Introducción

En el Perú la familia Threskiornithidae, está conformada por nueve especies (^{Plenge 2021}), siendo una de las más representativas el ibis de la puna o yanavico Plegadis ridgwayi (^{Allen 1876}). Esta especie habita en los humedales andinos y costeros, distribuyéndose en Ecuador, Perú, Bolivia, norte de Chile y noroeste de Argentina (^{Fjeldså & Krabbe 1990}, ^{Córdova-González et al. 2020}) con una población mundial estimada entre 10 mil y 15 mil individuos lo que equivale aproximadamente 6700 a 10 mil individuos maduros (Ramsar 2018, ^{Acreman et al. 2019}, BirdLife International 2022).

Plegadis ridgwayi es una especie característica de la región altoandina (Fig. 1), que habita entre los 3200 y 4500 m (^{Schulenberg et al. 2010}) y que realiza migraciones altitudinales hacia los humedales costeros en Perú y Chile (^{Martínez y Gonzales 2004}, ^{Roe & Rees 1979}). Las localidades tipo en las que fue descrita la especie fueron los distritos de Conima y Vilquechico a orillas del Lago Titicaca en las provincias de Moho y Huancané en Perú (^{Allen 1876}). Habita áreas pantanosas, orillas de lagunas y ríos, incluso en gramadales, praderas y pastizales (^{Fjeldså & Krabe 1990}, del Hoyo et al. 1992). También han sido reportados en marismas, estanques, arroyos y cursos lentos y medios de ríos; en pajonales con macollos, algunas veces lejos de los humedales (^{Koepcke 1964}) y en oasis y lagunas artificiales (^{Pulido et al. 2013}), plantas de tratamiento de aguas residuales abandonadas (^{Villegas & Zamora 2019}), totorales costeros y canales (Pulido et al. 2020). Es un ave altamente social, llega a formar bandadas de cientos de ejemplares, cuando se alimenta frecuentemente luce una espalda curvada de la cual se levantan algunas plumas, también vuela en grupos pequeños a pocos metros del suelo (Fjeldså & Krabe 1990).

Figura 1 Grupo de Plegadis ridgwayi en ambiente altoandino de Cusco, Perú. Foto: Walter Wust. 

El género Plegadis Kaup, 1829 contiene tres especies según el South American Classification Committee [SACC] (^{Remsen et al. 2020}): Plegadis ridgwayi, Plegadis chihi y Plegadis falcinellus. Este género pertenecería a un clado monofilético que incluye a los géneros Platalea y Threskiornis (Ramírez et al. 2013). Según las filogenias construidas por ^{Oswald et al. (2019}), la especie hermana de P. ridgwayi es P. chihi, mientras que P. falcinellus es la especie hermana a este clado. Existe evidencia que indica una probable hibridación de P. ridgwayi y P. chihi, aunque no se conoce si es debida a contactos recientes o a eventos más antiguos (Oswald et al. 2019). Por otro lado, se ha encontrado una fuerte evidencia de hibridación entre P. falcinellus y P. chihi (Oswald et al. 2019).

Aunque P. ridgwayi es conocida en diferentes aspectos, la información sobre su distribución y abundancia no es actualizada, así la distribución mostrada por (BirdLife International 2016) no considera los recientes registros realizados para Ecuador (^{Córdova-González 2020}) y tampoco la información de los censos del Censo Neotropical de Aves Acuáticas (CNAA) realizados entre los años 1992 y 2015; tampoco se ha realizado un análisis sobre el conocimiento actual de su comportamiento migratorio, señalado por ^{Pearson y Plenge (1974}) and Dorst (1956a) [mencionado en ^{Roe & Rees 1979}].

Esta falta de información y de análisis de la distribución y abundancia de Plegadis ridgwayi hace necesario el presente estudio. El trabajo presentado aquí está basado en información propia y de diferentes fuentes, y en él se busca determinar las áreas con mayor densidad, analizar las migraciones y el establecimiento en zonas costeras, discutir las implicancias del cambio de su distribución geográfica y lograr un mejor conocimiento del estado poblacional de esta emblemática especie de los humedales altoandinos.

Material y métodos

Para el análisis de la distribución de P. ridgwayi se utilizaron: (1) 19 registros de distribución georreferenciada de la especie obtenidos de observaciones propias entre 2001 y 2020 en diferentes departamentos el Perú, (2) 4447 registros de la base de datos de GBIF.org (2021a) los que incluyen los registros de múltiples bases de datos tanto de colecciones científicas como de observaciones de campo (i.e. eBird), de Ecuador, Perú, Chile, Argentina y Bolivia, (3) 83 registros de abundancia de los censos del Censo Neotropical de Aves Acuáticas (CNAA) realizados entre los años 1992 y 2015, en Ecuador, Perú, Chile, Argentina y Bolivia (datos obtenidos a través de Daniel Blanco director de la oficina regional en Argentina de Wetlands International) e (4) información bibliográfica.

