Perspectiva histórica de las colecciones de pteridofitos

El concepto del grupo que usó ^{Weberbauer (1945}) proviene de la escuela taxonómica alemana de Friedrich Ludwig E. ^{Diels (1902}). El sistema de clasificación de Diels reconoció a los licófitos y helechos como partes de un mismo linaje evolutivo y como integrantes de una misma categoría taxonómica, la sub-División Pteridophyta (ver ^{Tryon 1952}). En este sistema la mayoría de los miembros de los helechos verdaderos quedaron agrupados en 10 familias en el Orden Leptosporangiatae.

El índice del libro complementó la citación de los pteridofitos mencionados en el texto principal al proveer las familias botánicas bajo el sistema de clasificación de Diels. Este índice incluye 126 nombres específicos que representan 12 familias y 36 géneros de ese sistema.

Weberbauer probablemente recolectó cerca de 200 ejemplares de pteridofitos, los que representan menos del 2% del total de recolectados. La mayoría (68%) de las colecciones conocidas de pteridofitos de Weberbauer está depositada en herbarios fuera del Perú, con algunos ejemplares probablemente destruidos durante la Segunda Guerra Mundial; solamente 97 ejemplares se encuentran salvaguardados en dos herbarios peruanos, 40 en el MOL y 57 en el USM de San Marcos. Del total de ejemplares que recolectó, solo 15 fueron mencionados en su obra vinculados a un número de su recolecta (Tabla 1). Los ejemplares depositados en el Perú llevan etiquetas con los nombres científicos que recibiera de especialistas de Europa. Los ejemplares citados fueron recolectados entre 1902 y 1928. De acuerdo con las notas y copias de parte de los cuadernos de colecta de Weberbauer se conoce que priorizó la anotación de los géneros y rara vez señaló la familia, con la excepción de las familias Hymenophyllaceae y Cyatheaceae, tal vez por su hábito conspicuo. En cambio, para géneros de la familia Polypodiaceae en el sentido de Diels por lo general se limitó a escribir en alemán “Farne”, es decir helecho.

La mayoría de ejemplares de pteridofitos recolectados por Weberbauer durante su primer periodo de estancia en el Perú fueron determinados por pteridólogos alemanes contemporáneos, como Georg Hieronymus (1846 - 1921) y Friedrich Ludwig E. Diels (1874 - 1945) en el herbario de Berlín. Otros pteridólogos vinculados al estudio taxonómico de familias y géneros emplearon ese material, como en el caso de Ulrich Weber para Isoetes y de Hermann Nessel (1877 - 1949) para las Lycopodiaceae. Weberbauer empleó los nombres de esas determinaciones botánicas en los ejemplos de los componentes de la vegetación, en unos pocos casos citando un par de especies no descritas, nombres que probablemente provengan de la correspondencia que mantuviera con Georg Hieronymus.

Siete ejemplares se emplearon para describir especies nuevas entre los años 1918 y 1940 (ver Tabla 2), un nombre adicional, Selaginella weberbaueri E.M. Knox, es nulo de acuerdo con las reglas de nomenclatura y se la excluye de la Tabla 2. Otra exclusión es el nombre “Hymenophyllum weberbaueri Hieron.” que citó en la página 570 (Tabla 3), como ejemplo de los epífitos de la ceja de montaña en Puno, aunque sin referirse a alguna de sus colecciones. Sin embargo, un ejemplar en el herbario San Marcos-USM (ver Fig. 1) recolectado por él en Puno lleva ese nombre en la etiqueta, pero no hay evidencia que Hieronymus lo publicara. Por tanto, este nombre es considerado un nombre inédito, el ejemplar no tiene categoría de tipo y corresponde a una especie de amplia distribución, Hymenophyllum fucoides (Sw.) Sw.

Figura 1 Ejemplar de “Hymenophyllum weberbaueri Hieron.” del herbario San Marcos-USM recolectado en Puno por A. Weberbauer. No existe evidencia que Hieronymus haya publicado la descripción de la especie; por tanto, este nombre es considerado un nombre inédito, sin embargo, el ejemplar no tiene categoría de tipo y corresponde a Hymenophyllum fucoides (Sw.) Sw., una especie de amplia distribución. 

