últimas al dominio Brasiliano del Sur (^{Morrone 2014}).

Elaboración y validación de la lista de especies. - Para la elaboración de la lista de especies se realizó una base de datos primaria a partir de la revisión de los especímenes correspondientes a Loreto de la Colección Ornitológica del Museo de Historia Natural de la Universidad Nacional Mayor de San Marcos. Luego se añadieron especies con evidencia de su presencia en Loreto (espécimen, foto o audio) en otras colecciones científicas que cuentan con información digitalizada en las plataformas del Smithsonian National Museum of Natural History (NMNH 2020), del American Museum of Natural History (AMNH 2020), la Global Biodiversity Information Facility (GBIF 2020), Integrated Digitized Biocollections (iDigBio 2020) y VertNet (VertNet 2020). Se incluyeron también datos de los inventarios de colecciones científicas publicados (^{Sharpe 1874}, ^{Brabourne & Chubb 1917}, ^{Hastert 1918}, ^{Zimmer 1924}, Zimmer 1937, ^{van den Hoek Ostende et al. 1997}, ^{LeCroy & Sloss 2000}, ^{Roselaar 2003}, ^{Lecroy 2005}, ^{Mlíkovský 2009}, Lecroy 2012). Se obtuvo información procedente de 30 colecciones científicas, de las cuales 21 están ubicadas en Norteamérica, seis en Europa y tres en Sudamérica. Las colecciones científicas revisadas y sus respectivos acrónimos están detalladas en el Anexo 1.

A esta información se sumaron los registros publicados. Para la búsqueda bibliográfica se utilizaron los buscadores Google, Google Scholar y Scopus; utilizando diferentes combinaciones de las palabras clave: Loreto, birds, Amazonia, Aves, río Tigre, río Nanay, río Napo, río Amazonas, río Ucayali, río Marañón, río Huallaga, río Pastaza, río Corrientes, río Putumayo, río Yavarí, avifauna, Allpahuayo Mishana, Matsés, Pacaya-Samiria, Pucacuro, Santiago-Comaina, Sierra del Divisor, Huimeki, Airo Pai, Güeppí-Sekime, Yaguas, Iquitos, Yurimaguas, Nauta y Requena. Entre las publicaciones obtenidas en esta búsqueda, destacan las recopiladas en Biodiversity Heritage Library (BHL 2020) que permitieron registrar numerosos especímenes de valor histórico (anteriores al siglo XX) (^{Sclater 1857b}, Sclater & Salvin 1867, ^{Sharpe 1874}, ^{Bartlett 1882}, ^{Taczanowski 1884a}, 1884b, 1886).

Se revisaron libros sobre la avifauna de áreas dentro de Loreto (^{Schulenberg et al. 2007}, ^{Pitman et al. 2013}, ^{Naranjo et al. 2016}, ^{Angulo-Pérez et al. 2018}, ^{Pérez-Peña et al. 2019}). También los resultados de los Rapid Biological and Social Inventories de The Field Museum realizados en Loreto (Schulenberg et al. 2001, ^{Lane et al. 2003}, Schulenberg et al. 2006, ^{Stotz & Pequeño 2006}, Stotz & Díaz-Alván 2007, Stotz & Díaz-Alván 2010, Stotz & Ruelas Inzunza 2013, Ruelas Inzunza et al. 2014, ^{O’Shea et al. 2015}, Stotz et al. 2016). Asimismo, se revisaron listas de libre acceso sobre aves del departamento (^{Wiley et al. 2014}, ^{Foss et al. 2021}). Además, se revisaron los artículos sobre la avifauna, de las áreas protegidas y de nuevos registros de especies de Loreto (^{Salazar et al. 2003}, ^{Armacost Junior 2006}, ^{Shahuano Tello et al. 2008}, ^{Lüthi 2011}, ^{O’Neill et al. 2011}, ^{Álvarez Alonso et al. 2012}, ^{Bicerra Canayo 2013}, ^{García Bravo & Barrio 2014}, Díaz-Alván et al. 2017, ^{Schmitt et al. 2017}, ^{Socolar et al. 2018}, ^{Ugarte & Lavalle Valdivia 2018}, ^{Acosta Diaz et al. 2019}, ^{Moncrieff et al. 2019}, ^{Fong Rengifo et al. 2020}, ^{Garcia Solsol et al. 2020}, ^{Ruiz-Ramos et al. 2020}, ^{Vásquez-Arévalo et al. 2020}).