Con el total de los datos de distribución georreferenciados obtenidos se realizó un análisis de puntos calientes (hot-spots), para detectar áreas (de tamaño predeterminado por el software) con alta incidencia de registros en el tiempo y que no correspondieran a algún patrón de agrupamiento aleatorio (^{Ord & Getis 1995}). Para considerar un punto caliente estadísticamente significativo, una localidad no solo debe tener un valor alto de frecuencia de registros, sino que debe estar rodeada también por entidades con valores altos. La sumatoria de los valores de este conjunto de entidades se compara con la sumatoria total y si resulta con una marcada diferencia a lo esperado al azar, es estadísticamente significativa (Getis & Ord 1992).

Con los datos de distribución georreferenciados de P. ridgwayi, excluyendo las repeticiones temporales, se realizó un modelo de distribución utilizando MaxEnt (^{Phillips et al. 2006}), seleccionando variables ambientales consideradas de importancia para la especie debido a su influencia directa sobre la fisiología del ave y su incidencia en su área de distribución conocida, así como por una baja correlación entre ellas (altitud sobre el nivel del mar con porcentaje de contribución de 54.7% e importancia de permutación 5.6, frecuencia de escarcha anual con 22.1% y 4.6, temperatura máxima anual con 16.3% y 72.9, y rango de temperatura diurna anual con 6.9% y 16.9).

Los datos para el análisis de la abundancia de P. ridgwayi fueron: (1) datos de abundancia a nivel de toda la distribución utilizando el método de conteo total (^{Bibby et al. 2000}, ^{Sutherland 1996}) procedentes de los censos del Censo Neotropical de Aves Acuáticas (obtenidos de la oficina regional en Argentina de Wetlands International) realizados en Argentina, Bolivia, Chile y Perú en el periodo 1992 - 2015. Estos datos muestran valores de número de individuos de Plegadis ridgwayi por localidad por el mes y año de cada censo. Debido a que existe una gran variación entre el número de localidades evaluadas durante cada año, se utiliza como un índice de abundancia el promedio de individuos por localidad por año, para representar la abundancia en un determinado país (número total de individuos registrados en un país dentro de un año dividido por el número de localidades evaluadas ese año en el país). En el caso del mapa de distribución de abundancias por localidad se utiliza el valor más alto registrado en una localidad dentro del periodo estudiado (1992 - 2015). (2) Para los análisis de abundancia en Perú, se utilizaron los resultados de censos (conteo total, Bibby et al. 2000, Sutherland 1996) realizados en los Pantanos de Villa, Paraíso, Medio Mundo y Puerto Viejo en la costa del departamento de Lima, entre mayo de 2006 y abril de 2007, así como información cuantitativa de otros estudios y bases de datos del Servicio Nacional de Áreas Naturales protegidas por el Estado tanto para los Pantanos de Villa como para el Lago Junín (SERNANP 2021a y b, Alan Chamorro comunicación personal) y la Autoridad Municipal de los Pantanos de Villa (PROHVILLA 2021), disponibles en línea (http://prohvilla.munlima.gob.pe/datosabiertos.html).

Adicionalmente, datos de distribución de Plegadis chihi y P. falcatum fueron obtenidos de GBIF.org (2021b, 2021c), para elaborar un mapa comparativo de las tres especies del género Plegadis y la distribución reportada por BirdLife International (2022) para las mismas.

Resultados y discusión

Distribución geográfica. Plegadis ridgwayi se distribuye en Ecuador, Perú, Bolivia, Argentina y Chile, con mayor frecuencia de registros en Perú (más de 3 mil registros) y Bolivia (más de 600 registros) (Figs. 2 y 3a). Esta especie se encuentra desde el nivel del mar hasta más de 5000 m de altitud (Fig. 3b), con la mayor concentración de registros en la parte altoandina, entre los 3000 y 4500 m de altitud, seguido de los registros en la costa entre 0 y 500 m (Fig. 3b).

Figura 2 Mapa mostrando los de registros de Plegadys ridgwayi. Datos de GBIF.org (2021a), Wetlands International (oficina regional en Argentina) y observaciones propias. 

Figura 3 Número de registros de Plegadis ridgwayi (a) por países de distribución y (b) por rangos altitudinales (m sobre el nivel del mar). Fuentes: GBIF.org (2021a), Wetlands International (oficina regional en Argentina) y datos propios. 

En Ecuador la especie ha sido registrada en el lago Limpiopungo (3890 m de altitud), en el Parque Nacional Cotopaxi, provincia de Cotopaxi (2688 m de altitud) (^{Freile et al. 2019}) y en los bosques secos de Zapotillo, Loja (222 m) (^{Córdova-González et al. 2020}). En Bolivia, ha sido registrada en todos los departamentos (excepto Pando, Beni y Santa Cruz), entre los 1500 y 4600 m de altitud, excepcionalmente a 700 m (^{Aponte et al. 2019}). En Chile ha sido observada en la región de Atacama a 4286 m de altitud, en el altiplano de Arica, Tarapacá, Iquique y Antofagasta, también se registró en la costa de Arica (GBIF 2021a, ^{Sallaberry et al. 2010}, ^{Peredo et al. 2001}). En Argentina se ha registrado en Jujuy, Tucumán a 3500 m de altitud y en el noroeste del país, con excepciones de algunos individuos divagantes en Córdova y Mar del Plata en la costa atlántica (^{Echevarría et al. 2008}, ^{Osinaga & Martín 2018}, GBIF 2021a, Wetlands International 2021). El análisis de puntos calientes muestra que el área de distribución con mayor incidencia de registros se encuentra en el sur (departamentos de Cusco y Puno) y centro (Junín) del Perú (Fig. 4). En estas áreas existe acúmulo de áreas con altas frecuencias de registros reunidos con 90 y 95% de confianza de que esta agrupación no se trata de un conjunto formado al azar, por lo tanto conforman los “puntos calientes” (hot spots) de registro de P. ridgwayi (Fig. 4). Estas áreas no son las de mayor abundancia de las poblaciones sino las que presentan mayor frecuencia de avistamientos a través del tiempo.