A diferencia del alto número de tipos en sus colecciones de plantas con flores (León & Gonzáles, en prep.), el número de tipos entre sus ejemplares de pteridofitos fue reducido. Solo cinco de esos ejemplares tipo corresponde a isotipos depositados en el herbario peruano de La Molina-MOL (León 1995). De ese material tipo, tres están vinculados a nombres de especies vigentes de la familia Lycopodiaceae, los otros cuatro nombres fueron llevados a sinonimia (Tabla 2).

Helechos y licófitos

El desarrollo de la obra de Weberbauer ocurrió cuando la pteridología de inicios del siglo 20 ya había incorporado la discusión evolutiva de sus componentes y reconocía la polifilia del grupo sobre la base de la información morfológica (por ejemplo, ^{Bower 1923}). Sin embargo, la interpretación morfológica similar a la clasificación de ^{Diels (1902}), ubicaba a las colas de caballo (Equisetaceae) en la clase Equisetales aparte de los helechos, mientras los psilotos se asumían como afines a los licopodios en la clase Lycopodiales, suborden Psilotineae.

En las últimas dos décadas se han realizado avances destacados en la sistemática evolutiva de los licófitos y helechos, en particular, los vinculados a estudios con marcadores moleculares para probar y proponer afinidades supragenéricas (ver por ejemplo el trabajo pionero de ^{Pryer et al. 1995}, seguido por Pryer et al. 2001 y más recientemente el de ^{Lehtonen & Cárdenas 2019}). Probablemente los cambios mayores entre la clasificación de Diels y la vigente (PPG-I) sea la afinidad de las colas de caballo a los helechos, la confirmación de psilotos entre los helechos verdaderos y la redefinición de familias y géneros, en particular de la familia Polypodiaceae.

El impacto positivo de esos trabajos recientes es evidente en las propuestas de clasificación que integran morfología y datos moleculares (por ejemplo, ^{Smith et al. 2006}) y que facilitan entender la riqueza, diversidad y evolución de estos dos grandes linajes: licófitos y helechos en un marco de clasificación evolutiva (por ejemplo, PPG-I). Además, actualmente se cuenta con numerosas revisiones de familias y géneros en el neotrópico que permiten aclarar los límites taxonómicos y la riqueza de sus miembros. Por ejemplo, la revisión de los géneros neotropicales segregados de los helechos grammitidioides como Lellingeria (^{Labiak 2013}) y Melpomene (^{Lehnert 2013}), así como entre helechos arborescentes del género Cyathea (ver Lehnert 2009, 2012, 2014, 2016).

Probablemente los cambios radicales para los pteridofitos desde la publicación de la obra de Weberbauer sean el contar con un conocimiento general de los elementos de la pteridoflora peruana (ver ^{Tryon & Stolze 1989} - 1994), los avances en la sistemática con nuevas propuestas de clasificación segregando por ejemplo las Polypodiaceae en otras familias (ver PPG-I) y varios otros estudios contribuyendo con datos ecológicos y de distribución sobre las especies de pteridofitos peruanos (por ejemplo, ^{León et al. 2002}; Acuña 2012). En la Tabla 3 se presenta el estatus y los cambios nomenclaturales a nivel de los 36 géneros de la obra, los que ahora representan 54 géneros en 20 familias, ocho familias adicionales provienen principalmente del reconocimiento de las tribus de Polypodiaceae a nivel de familia. Los cambios marcados a nivel de géneros se hallan entre los tres géneros grandes que han recibido reciente atención en su sistemática: Blechnum (Gasper et al. 2016); Polypodium (e.g. ^{Smith 2006}; ^{Sundue et al. 2010}; ^{Labiak 2013}; ^{Lehnert 2013}; Smith & Tejero-Diez 2014; ^{Assis et al. 2016}; Labiak & Moran 2018) y Trichomanes (^{Ebihara et al. 2006}; ^{Dubuisson et al. 2013}; ^{Ponce et al. 2017}).