Para incluir cada especie en la lista final, se verificó que la localidad de los especímenes de museos fuera correcta y no un error en las coordenadas; y se realizó una corroboración de observaciones actuales de estas especies en Loreto, utilizando información no publicada de los autores (2008 - 2016) y de ornitólogos reconocidos disponibles en la plataforma eBird (eBird 2020) y NatureServe (NatureServe 2020).

La lista presenta una columna de Validación en la cual se señala si la inclusión se basa en la presencia de un espécimen en una colección científica o “voucher” (V), en la mención de la especie en una publicación (P) o en un registro ya sea por expediciones de los autores o disponible en plataformas libres (R).

Se agrega un asterisco a la V (V*) cuando la especie cuenta con uno o más especímenes de valor histórico en alguna colección ornitológica. Se define en el presente trabajo a un espécimen de valor histórico como aquel correspondiente a expediciones realizadas antes del siglo XX. Por otro lado, se agregó una t a la V (Vt) en la especie que presenta un espécimen que ha sido colectado en Loreto, pero cuya distribución no corresponde al departamento y su presencia podría deberse a una introducción al área por el tráfico ilegal de vida silvestre.

Finalmente, son denominadas Esperadas (E) aquellas especies con registros con alto grado de certeza en localidades muy cercanas a Loreto y en ambiente similares a los presentes dentro del departamento.

La nomenclatura y clasificación taxonómica sigue la lista publicada del Comité de Clasificación de Sudamérica (^{Remsen et al. 2020}) en su versión más reciente a la fecha de elaboración de la publicación (23 de diciembre de 2020).

Categorías de amenaza, especies migratorias y endemismo. - Se determinaron las categorías de amenaza actualizadas de las especies según la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (IUCN 2020) y la legislación del Perú (Decreto Supremo N° 004-2014-MINAGRI). Asimismo, se revisó qué especies están incluidas en los apéndices de la Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres (CITES 2020) y la Convención sobre la Conservación de las Especies Migratorias de Animales Silvestres (CMS 2020). Finalmente, el estatus de las especies como endémicas para Perú se obtuvo de la Lista de las Aves del Perú (^{Plenge 2021}).

Resultados

Composición taxonómica. - Se registraron 1040 especies de aves para Loreto (Tabla 1). Estas especies están incluidas en 27 órdenes y 74 familias, con el orden Passeriformes incluyendo más de la mitad de las especies (608 spp., 58.5%), seguido de lejos por los Apodiformes (75 spp., 7.2%). Las familias con mayor número de especies fueron los Tyrannidae (13.3%), Thamnophilidade (8.9%), Thraupidae (8.6%), Furnariidae (7.0%) y Trochilidae (5.9%), seguidas de otras 14 familias con más de 14 especies y 55 con 14 o menos especies, 20 de las cuales solo estuvieron representadas por una especie (Fig. 2). De este total, 72 especies son migratorias, 19 migrantes australes y 53 boreales.

El número de especies de aves reportado en el presente artículo es menor que el señalado por ^{Pitman (Pitman et al. 2013}) y por las listas de Avibase (Avibase 2020). Esto es consecuencia del uso de criterios más estrictos para la inclusión de las especies en la presente lista. La inclusión se basa principalmente en la existencia de vouchers (838 spp., 80.6%), registros en publicaciones (182 spp., 17.5%) y con pocas excepciones se incluyen avistamientos de ornitólogos de reconocida experiencia (16 spp., 1.5%). Cabe resaltar que en el trabajo de Pitman et al. (2013), un número alto de especies fueron consideradas “esperadas” (152) principalmente por proyección de los mapas del libro Birds of Peru de ^{Schulenberg et al. (2007}), sin embargo, muchas de estas especies son de distribución montana o de la Amazonia sur, y no tienen registros en las cercanías a Loreto, por lo que no han sido consideradas en el presente trabajo. En nuestra lista hemos logrado obtener evidencia para 1001 especies e incluimos solo 39 en la categoría de esperadas. Incluso la consideración para incluirlas en esta categoría requirió evidencia confiable de su presencia en localidades cercanas a Loreto y de hábitats similares.