Figura 4 Análisis de puntos calientes (hot spots) de localidades con valores altos de registros de Plegadis ridgwayi, mostrando las áreas con una concentración significativa de registros de la especie en la altiplanicie andina del sur peruano. Fuentes: GBIF.org (2021a), Wetlands International (oficina regional en Argentina) y datos propios. 

Distribución geográfica en Perú y la expansión hacia el norte. En Perú, Plegadis ridgwayi se distribuye desde el extremo norte en Piura hasta el límite sur en Tacna, aunque habita humedales costeros, es considerada una especie característica de la región altoandina del centro y sur del Perú (Figs. 2 y 4). Plegadis ridgwayi ha sido registrado con mucha frecuencia en la zona altoandina en el Lago Titicaca en Puno, el lago Junín y la laguna Punrrun en Pasco (^{Roe & Rees 1979}, ^{Hughes 1984}, ^{Tovar & Ríos 1981}, ^{Fjeldså 1980}, 1983, 1988, ^{Velarde 1998}, ^{Walter & Ricalde 1988}, ^{Pulido 2018a}, ^{Cabanillas-Trujillo et al. 2021}). Por otro lado, la presencia de P. ridgwayi en la costa parece haber ido incrementando, desde que Fjeldså y Krabe (1990) consideraron a esta especie un visitante no reproductor e irregular de la costa central y sur del Perú. Los primeros reportes, desde 1955 a 1966, indicaban que algunos individuos llegaban en raras ocasiones a la costa de Mollendo en Arequipa; luego, en 1972 se vio un individuo en Lurín y otro en el humedal de Ventanilla (^{Pearson & Plenge 1974}). ^{Koepcke (1964}) reportó por primera vez a P. ridgwayi en los Pantanos de Villa (Lima), todos los individuos eran juveniles, señalándolos como visitantes muy raros en la costa. En Arequipa, en las Lagunas de Mejía se registraron bandadas de 20 o más individuos durante varios meses del año 1982 (Hughes 1984), también fueron observadas en los meses de enero, julio, setiembre y noviembre de 1985 (Pulido 1987) y más recientemente, de mayo de 2015 y junio de 2016 fueron registradas en fotos que están depositadas en la colección de Aves del Museo de Historia Natural de la UNMSM. Fjeldså y Krabe (1990) mencionan que esta especie suele bajar hasta la costa peruana entre mayo y setiembre donde observaron individuos juveniles y que podrían reproducirse en lugares como los Pantanos de Villa, Paracas y Lagunas de Mejía (Koepcke 1964, Pearson & Plenge 1974, Pulido & Dourojeanni 1990, ^{Obando et al. 1998}, ^{Cruz 2002}, Pulido 2018b, Pulido et al. 2021). En la actualidad, en la costa las poblaciones más representativas han sido registradas en cuatro humedales costeros en Lima, los Pantanos de Villa, Paraíso, Medio Mundo y Puerto Viejo (^{Carlos 2008}, ^{Castro et al. 1990}, Cruz 2002, ^{Guillén & Barrios 1994}, ^{Pautrat & Riveros 1998}, Pulido 2003, ^{Wust et al. 1994}).

Sin embargo, la presencia de P. ridgwayi en la costa seguiría una dinámica más compleja, argumentada por nuestras observaciones en el departamento de Tacna, al sur del Perú. Durante el 2002 y el 2013 se realizaron censos de aves en todo el departamento de Tacna, en una gradiente altitudinal desde el humedal de Ite (0 m) hasta el volcán Yukamani (5000 m); y se observó que mientras en agosto de 2002 P. ridgwayi era abundante únicamente en los bofedales alrededor de la laguna Aricota y otras zonas altoandinas (^{Salinas 2007}); en la evaluación de abril 2013 en estos bofedales no se observó a P. ridgwayi, pero sí fueron observados en la zona costera, en el humedal Ite (datos no publicados Salinas 2013), donde ^{Vizcarra (2010}) indica que también había observado a P. ridgwayi entre el 2002 y el 2007 principalmente en el invierno.