La actualización del índice completo se presenta en la Tabla 4. Este índice actualiza los 126 nombres específicos citados, indicando el nombre aceptado, complementando los nombres vinculados a un ejemplar de la Tabla 1. Los nombres citados por ^{Weberbauer (1945}) corresponden en algunos casos a una entidad distinta y con diferente nombre, por ejemplo, la especie ecuatoriana Lycopodium compactum Hook. es hoy reconocida en Phlegmariurus compactus (Hook.) B. Ollg., pero el ejemplar citado de Weberbauer se refiere a P. brevifolius (Grev. & Hook.) B. Ollg. Los taxones incluidos por Weberbauer representan hoy 121 taxones aceptados y revelan el énfasis de sus observaciones en las vertientes andinas.

Composición, riqueza y diversidad de pteridofitos en el Perú

El conocimiento de la composición y riqueza de los helechos y licófitos en el Perú era incompleto y esencialmente desconocido cuando Weberbauer realizaba sus investigaciones en el Perú, sin la existencia de un herbario local, carencia de una flora, ni de especialistas en el país, Weberbauer tuvo que depender de las determinaciones enviadas desde el herbario de Berlín.

Por otro lado, durante la vida de Weberbauer en el Perú y la producción de su obra, la información de los componentes de la flora peruana estaba dispersa en los estudios de las colecciones de exploradores de los siglos precedentes y que él citara en su obra. Por ejemplo, las colecciones de Eduard Friedrich Poeppig descritas y listadas por ^{Kunze (1834}), las de Wilibald Lechler discutidas por ^{Mettenius (1856}, 1859) y las del geólogo Alphons Stübel estudiadas por ^{Hieronymus (1906}). Sorprendentemente no se refirió a los helechos de Alexander von Humboldt y Aimé Bonpland descritos por ^{Kunth (1816}), aunque sí lo hizo para los musgos tratados por ^{Hooker (1816}).

Probablemente Weberbauer tuvo acceso a una bibliografía contemporánea amplia dada las referencias citadas en dos partes del Capítulo 2 de la primera parte de su obra, en particular sobre la flora neotropical americana que incluía las descripciones de helechos recolectados por su contemporáneo Ernst Ule (^{Christ 1905}) y registros de la flora pteridofítica neotropical (por ejemplo, ^{Maxon 1931}).

La información sobre la riqueza y diversidad de los helechos en los tiempos de Weberbauer se podían encontrar en las compilaciones del Index Filicum (^{Christensen 1906}, 1913). Christensen listó los nombres de los helechos, obra equivalente al Index Kewensis para las plantas con flores. Los trabajos de Christensen incluían además nombres en sinonimia y datos sobre distribución geográfica. El primer volumen del Index Filicum incluyó un total de 294 nombres directamente asociados al Perú, entre ellos por ejemplo “Gymnogramma flexuosa (H. B.) Desv.” listado por Weberbauer, hoy un sinónimo de Jamesonia flexuosa (Kunth) Christenh., mientras que el suplemento (1913) cita 45 veces al Perú. Los trabajos de Christensen también incluyeron “Amer. Trop.” para listar taxones de ocurrencia probable en el Perú. Al parecer, Weberbauer no tuvo acceso a estas referencias al no citarlas e incluir varios errores en las citaciones de los autores de los binomios, incluso incluyendo tres nombres inéditos, “Blechnum sachapatense Hieron.”, “Hymenophyllum weberbaueri Hieron.” y “Lycopodium weberbaueri Hieron.”.

Luego del fallecimiento de Weberbauer en 1948, ocurrieron dos eventos vinculados al desarrollo del conocimiento de la flora pteridofítica peruana. El primer evento fue el interés por el estudio de los helechos de uno de sus discípulos, Pedro Coronado. Coronado perteneció a la última promoción de la Facultad de Ciencias de la Universidad Nacional Mayor de San Marcos en la cual Weberbauer fue profesor de botánica. Coronado recolectó helechos en varios departamentos del país, incluyendo el camino de Junín a Huánuco y posteriormente dedicó sus esfuerzos por recolectar sistemáticamente helechos en los ambientes de lomas principalmente de Lima y Arequipa. Coronado logró interactuar con los Tryon en 1956 (ver Fig. 2), pero falleció prematuramente y sus recolecciones están depositadas en los herbarios de la Universidad de California, Berkeley (UC) y de la Institución Smithsoniana (US).