Figura 2 Número de especies por familia de aves registradas para Loreto, Perú. La tabla muestra las familias con menos de 15 especies (la categoría “Otras” del gráfico). 

La avifauna de Loreto representa aproximadamente el 55.32% de las especies de aves registradas para Perú (Plenge 2020), a pesar de solo incluir el 28.7% de su superficie. El estado de Brasil más cercano y que tiene más de cuatro veces su superficie (Amazonas, casi un millón 600 mil km²) presenta alrededor de 1213 especies de aves (Avibase 2020), es decir unas 173 especies más que lo registrado para Loreto, mientras que el estado de Matto Grosso do Sul (de cerca del tamaño de Loreto, más de 358 mil km²) presenta 881 especies (Avibase 2020), es decir 159 especies menos. La comparación con países de otras latitudes con superficies similares a Loreto, como Alemania (más de 357 mil km²) con alrededor de 544 especies o Japón (casi 378 mil km²) con 719 especies, muestra la alta riqueza de especies de aves concentrada en este departamento del nororiente peruano. Considerando los Passeriformes en Loreto se registraron 608 especies, el 52.2% del total (1164 spp.) estimado para la Amazonia (^{Fluck et al. 2020}).

Un grupo de especies consideradas “esperadas'' tienen registros en zonas limítrofes con Loreto en Ecuador, Brasil y Colombia, con distribución altitudinal y características de hábitat similares a las de esta región. Aglaeactis cupripennis fue colectada en 1939 en el río Pichincha (Ecuador) y el espécimen de piel se encuentra en el Natural History Museum of Los Angeles County. Pardirallus nigricans presenta registros de audio y avistamientos en el río Pastaza (Ecuador) con una distribución altitudinal (de 400 a 1050 m) coincidente con la de Loreto. Empidonax traillii, también es considerada esperada en la Lista de Aves de Loreto Bajo (^{Wiley et al. 2014}), presentando observaciones en Leticia, Lagartococha y laguna de Bermeo (Colombia) y en el río Napo (Ecuador) en zonas limítrofes a Loreto. Myrmotherula sunensis tiene registros de audio en el río Pastaza y en Lagartococha (Ecuador), así como un avistamiento en el Parque Nacional La Paya en Colombia. Myiozetetes cayanensis cuenta con observaciones en localidades que limitan con Loreto en Brasil en el río Yavarí (Brasil) y en Leticia (Colombia).

Asimismo, Patagioenas fasciata, presente en bosques montanos de la vertiente oriental de los Andes, tiene un registro en Lagartococha (Colombia). Pygochelidon melanoleuca tiene registros cerca de Loreto dentro de Brasil y en el Parque Nacional Natural Amacayacu en Colombia, y es considerada como probable en la lista de Aves de Loreto Bajo (^{Wiley et al. 2014}). Cantorchilus griseus es una especie vagrante, con registros en el río Yavarí (Brasil). Chaetura meridionalis, reportada cerca de la frontera con Brasil, posiblemente puede ocurrir en Perú según la Lista de las Aves del Perú (^{Plenge 2021}). Chaetura spinicaudus tiene registros en la frontera con Brasil y es considerada como un registro nuevo para Perú en la Lista de Aves de Loreto bajo (Wiley et al. 2014). Chrysuronia versicolor tiene varios registros en localidades de Colombia y Brasil fronterizas con Loreto y es considerada probable en la Lista de Aves de Loreto bajo (Wiley et al. 2014). Myrmotherula iheringi se encuentra en el río Yavarí (Brasil) en dos localidades inmediatas a Loreto. Columbina passerina tiene registros en Leticia y en el río Yavarí (Brasil) en la frontera con Loreto. Vireo altiloquus es una especie vagrante, registrada como probable en la lista de Aves de Loreto bajo (Wiley et al. 2014) y que tiene colecta en la Isla Ronda (Colombia) en la frontera con Loreto, el ejemplar se encuentra en el Museum of Comparative Zoology, Harvard University. Lochmias nematura ha sido colectado en el río Pastaza (Ecuador) en la frontera con Loreto, con el espécimen depositado en la colección del Museum of Comparative Zoology, Harvard University; así como múltiples observaciones en el departamento de San Martín.