Además de estas observaciones en la costa sur y central de Perú, existen varios registros de P. ridgwayi en la costa norte del Perú en las últimas décadas, como en las lagunas de Villa María en Chimbote (BirdLife International 2022), el humedal Choc Choc en La Libertad (^{Ruiz-Santillán et al. 2020}) y en Lambayeque en los humedales costeros de Eten, en Chiclayo (^{Angulo et al. 2010}). En Piura se registró en el humedal de Santa Julia como ocasional (^{Rivas et al. 2013}); mientras que, 42 km al suroeste, en el manglar San Pedro de Vice, se reportó un individuo errante (^{Chávez 2007}) y 47 km al noroeste, en la laguna Los Patos se registraron dos individuos (^{Parra & Callan 2011}). Los registros en la costa norte peruana y en Ecuador son interpretados por varios autores (Chávez 2007, ^{Córdova-Gonzalez et al. 2020}, Rivas et al. 2013) como una expansión de su distribución histórica, demostrando que es una especie de fácil adaptación y de distribución dinámica. ^{Oswald et al. (2019}) interpretaron la expansión de P. ridgwayi en la costa peruana como la combinación de la naturaleza nómade de la especie y las modificaciones antropogénicas del paisaje, como irrigaciones de gran escala e incremento de zonas abiertas. Por ejemplo, en Cajamarca la construcción y posterior abandono de una planta de tratamiento de aguas residuales ha permitido el establecimiento de una interesante avifauna, incluyendo a P. ridgwayi (^{Villegas & Zamora 2019}). Franke y Mattos (comunicación personal) señalan que durante este desplazamiento hacia el norte peruano la especie utiliza hábitats similares a los que ocupan en la zona andina.

Modelamiento de la distribución potencial de P. ridgwayi. El modelo muestra que las condiciones ambientales de gran parte de la zona altoandina del Perú, Bolivia, norte de Chile y noroeste de Argentina, así como la parte alta de Ecuador tienen altos valores de disponibilidad para esta especie (Fig. 5). También se muestran valores relativamente altos en la zona costera del centro y norte del Perú, así como en la parte andina del sur de Colombia (Fig. 5). El modelo presenta valores de AUC de entrenamiento de 0.92 y de prueba de 0.923 con una desviación estándar de 0.003, mostrando que tiene un alto poder predictivo (^{Fielding & Bell 1997}).

Por lo anterior podemos concluir que, desde mediados de la década de 1950 y hasta la década de 1970, P. ridgwayi fue ocasionalmente observado solitario en la costa sur y centro de Perú, para luego en la década de 1980 empezar a encontrarlo en grupos relativamente pequeños y en grupos de hasta centenares en los años 2000 (^{Carlos 2008}, ^{Pulido 2003}). Los mapas de distribución elaborados en el presente estudio con los datos actuales muestran una mayor área que los reportados por BirdLife International (2022), en especial en los Andes del norte de Perú y Ecuador, así como en las regiones costeras de Perú (Figs. 2, 4 y 5, BirdLife International 2022). Este incremento paulatino de las poblaciones en la costa peruana y su expansión hacia el norte peruano y Ecuador (^{Chávez 2007}, ^{Córdova-Gonzalez et al. 2020}, ^{Rivas et al. 2013}) podrían deberse tanto a la disponibilidad ambiental existente en la costa, como al deterioro de los ambientes que ocupan en la zona altoandina por sobrepastoreo, extracción de turba, minería, reservorios y carreteras (^{Maldonado-Fonken 2014}, ^{Salvador et al. 2014}), así como un impacto creciente del calentamiento global que modificaría las condiciones hidrológica de la región altoandina (^{Benavides et al. 2013}, ^{Cooper et al. 2019}).

Figura 5 Resultado del modelamiento MaxEnt de la distribución de Plegadis ridgwayi. Los resultados logísticos son una medida de la disponibilidad ambiental para la especie. 

Abundancia poblacional de Plegadis ridgwayi. El Censo Neotropical de Aves Acuáticas (CNAA) es una iniciativa que empezó en 1990 con el Buró Internacional para el Estudio de las Aves Acuáticas y los Humedales y que a partir de 1991 está a cargo de Wetlands International (2002). El CNAA ha permitido recolectar información anual sobre la población y distribución de aves acuáticas en Sudamérica y se inició con la participación de Argentina, Bolivia, Brasil, Chile, Colombia, Ecuador, Perú, Paraguay y Uruguay (Wetlands Internacional 2002, ^{López-Lanús & Blanco 2005}).

Los registros de censos de P. ridwayi son discontinuos entre 1992 y 2015 para Argentina, Bolivia, Chile y Perú (Apéndice 1). En Argentina y Chile el promedio anual de individuos por localidad es mucho menor que en Bolivia y Perú (Fig. 6). El valor más alto en el periodo estudiado fue registrado en el 2006 en Bolivia con 80 individuos en promedio por localidad, seguido de Perú en 2009 y 2010 con 75.1 y 73.4 individuos en promedio por localidad (Fig. 6). En general las tendencias muestran un ligero incremento en Bolivia, mientras que en los otros países se muestra bastante estable.

Figura 6 Variación anual del número de Plegadis ridgwayi promedio por localidad en los cuatro países donde se realizó el CNAA entre 1992 y 2015 ((Wetlands International, oficina regional en Argentina). 

En Argentina se tienen datos de 10 años de 10 localidades, la mayoría de los censos con 10 individuos o menos por localidad. Los valores mayores fueron en la Laguna Runtuyoc con 22 individuos (en julio de 2012), 14 (febrero de 2014), 13 (febrero de 2015) y 15 (julio de 2015), así como en Laguna de Pozuelos con 18 P. ridwayi en julio de 2015. En Chile se realizaron evaluaciones en nueve años y dos localidades (lago Chungará y desembocadura del río Lluta), en todos los casos con cinco o menos individuos por localidad (en julio de 2007 se registraron cinco P. ridwayi en la desembocadura del río Lluta, Apéndice 1).