Figura 2 Pedro Coronado y Rolla M. Tryon en Lomas de Lachay 1956 (foto legado de A.F. Tryon). 

El segundo evento fueron las llegadas al Perú de Jaroslav Soukup en 1926 y de los esposos Alice F. y Rolla M. Tryon en 1956. El Sacerdote Salesiano Soukup se dedicó desde fines de 1937 a recolectar plantas. ^{Weberbauer (1945}) lo citó junto a Fortunato Herrera por sus esfuerzos en conocer la flora del sur del país. Soukup recolectó pteridofitos en 1937 en Puno y luego en la década de los 1940 en Junín y Pasco, parte de esas recolectas están depositadas en el herbario del Colegio Salesiano de Huancayo, desafortunadamente sin una curación adecuada. A fines de la década de los 1970, Soukup fue el primero en desarrollar una primera compilación de helechos y licófitos para el Perú.

Rolla M. ^{Tryon (1964}) empleando el sistema de clasificación de ^{Christensen (1938}) indicó que la pteridoflora peruana incluía 57 géneros de la familia Polypodiaceae, con un concepto de los helechos verdaderos similar al de Diels empleado por Weberbauer. Tryon (1964) reconoció, en este primer tratamiento florístico de la pteridoflora peruana, un total de 168 especies en siete tribus de las Polypodiaceae. Por su parte, ^{Soukup (1978a}, 1978b, 1979) publicó el primer listado de la pteridoflora peruana empleando múltiples recursos desde los índices iniciales de Christensen, complementados por los de ^{Pichi-Sermolli (1965}), los nombres citados en El mundo Vegetal de los Andes peruanos, hasta los trabajos especializados de Tryon (1962, 1964) y diversas revisiones taxonómicas disponibles como las de ^{Mickel (1962}), ^{Smith (1974}) y de Tryon (1976) entre otros. Soukup consultó el herbario USM, así como mantuvo correspondencia con los curadores del Field Museum Chicago (F) y de la institución Smithsoniana, en este último con el botánico y pteridólogo Conrad V. Morton. Con el trabajo compilador de Soukup, empleando el sistema de ^{Reimers (1954}), se logró cerca de 1000 taxones de la pteridoflora, y promovió el conocimiento de las colecciones realizadas tanto por Weberbauer, como las de él, Coronado, Arnaldo López, Fortunato Herrera, Julio López-Guillén, J.M. Schunke, César Vargas y otros recolectores extranjeros del siglo 20 como Christian Bües, Peter Gutte, Paul C. Hutchison, Ellsworth Killip, Feliz Woytkowski.

Sin lugar a duda, las colecciones de Weberbauer han contribuido a conocer en general la composición y distribución de taxones de los pteridofitos peruanos. Cuarentaicinco ejemplares recolectados por Weberbauer se citaron en los tratamientos de la pteridoflora peruana (^{Tryon & Stolze 1989} - 1994) en los que se registraron 1060 taxones en 118 géneros. Más tarde, con los trabajos florísticos reportando adiciones (^{Smith et al. 2005}; Smith & van der Werff 2010; ^{Peláez-Peláez et al. 2011}; ^{León et al. 2018}, entre otros) junto a las descripciones de novedades taxonómicas (por ejemplo, León & Beltrán 2002; ^{Mellado & León 2007}, 2009; ^{Tejedor & Calatayud 2017}, 2018; Acuña & Huamán 2018) la pteridoflora ha tenido un incremento del 38% respecto de lo registrado por Tryon y Stolze (1989 - 1994).

La pteridoflora peruana incluye hoy más de 1460 taxones. El 72% de la pteridoflora peruana está representado por siete familias de helechos, en orden de importancia: Polypodiaceae, Dryopteridaceae, Pteridaceae, Cyatheaceae, Thelypteridaceae, Hymenophyllaceae y Aspleniaceae. Mientras que los 126 taxones de pteridofitos en la obra de ^{Weberbauer (1945}) reflejan mayormente las familias y géneros más diversos de la pteridoflora en los Andes, con cierta concordancia en la riqueza observada a nivel nacional, aunque en diferente orden de importancia. Así, la mayoría de los taxones mencionados por Weberbauer (Tabla 4) representan a miembros de tres familias de helechos: Pteridaceae (30 especies), Polypodiaceae (22) y Hymenophyllaceae (10), con una sola familia de licófitos, las Lycopodiaceae (12), ocupando también alta representación. Aquí se incluye a las Dryopteridaceae por la importancia de sus componentes en la fitogeografía peruana. Una nota importante es que, si bien Weberbauer recolectó algunas muestras de la familia Thelypteridaceae, no incorporó los datos de estas en su obra; las colecciones conocidas permanecen, además, aún sin esclarecer su identidad.