Otras especies consideradas en el presente estudio como “esperadas” han sido registradas en los departamentos de Amazonas o San Martín en localidades cercanas a la frontera con Loreto. Adicionalmente, presentan una distribución altitudinal y características del hábitat que coinciden con las presentes en Loreto. Amblycercus holosericeus es una especie montana con registros cerca de Moyobamba y Tarapoto. Campephilus haematogaster tiene registros en Amazonas, su rango de distribución altitudinal coincide con áreas de Loreto y tiene un voucher de Louisiana State University Museum of Natural Science cuyos detalles de localidad no han podido ser confirmados. Casiornis rufus es una especie migrante, con registros en San Martín. Chlorospingus canigularis tiene una distribución fragmentada en Perú, y está registrada en Amazonas, cerca de la frontera con Loreto. Colibri coruscans tiene registro en San Martín cerca de Balsapuerto (Loreto) y con distribución altitudinal desde los 400 m. Conopias cinchoneti tiene registros en San Martín cerca de la frontera de Loreto y con distribución altitudinal similar. Coryphospingus cucullatus tiene registros cerca de Loreto en Amazonas y en Ecuador. Eriocnemis aline tiene registro en San Martín, en el Bosque de Protección Altomayo, así como un espécimen del Museum of Comparative Zoology, Harvard University cuya localidad está por confirmar.

Eubucco tucinkae tiene registros en Ucayali cerca de la frontera con Loreto y según los mapas de aves del libro Birds of Peru su área de distribución probable incluye Loreto (^{Schulenberg et al. 2007}). Pharomachrus auriceps tiene registros en San Martín cerca de la frontera con Loreto. Lophornis stictolophus ha sido reportado para Amazonas en ambientes similares a Loreto. Setophaga fusca es una especie migratoria, registrada cerca de Loreto tanto en el Área de conservación regional Cordillera Escalera en San Martín, como en localidades ecuatorianas vecinas, incluyendo un ejemplar de Andoas, río Pastaza en el Moore Laboratory of Zoology. Pyrrhura rupicola tiene un registro en el Parque Nacional Sierra del Divisor en Ucayali cerca al límite con Loreto y es considerada como probable en la Lista de Aves de Loreto Bajo (^{Wiley et al. 2014}). Myiophobus cryptoxanthus y Urochroa leucura han sido observadas cerca de la frontera de San Martín con Loreto, en la Reserva Ecológica Arena Blanca (Aguas Verdes). Chlorophonia cyanocephala tiene múltiples observaciones en localidades cercanas a Loreto en Amazonas y San Martín, en particular una grabación de Daniel Lane en Selva Andina cerca de 2 km del límite con Loreto.

Grallaria carrikeri, Grallaria squamigera y Thamnophilus ruficapillus son consideradas “esperadas” debido a que no tienen registros actuales, pero tienen registros históricos en Loreto detallados en el libro Ornithologie du Pérou (^{Taczanowski 1884a}, 1884b, 1886). Grallaria squamigera también tiene un espécimen con localidad por confirmar en el Museum of Comparative Zoology, Harvard University. Otras especies incluidas tienen registros en colecciones científicas cuya localidad es incierta, como Hemitriccus flammulatus, Muscisaxicola albilora, Ochthoeca rufipectoralis y Phyllomyias nigrocapillus con especímenes en el Museum of Comparative Zoology, Harvard University; e Iridophanes pulcherrimus que tiene un espécimen en el Louisiana State University Museum of Natural Science.