En Bolivia se obtuvieron datos de 33 lugares en 10 años (Apéndice 1). Considerando el número de 130 individuos (el 1% de la población biogeográfica de una especie de ave congregatoria según BirdLife International 2022) como el nivel crítico poblacional para fines de conservación (^{Matheu et al. 2020}), en Bolivia tres localidades registraron un número mayor a ese límite (Tabla 1). Sin embargo, se registraron varios otros sitios con 90 o más individuos, como la laguna Alalay, la bahía Huatajata en la parte boliviana del lago Titicaca, la laguna Huayñacota, la laguna Albarrancho y la laguna Cotapachi (Apéndice 1).

Tabla 1 Localidades evaluadas en el Censo Neotropical de Aves Acuáticas (CNAA) de 1992-2015 que presentan mayor número de individuos que el 1% de la población biogeográfica (130 individuos). 

En Perú se censaron durante cinco años un total de 31 localidades (Apéndice 1). En el Perú fueron siete localidades las que tuvieron valores de censo mayores a 130 individuos (Tabla 1). Diez localidades más tuvieron 90 o más individuos registrados, como el humedal de Santa Rosa en Lima, la laguna Pomacanchis en Cusco, el sector Huancané del lago Titicaca, las lagunas Cochela y Arapa en Puno, y el humedal de Caucato y la boca del río Pisco en Ica (Apéndice 1).

Utilizando los datos más altos de abundancia de P. ridgwayi registrados durante los eventos de censo en cada localidad del CNAA entre los años 1992 y 2015 (Wetlands International 2021), se elaboró un mapa que muestra las abundancias de P. ridgwayi a lo largo de la distribución geografica (Fig. 7). Se observa que hacia la zona central de su distribución, entre el sur del altiplano andino del Perú y el norte de los Andes de Bolivia, se encuentran las poblaciones con mayor número de individuos, mientras que hacia el sur y norte de esta área, los valores de abundancia se reducen. Las localidades al norte de Bolivia a pesar de tener las poblaciones más abundantes, no han sido registradas con mucha frecuencia, pero cuando se avistaron fueron en un alto número de individuos. Las localidades más sureñas de Argentina, presentan valores muy bajos y registros esporádicos, los que corresponderian a individuos vagrantes (Fig. 7).

Figura 7 Distribución de la abundancia de Plegadis ridgwayi (máximo valor de individuos obtenido durante los censos de CNAA en cada localidad en el periodo de 1992 a 2015). Fuente: Wetlands International 2021. 

La migración hacia la costa. Dorst (1956a) [mencionado en ^{Roe & Rees 1979}] y ^{Pearson y Plenge (1974}) señalan que la presencia de P. ridgwayi en la costa obedece a movimientos estacionales de la población de los Andes, que migra altitudinalmente durante el invierno. Esta migración se debería a que, durante la estación seca en la puna, muchas pequeñas lagunas se secan, el nivel de agua de los lagos se reduce, gran cantidad de pequeños estanques permanecen congelados durante la noche y primeras horas de la mañana, lo que produce una fuerte reducción de hábitat que fuerza a algunos individuos a desplazarse hacia la costa (Pearson & Plenge 1974). Los meses críticos en la puna son de junio a agosto (con escasez de lluvias) por lo que la mayoría de las aves migratorias andinas se presentan en la costa entre abril y octubre, tratándose en su mayoría de especies acuáticas o relacionadas con hábitats acuáticos (Pearson & Plenge 1974).

Quesada y Chávez (comunicación personal) reportaron en julio de 1993, un pichón y ^{Gonzales et al. (1999}) nidos y pichones en los Pantanos de Villa en julio y agosto con lo cual concluyen que son residentes temporales de la costa central.

Los censos de P. ridgwayi más detallados en el Perú fueron realizados entre mayo de 2006 y abril de 2007 en cuatro humedales de la costa central: humedales de Medio Mundo (10°55’19”S, 77°40’00”W), Paraíso (11°11’09”S, 77°35’24”W), los Pantanos de Villa (12°12’57”S, 76°59’19”W) y Puerto Viejo (12°33’58”S, 76°42’22”W) por ^{Carlos (2008}).

Sumando los individuos censados en los cuatro humedales se registraron hasta 818 yanavicos en la costa central en setiembre de 2006 y 722 en agosto del mismo año, de los cuales la gran mayoría observados en los Pantanos de Villa y en Paraíso (Fig. 8). La variación de la abundancia correspondería a un inicio de migración desde la sierra en mayo (otoño) hasta noviembre (fines de primavera), con los mayores valores en los meses invernales, que es la época en que la lluvia disminuye notablemente en las áreas altoandinas y se reducen los cuerpos de agua en esas regiones (Fig. 8). Sin embargo, es claro que existe un número de individuos residentes que se mantienen durante todo el año en los humedales costeros, en especial en los Pantanos de Villa y Paraíso, donde nunca se registraron menos de 47 individuos (Fig. 8).