Familia Lycopodiaceae y El mundo vegetal de los Andes peruanos

Esta es la familia más especiosa de los licófitos en la flora peruana. La obra de Weberbauer incluye un total de 12 especies reconocidas en un solo género, Lycopodium. Este género ha recibido atención filogenética (e.g. ^{Wikström 2000}, Wikström & Kenrick 2001) la que se ha expresado en el reconocimiento de nueve géneros para el Neotrópico (^{Ollgaard 2012}). Las especies citadas por Weberbauer se incluyen hoy en seis géneros (Tabla 3 y 4), los que representan plantas terrestres, escandentes, epífitas y palustres. De esos géneros, Phlegmariurus es el mejor representado tanto en la pteridoflora peruana como en el esquema fitogeográfico, con tres especies de la ceja de la montaña (Capítulo 14), dos de los Valles interandinos de las vertientes occidentales del extremo Norte (Capítulo 13) y una de la Puna del centro (Capítulo 7).

Weberbauer en los comentarios al grupo señaló como ejemplo a “Lycopodium crassum” (= P. crassus (Willd.) B. Ollg.) como una hierba rupícola de ambientes por encima de los 4400 m. Esta especie presenta ejes generalmente rojizos y ocurre tanto en ambientes terrestre como suelos saturados en márgenes de lagunas por encima de los 3600 m. Estudios recientes confirman que las especies de Phlegmariurus en el neotrópico tienen una historia evolutiva en común y con una diversificación asociada a la orogenia andina (^{Testo et al. 2018}, 2019). Para la flora peruana Phlegmariurus es el quinto género más diverso y con 14% de sus especies restringidas al país. Weberbauer incluyó un endemismo, P. pruinosus (Herter) B. Ollg., el cual fue descrito de un ejemplar recolectado por él (Tabla 2) en Amazonas, e incorporado en el Capítulo 13 sobre los valles interandinos del extremo Norte.

Familia Hymenophyllaceae y El mundo vegetal de los Andes peruanos

En la obra de Weberbauer, “las delicadas Himenofiláceas” son reconocidas como elementos resaltantes en la flora de las Vertientes Orientales. Weberbauer señaló 11 taxones en dos géneros, Hymenophyllum y Trichomanes. Hoy estas especies son 10 y se reconocen en cuatro géneros (ver Tabla 4), dos de ellos segregados de Trichomanes como resultado de los avances en la sistemática del grupo (^{Dubuisson et al. 2003}, Ebihara et al. 2007). Cinco especies son componentes en el territorio de la ceja de montaña (Capítulo 14) y cinco lo son del territorio de montaña (Capítulo 15), con una especie, Trichomanes crispum, compartida entre ambos territorios. Todas las citaciones para esta familia están restringidas a localidades de Puno, en Sandia e Inambari, las cuales corresponden a sus exploraciones durante 1902.

El comentario de Weberbauer sobre la delicadeza de estos helechos se basa en sus observaciones de las especies en los bosques montanos y premontanos con alta humedad atmosférica, es decir observó especies higrófilas. Para una gran mayoría de taxones en la familia, los caracteres de las láminas foliares son el tener una sola célula de grosor, sin cutícula, sin epidermis diferenciada y sin estomas. Las diez especies citadas por Weberbauer (Tabla 4) son epífitas y pueden ocurrir entre musgos en sitios rocosos o sobre troncos caídos en el interior del bosque. Ninguna de las especies citadas de la familia está vinculada expresamente a una de sus colecciones. De las siete especies de Hymenophyllum en el libro, cuatro continúan con nombres vigentes (Tabla 4), las otras corresponden a sinónimos. Hymenophyllum crispum y H. hirsutum son especies tropicales, mientras que H. polyanthos ocurre tanto en el trópico como en zonas templadas. Las dos especies vigentes de Trichomanes habitan bosques por debajo de los 1000 m, mientras que tanto Abrodictyum rigidum, de lámina pinnada simple y péndulas, como Polyphlebium capillaceum, de láminas con segmentos angostos, ocupan sitios bien protegidos entre musgos del territorio de montaña (Capítulo 15).