A pesar de la larga historia de colectas de aves en Loreto, solo algunas localidades tienen alto número de especímenes recolectados (al norte de la ciudad de Iquitos en el río Amazonas y en el Parque Nacional Cordillera Azul en el límite con San Martín), mientras que en la mayoría de las localidades el número de especímenes ha sido bajo (Fig. 3). Esta distribución de los datos de los especímenes de aves en Loreto en colecciones científicas muestra la necesidad de priorizar información documentada de la composición de especies en algunas zonas en particular (Fig. 3). Son áreas de prioridad las zonas limítrofes con Ecuador (norte de los distritos de Napo, Tigre, Monora), Colombia (distritos de Putumayo y Ramón Castilla) y Brasil (distritos de Yaquerana y Alto Tapiche), además de las áreas con mayores altitudes en los límites con las regiones de Amazonas (oeste de los distritos de Morona y Manseriche) y San Martín (al sur de los distritos de Barranca, Balsapuerto y Contamana).

Especies en categorías de amenaza y endémicas

La avifauna de Loreto incluye 29 especies que se encuentran en alguna categoría de amenaza según la IUCN (2020), 25 en categoría Vulnerable y cuatro en categoría En Peligro (Tabla 1). Las cuatro especies En Peligro son el paujil Crax globulosa, el picaflor Heliangelus regalis, el loro Pionites leucogaster y el hormiguerito Herpsilochmus parkeri. Adicionalmente, 43 especies de aves de Loreto se encuentran en la categoría de Casi Amenazada de la IUCN (2020), lo que indica una posible futura amenaza sobre sus poblaciones. En el ámbito nacional 23 especies están incluidas en categorías de amenaza (DS 004-2014-MINAGRI), 20 en Vulnerable, una En Peligro y dos En Peligro Crítico (Tabla 1). Las dos especies en Peligro Crítico son el paujil Crax globulosa y la reinita Polioptila clementsi, mientras que la especie en categoría En Peligro es el hormiguerito Herpsilochmus parkeri. Adicionalmente, 27 especies están consideradas como Casi Amenazadas. De este importante grupo de especies que requieren urgente investigación y acciones de conservación, destaca en especial Polioptila clementsi (Iquitos Gnatcatcher o Reinita de Iquitos), una especie endémica de los bosques de arena blanca de la reserva nacional Allpahuayo-Mishana que presenta una alta especialización a bosques con árboles altos donde se alimenta en las zonas altas del dosel y con una baja abundancia (^{Whitney & Alvarez Alonso 2005}).

Figura 3 Localidades con colectas de aves en Loreto (círculos rojos); los colores del fondo muestran el número de especímenes colectados en diferentes áreas de Loreto (densidad Kernel de colecta). 

Las aves de Loreto incluyen a 171 especies presentes en los apéndices de la convención CITES que regula y protege a especies silvestres amenazadas por el comercio internacional (Tabla 1), seis de éstas en el Apéndice I: Jabiru mycteria, Harpia harpyja, Falco peregrinus, Primolius couloni, Ara militaris y Ara macao. Otras 159 especies están incluidas en el Apéndice II y seis en el Apéndice III (Tabla 1). Por otro lado, 18 especies están incluidas en los apéndices de la CMS que protege a las especies migratorias (Tabla 1), dos de las cuales se encuentran en el Apéndice I: Calidris subruficollis y Setophaga cerulea. Ambas especies son migratorias del hemisferio norte, pero mientras que C. subruficollis es de hábitat acuático o de orilla, S. cerulea es de bosque. Esta última especie es una de las especies de parúlidos con mayor declinación de sus poblaciones reproductivas en Norteamérica y un paseriforme pequeño con uno de los viajes migratorios más largos (^{Welton et al. 2012}, ^{Delancey et al. 2020}). C. subruficollis, por otro lado, es una especie de playero que se reproduce en las costas árticas de Norteamérica y Rusia y migra en el invierno boreal hasta Sudamérica (^{Lanctot et al. 2016}) y ha sufrido una gran disminución de su población en el último siglo (^{Lounsberry et al. 2014}).