Figura 8 Variación mensual del número de Plegadis ridgwayi censados en los cuatro humedales evaluados en la costa del Perú central. Las líneas discontínuas corresponden al valor de 50 individuos. Fuente: ^{Carlos (2008}) 

Existe una amplia variación mensual de la abundancia poblacional de P. ridgwayi en los cuatro humedales costeros evaluados (Fig. 8). Esta abundancia presenta los mayores valores en los meses de fines de invierno e inicio de primavera del hemisferio sur (agosto y septiembre), excepto en Paraíso donde hay una marca abundancia a fines de otoño (mayo y junio) (Fig. 8). El número total de P. ridgwayi alcanza su número menor en estos humedales hacia el final del verano, pero nunca por debajo de 115 individuos, lo que podría significar que este valor es aproximadamente el número de individuos residentes (Fig. 8).

La abundancia fue notoriamente mayor en los humedales de Pantanos de Villa y Paraíso (Fig. 8). El humedal Pantanos de Villa es parte del Sistema Nacional de áreas protegidas por el estado por lo que de los cuatro humedales evaluados es el más protegido y en mejores condiciones y es considerado como humedal de importancia por la Convención sobre los humedales (Pulido & Bermúdez 2018, Pulido et al. 2020, Ramsar 2022), mientras que el humedal Paraíso se presenta como la localidad más cercana al lago Junín o Chinchaycocha (150 km), un extenso humedal altoandino donde se registran un alto número de P. ridgwayi (^{Dinesen et al. 2018}). Estos factores podrían explicar la gran abundancia de P. ridgwayi registrada en ambos humedales costeros.

Para los Pantanos de Villa se tienen datos de abundancia mensual de P. ridgwayi de manera discontinua desde 1992, obtenidos de diferentes fuentes como los Censos Neotropicales de aves acuáticas en el Perú (^{Velarde 1998} proporciona datos de 1992 a 1995, el CNAA nos brindó datos de 2005 a 2007, Wetlands International 2021), ^{Pulido (2003}) brinda datos del año 2002, ^{Carlos (2008}) de los años 2006 y 2007, PROHVILLA de los años 2016 a 2021 (https://datosabiertos.munlima.gob.pe/). Aunque ^{Iannacone et al. (2010}) evalúan la avifauna en los Pantanos de Villa de 2004 a 2007, el método utilizado no permite incluir esa información en este trabajo. Por último, los censos más continuos y estandarizados los tiene el SERNANP (datos proporcionados por la jefatura, SERNANP 2021) desde enero de 1997 hasta julio de 2021. Con estos datos (Apéndice 2) se realizó un gráfico mostrando la variación mensual de la abundancia de Plegadis ridgwayi en los Pantanos de Villa (Fig. 9a) y un gráfico de cajas para mostrar la variación anual (Fig. 9b). En la Figura 9 se observan pocos individuos antes de 1998, fecha cuando se confirma la reproducción de P. ridgwayi en los Pantanos de Villa (Gonzáles et al. 1999) y que paulatinamente se incrementa la abundancia hasta julio 2012 (739 individuos) y junio 2013 (669), así como valores anuales mayores en 2012 y 2013 (Fig. 9). Después del 2013 se observa la disminución paulatina de la abundancia hasta el 2017, luego de lo cual se vuelve a incrementar hasta el 2019 (Fig. 9b).

Figura 9 Variación del número de individuos de Plegadis ridgwayi en los Pantanos de Villa. Las áreas cremas indican años con sequías en la sierra del Perú central. (a) Variación mensual, la curva punteada es la correspondiente a una función polinomial de cuarto grado, p: fecha de registro de pichones, n: fecha de registro de nidos; (b) Gráfico de cajas anual. 

La fluctuación de la abundancia parece estar ligada a la presencia de un grupo residente de P. ridgwayi (con reproducción en los Pantanos de Villa) desde los años 90, al que se le suman individuos migratorios de la zona altoandina. El número de individuos migrantes parece relacionado a la intensidad de las sequías en la sierra del Perú central (Fig. 9), las que fueron especialmente intensas los años 1992, 1997, 2004 - 2005 y 2016, en la mayoría de los casos como efecto de la ocurrencia de un evento El Niño (^{Endara Huanca et al. 2019}), en especial la sequía de 1992 y del periodo 2004 - 2005 son considerados de gran intensidad (Endara Huanca et al. 2019). Los años posteriores a 2016 no se han observado sequías importantes a excepción de algunos meses secos entre setiembre y diciembre de 2018 (Fig. 9).

Los datos de abundancia de P. ridgwayi en los humedales de la costa del Perú central, muestran que si bien tienen una marcada variación estacional (con sus máximos valores hacia mediados de la primavera), también tiene una fuerte variación anual, con un incremento desde los primeros registros de reproducción en la década de 1990, hasta la actualidad, aunque en los últimos años parece haber una declinación por la ausencia de fuertes sequías en la sierra.