Familia Dryopteridaceae y El mundo vegetal de los Andes peruanos

Las Dryopteridaceae constituyen para la flora peruana elementos importantes en todo el territorio, pero en particular en los ambientes andinos. Esta es la segunda familia de helechos más especiosa de la flora. Weberbauer incorporó solo seis especies en dos géneros (Tabla 4), Elaphoglossum y Polystichum. Estas seis especies sirvieron como ejemplos en cuatro capítulos referidos a dos regiones: vertientes occidentales (Capitulo 13) y vertiente orientales (Capítulo 14 y 15), y los territorios cuenca del Titicaca (Capítulo 5), Puna del centro y sudeste (Capítulo 7), ceja de montaña (Capítulo 14).

Elaphoglossum es el género más rico en la pteridoflora peruana con cerca de 150 especies e incluye varios endemismos. Sorprende que siendo este género el más rico de la flora, Weberbauer solo haya citado unos pocos ejemplos, tal vez debido a las escasas colecciones que realizara. Elaphoglossum en EMVAP está representado por cuatro especies (Tabla 4) en un solo Capítulo (14), la ceja de montaña, justamente la región con mayor riqueza del género en el Perú (^{Mellado et al. 2009}). Diez colecciones de Weberbauer corresponden a seis especies, entre ellas a las cuatro que empleó en su obra. Interesante es que todos estos ejemplares provenían de las exploraciones realizadas entre 1902 y 1903 principalmente en Junín y Puno tal como las menciona para los territorios y secciones de su obra. Por ejemplo, Elaphoglossum piloselloides es citada tanto para la ceja del Perené (colección AW 1982) como para la de Sandia-Inambari (colección AW 526), entre los 2000 y 3000 m de altitud, creciendo en “montes en sitios húmedos y sombreados” o en “vegetación de las rocas”. Estas observaciones representan lo que se conoce de esta especie de amplia distribución en el neotrópico.

En el caso de Polystichum, un género que requiere urgente evaluación taxonómica y florística para la flora peruana, la obra incluye dos especies (Tabla 4). Si bien Weberbauer no cita sus colecciones, sabemos que al igual que para Elaphoglossum, sus observaciones provienen de ejemplares que él recolectara en el límite de Lima-Junín, en Cajamarca y en Puno entre 1902 y 1904. Por ejemplo, P. orbiculatum, una especie compleja de amplia distribución neotropical, la cita para referirse a la “vegetación de laderas pedregosas” o “vegetación de rocas” tanto de la Puna (Capítulo 7) de Junín (colección AW 314), así como de la cuenca del Titicaca (Capítulo 5) vinculada a sus observaciones en Azángaro (colección AW 482). Mientras que P. pycnolepis (colección AW 4011 fue recolectada cerca a Hualgayoc) es ejemplo de la flora del Piso Superior de los Valles del Marañón y rio Llaucán del territorio de las Serranías interandinas (Capítulo 13).

Tabla 4 Actualización de la nomenclatura botánica del índice para los términos de pteridófitos de El mundo vegetal de los Andes peruanos (EMVAP). Con asterisco los nombres asociados a colecciones.  

Familia Pteridaceae y El mundo vegetal de los Andes peruanos

Esta familia constituye la tercera más especiosa de la pteridoflora peruana de presencia predominante en los Andes. En la obra de Weberbauer están incluidos 31 taxones que hacen a esta familia de helechos la más citada (Tabla 4). Los taxones de la obra están reconocidos en nueve géneros, los cuales no todos están vigentes (Tabla 3). Las Pteridaceae se reconocen para el Perú en cinco subfamilias, tres de ellas, Cheilanthoideae, Pteridoideae y Vittarioideae, con una riqueza alta en las vertientes, con adaptaciones que incluyen a condiciones extremas de aridez y con rangos amplios de distribución.