Dentro de las especies de aves de Loreto, 13 son endémicas del Perú, dos picaflores Phaethornis koepckeae (Koepcke's Hermit), Heliodoxa branickii (Rufous-webbed Brilliant); un capito Capito wallacei (Scarlet-banded Barbet); tres hormigueritos Herpsilochmus parkeri (Ash-throated Antwren), Percnostola arenarum (Allpahuayo Antbird), Pithys castaneus (White-masked Antbird); un tapaculo Scytalopus femoralis (Rufous-vented Tapaculo); dos saltarines Lepidothrix coeruleocapilla (Cerulean-capped Manakin), Machaeropterus eckelberryi (Painted Manakin); un tororoi Grallaria carrikeri (Pale-billed Antpitta); un mosquerito Zimmerius villarejoi (Mishana Tyrannulet); una reinita Polioptila clementsi (Iquitos Gnatcatcher), y una tangara Ramphocelus melanogaster (Black-bellied Tanager).

Percnostola arenarum, Pithys castaneus y Polioptila clementsi son endémicas de Loreto. Las dos primeras tienen varias localidades de registro (principalmente, a orillas del Marañón, del Morona, del Nanay y en la Reserva Nacional Allpahuayo-Mishana), pero P. clementsi solo tiene registros en Allpahuayo-Mishana (endémica local).

Conclusiones

Este trabajo registra 1040 especies de aves para Loreto, un número muy alto de especies considerando el número total de especies reportadas para Perú (representa el 55.3% del total), lo reportado en otras zonas de similares superficies en el Neotrópico (como el Matto Grosso do Sul en Brasil con 881 especies) y en otras regiones del mundo (como Alemania o Japón, 544 y 719 especies respectivamente). Considerando los Passeriformes, Loreto tiene el 52.2% del total de especies reportadas para la Amazonia en su totalidad (^{Fluck et al. 2020}). La inclusión del área de Loreto en cinco provincias biogeográficas distintas (^{Morrone 2014}) es una posible explicación de esta gran diversidad de aves, incluyendo algunas de relativamente amplia distribución que debieran ser estudiadas con herramientas moleculares en búsqueda de especies crípticas (^{Milá et al. 2012}), existiendo en la actualidad escasa representación de secuencias de ADN de las aves de Loreto (^{Rojas et al. 2018}).

La lista resultante de este trabajo tiene una alta confiabilidad debido al respaldo de cerca del 81% de las especies en especímenes de colecciones científicas y también porque apenas el 1.5% de las especies fueron incluidas solo por reportes de avistamientos realizados por ornitólogos. Si bien los registros de avistamientos realizados por aficionados (ciencia ciudadana) son una importante herramienta para estudios en ecología y a escalas mayores (^{Sullivan et al. 2014}), es necesario tener mucho cuidado en el uso de esta información para listados de regiones de pequeña escala espacial, pues presentan generalmente muchos errores, que causan asunciones y sesgos peligrosos (^{Johnston et al. 2021}). En especial son importantes, en escalas espaciales menores, los errores de “falsos positivos”, es decir identificaciones erradas que reportan una especie en una localidad donde no se encuentra, los que incluso siendo pocos pueden generar amplios sesgos (Johnston et al. 2021, ^{Miller et al. 2011}).

La distribución de las colectas y registros de aves en Loreto, muestran que es necesario explorar áreas cercanas a los límites con Colombia y Brasil, principalmente, así como las zonas de mayores altitudes en las cordilleras que comparten con Amazonas y San Martín. Los estudios realizados dentro del programa de inventarios biológicos rápidos del Field Museum of Natural History, han demostrado no sólo la gran diversidad de especies de varios grupos taxonómicos, sino que han sido claves para la protección de extensas áreas de bosques, mostrando la importancia de Loreto en la conservación de la biodiversidad amazónica (^{Pitman et al. 2021}). Nuestro análisis identifica que un importante porcentaje de las aves en alguna categoría de amenaza o endémicas tienen distribución restringida a áreas montanas o bosques de arena blanca, ambientes que tienen poca protección del Estado y presentan fuertes amenazas. Son necesarios estudios detallados de la distribución de las especies de aves, en general, y en particular de las especies amenazadas y endémicas, para asegurar una conservación efectiva de esta especialmente importante avifauna regional.