Aunque existen pocos datos de abundancias de P. ridgwayi en la zona andina peruana que permitan la comparación con lo observado en la costa central, el lago Junín (Chinchaycocha, 11°01’S - 76°07’W, cerca de 4080 m de altitud) es una excepción, porque cuenta tanto con valores relativamente actuales como con algunos datos de valor histórico (Apéndice 3). Taczanowski (1886) en su Ornithologie du Perou incluye observaciones realizadas por Jelski en años anteriores sobre la población de P. ridgwayi en el lago: “Se encuentra en la puna… pero solo es muy numeroso en las cercanías del lago Chinchaycocha, donde lo he visto en números incontables…” (Taczanowski 1886, página 417, traducción libre). Posteriormente, en 1938 entre enero y mayo ^{Morrison (1939}) describe a P. ridgwayi como “extraordinariamente comunes alrededor del lago” (Morrison 1939, página 647, traducción libre). En junio de 1967 ^{Dourojeanni et al. (1968}) estimó el número de ibis en 8000 individuos, el mismo número fue considerado para octubre de 1977 y enero de 1978 (^{Fjeldså 1983}), en mayo y octubre de 1979 se consideró como abundante (^{Harris 1981}). ^{Dinesen et al. (2018}) en febrero de 2014 registraron 3260 ibis y reúnen información sobre las tendencias temporales de la abundancia poblacional de las aves acuáticas del lago, estimando que la población de Plegadis ridgwayi es fluctuante y probablemente en declinación.

Los censos realizados en la Reserva Nacional de Junín (=lago Junín o Chinchaycocha) por el SERNANP desde enero de 2002 hasta diciembre de 2014 (SERNANP 2021b, Apéndice 3), nos han permitido comparar las variaciones de la abundancia poblacional en dos localidades del Perú central, una en la costa (el Refugio de Vida Silvestre Pantanos de Villa) y otra en la región altoandina (lago Junín) (Fig. 10).

Figura 10 Variación de las poblaciones de Plegadis ridgwayi en el lago Junín y los Pantanos de Villa entre enero de 2002 y diciembre 2014. (a) Variaciones mensuales en la abundancia en ambas localidades. (b) Variación de la diferencia entre las poblaciones de ambas localidades, este valor fue calculado restando el número de individuos reportados en los Pantanos de Villa a los reportados en el Lago Junín. Las bandas amarillas corresponden a la primavera, las lilas al otoño, las celestes al invierno y las anaranjadas al verano. 

Las variaciones mensuales 2002 - 2014 de la población de P. ridgwayi del lago Junín, muestran que los meses de verano austral (enero - marzo) presentan los valores más altos en todos los años evaluados, patrón inverso al observado en la población de Pantanos de Villa, donde los valores más altos suelen presentarse en los meses del invierno austral (julio-setiembre) (Fig. 10a). A lo largo de los años se puede observar que la abundancia de los P. ridgwayi en el lago Junín se mantiene relativamente estable, con una tendencia a la disminución en los años 2006 al 2012 (Fig. 10a), después de la larga sequía de los años 2004 y 2005. Por el contrario, en los Pantanos de Villa, la población de P. ridgwayi tiende a incrementarse en ese mismo intervalo de años, con una disminución posterior (2013 y 2014), lo que coincide a su vez con un incremento poblacional en el lago Junín (Fig. 10a). Estos datos muestran el patrón migratorio altitudinal de la especie, entre las zonas alto andinas y la costa, además de la influencia de las sequías sobre el tamaño de la población migratoria cada año.

Con el fin de analizar esta variación anual del tamaño de la población migratoria, se graficaron los valores de las diferencias entre las abundancias de P. ridgwayi en el lago Junín (4080 m de altitud) y Pantanos de Villa (0 m) (Fig. 10b). Hasta el año 2008, los valores de diferencias eran positivas en prácticamente todos los meses y estaciones del año, en otras palabras, las abundancias de Junín eran mayores a las de Pantanos de Villa (Fig. 10b). Sin embargo, las diferencias siempre fueron menores en los meses correspondientes al otoño e invierno, indicando que en esos meses un buen grupo migra de la parte alta. A partir del año 2008 aparecen valores negativos, es decir las abundancias en Pantanos de Villa fueron mayores que las registradas en Junín, durante el otoño e invierno (Fig. 10b). Hacia finales del periodo de evaluación (desde agosto a diciembre de 2014), los valores de diferencias han disminuido siguiendo la tendencia de una ligera disminución de las abundancias de P. ridgwayi en Pantanos de Villa y un ligero incremento en el lago Junín. Aunque no existen pruebas de una migración directa de P. ridgwayi entre estas dos localidades, las fluctuaciones de sus abundancias reflejan bien lo que sucede en los ambientes altoandinos y costeros donde se encuentra esta especie.

Estado de conservación y amenazas. El estado de conservación de P. ridgwayi según Birdlife International y siguiendo los criterios de IUCN es de “Preocupación menor”, lo que significa que globalmente no está amenazada (BirdLife International 2022). La población mundial se estima en 6700 a 10000 individuos maduros y entre 10000 y 15000 totales, pero se cree que probablemente esté disminuyendo debido a la destrucción del hábitat. En Argentina está considerada en situación de “Amenazada” de acuerdo con la legislación nacional, que es equivalente a la categoría de “Vulnerable” de la IUCN a nivel nacional (^{Osinaga & Martín 2018}). En Chile, se encuentra en la Lista Roja donde está clasificado como preocupación menor; hasta 1965 había solo dos registros confirmados de una y tres aves, respectivamente, pero en 1970 se registraron bandadas considerables: 32 en las marismas de Parinacota, Arica, y 40 cerca de Isluga, Tarapacá. La población aislada en el altiplano de Jujuy, noroeste de Argentina, aparentemente no es numerosa (BirdLife International 2022).

En el Perú las poblaciones de P. ridgwayi cuentan con protección, a través del Sistema Nacional de Áreas Naturales Protegidas por el Estado. Esta protección incluye nueve áreas naturales protegidas por el estado y un área natural regional, repartidas en siete departamentos del país. Las de carácter nacional son: Reservas Nacionales de Junín (departamento de Junín), del Titicaca (Puno), Paracas (Ica) y de Salinas y Aguada Blanca (Arequipa); Santuarios Nacionales Lagunas de Mejía (Arequipa) y Huayllay (Pasco); el Refugio de Vida Silvestre Pantanos de Villa (Lima); y las Reservas Paisajísticas Nor Yauyos Cochas (Lima) y Sub Cuenca de Cotahuasi (Arequipa). El Área Natural Protegida de carácter regional es el Santuario de Conservación Regional los Manglares de Vice (Piura).

La pérdida de hábitat ha sido reportada como la mayor amenaza para esta especie (BirdLife International 2022), así como la cosecha de sus huevos para consumo humano (^{Morrison 1939}). Morrison (1939, 1940) describe que durante enero y febrero de 1938 los pobladores de los alrededores del lago Junín cosechaban grandes cantidades de huevos de P. rigwayi que usaban como alimento, indica que en esa zona observó una colonia reproductiva en febrero que solo conservaba dos huevos después de dichas cosechas. Son pocos los estudios sobre sus depredadores, enfermedades y parásitos. Se ha señalado a P. rigwayi como potencial presa del gato del pajonal Leopardus colocolo (^{Fajardo et al. 2014}).

Es importante que cada país evalúe la situación poblacional de esta especie a nivel regional en periodos de tiempo menores a una década, pues la especie está en proceso de expansión de su distribución latitudinal con registros hacia el norte en Ecuador sobre todo en la parte andina y un desplazamiento altitudinal con poblaciones costeras conformadas por residentes reproductivos y migrantes altitudinales. Este cambio distribucional requiere de investigar la posible hibridación de sus poblaciones con las otras especies del género, empleando tamaños muestrales mayores a los estudios realizados previamente, con énfasis en las poblaciones que se encuentran en los extremos sur y norte de su distribución en América. En especial considerando que las tres especies de Plegadis antes se consideraban alopátridas y en la actualidad son parapátridas, por una expansión de sus distribuciones (Fig. 11).

Figura 11 Distribución de las especies del género Plegadis, los puntos son localidades de registros (GBIF 2021a,b,c) las áreas sombreadas son las distribuciones asignadas por BirdLife (2020). P. ridgwayi puntos y área en negro, P. falcinellus puntos y área en azul y P. chihi puntos y áreas en rojo. 

Estudios con telemetría son necesarios para conocer el vínculo específico y corredores entre las áreas altoandinas y costeras. En Perú el Sistema Nacional de Áreas Naturales Protegidas (SERNANP) se muestra como el modo en que se puede conservar esta especie y una fuente importante de información del estado de sus poblaciones, sin embargo, es de la mayor necesidad evaluar las áreas de reproducción, presencia de nidos, pichones, volantones y juveniles y ser el primer punto de alerta frente al efecto de las amenazas en sus poblaciones. Finalmente, se requiere educar a la ciudadanía sobre la importancia de este conspicuo ibis andino y la urgencia de conservar tanto a sus poblaciones como el hábitat en el que vive.

Conclusiones generales

Plegadis ridgwayi, el ibis de la puna, es una especie típica de los humedales de los Andes centrales, con sus áreas de mayor frecuencia de avistamiento en el sur y centro del Perú, mientras que sus poblaciones con mayores abundancias se ubican en el sur del altiplano andino del Perú y el norte de los Andes de Bolivia.

Esta especie presenta una migración altitudinal estacional, bajando hacia los humedales costeros en los meses del invierno austral. El número de individuos migrantes estaria correlacionado con la intensidad de sequías en la zona altoandina, que en momentos más criticos, obligarían a un mayor número de migrantes a desplazarse a la zona costera cercana al litoral. Desde hace tres décadas, las observaciones y registros de P. ridgwayi han sido consistentes con un gradual establecimiento de poblaciones residentes en la costa. Mientras que, en los humedales altoandinos se puede observar una tendencia a la disminución de las poblaciones a lo largo del tiempo, aunque en los últimos años tenderia a estabilizarse.

La informacion analizada muestra que existe una marcada tendencia a una expansión de P. ridgwayi hacia el norte (Ecuador) y hacia la costa (norte y central del Perú), lo que puede ser explicado tanto por la disponibilidad ambiental de estas áreas, como por la pérdida de calidad de los hábitat de la región altoandina.

Es necesario incrementar la investigación de esta especie emblemática de los humedales altoandinos, haciendo seguimiento de sus variaciones poblacionales, descubriendo sus rutas y destinos de migración, evaluando el potencial problema de hibridación con otras especies y determinando el éxito reproductivo en diferentes regiones donde se distribuye.