En la obra de Weberbauer, esta familia y en particular los helechos cheilantoides incluyen taxones en seis géneros (Tabla 3), tres de los cuales Cheilanthes, Myriopteris y Pellaea dominan los componentes de los ambientes del territorio costanero, cuenca del Titicaca y de las vertientes occidentales. Cheilanthes con cinco especies actualmente reconocidas (Tabla 4) es el más especioso de la subfamilia, ocupando todos los territorios excepto el de montaña. En el caso de C. scariosa es la especie que es citada para el mayor número de territorios: Costanero (Capítulo 1), Cuenca del Titicaca (Capítulo 5), Vertientes occidentales Andes centrales (Capitulo 6), y Valles interandinos (Capítulo 8). Esta especie, conocida de Perú y Bolivia, tiene efectivamente una distribución geográfica amplia en el Perú que va de Cajamarca y Áncash a Apurímac y Puno a altitudes por encima de los 2000 m. Otro ejemplo de interés es Gaga marginata, la cual forma parte de los ambientes tanto en las vertientes andinas cerca a Lima como en la Vertiente oriental en el territorio de la ceja de montaña (Capítulo 14) de Sandia e Inambari.

Para la subfamilia Pteridoideae, la obra de Weberbauer citó a 11 especies en dos géneros modernos, Jamesonia y Pityrogramma. Sin duda, Jamesonia es el género más citado con ocho especies, todas con la excepción de una, como elementos de la flora de la ceja de montaña (Capítulo 14). Jamesonia goudotii fue la única distribuida en la Puna (Capítulo 7), y citando su recolección de 1913 en el Nevado Runatullu (AW 6629 como Jamesonia sp.) Un ejemplar adicional, AW 6096, está vinculado a Jamesonia cheilanthoides (Capítulo 14) recolectado en Piura en 1912 (como Gymnogramme elongata, ver Tablas 3 y 4). Jamesonia es un género que se le asocia con lugares abiertos y rocosos, la filogenia de este género neotropical (^{Sánchez Baracaldo 2004}) indica lo reciente de su radiación y diversificación en los Andes.

En el caso de la subfamilia Vittarioideae, tres son los géneros actuales, Adiantum, Polytaenium y Vittaria que Weberbauer citó principalmente para el territorio de la Montaña (Capítulo 15). Nuevamente ningún ejemplar suyo está vinculado a las especies citadas en el libro, si bien las recolectas conocidas para esta subfamilia provienen de las realizadas entre 1902 y noviembre de 1903. Los ejemplos en la obra corresponden a plantas terrestres en Adiantum y epífitos en Polytaenium y Vittaria. Una de las tres especies de Adiantum es elemento del territorio costanero de Lima (Capítulo 1), otra es elemento de la flora en las Vertientes occidentales en Lima y Áncash (Capítulo 6) y una tercera de la Montaña (capítulo 15). Adiantum cuenta con una filogenia (Huiet et al. 2018), gracias a la cual sabemos que cinco linajes comprenden a los taxones peruanos, y de los cuales Weberbauer citó representantes de dos de ellos, Formosum (A. poiretii y A. subvolubile) y Tetraphyllum (A. macrophyllum).

Familia Polypodiaceae s. str. y El mundo vegetal de los Andes peruanos

Para la pteridoflora peruana, la familia Polypodiaceae ocupa el primer lugar en riqueza de taxones con más de 240. En la obra de Weberbauer, los 20 ejemplos de esta familia, en sentido moderno, fue la segunda más numerosa. Todos esos taxones fueron citados en un solo género, Polypodium. Actualmente, debido a los estudios filogenéticos y biogeográficos (por ejemplo, ^{Schneider et al. 2004}, ^{Sundue et al. 2015}), esos 20 taxones representan 18 especies en 10 géneros (Tablas 3 y 4), los que se agrupan en dos de las tres subfamilias en la flora peruana, Grammitidoideae y Polypodioideae.

En el Perú, la subfamilia Grammitidoideae incluye el mayor número de géneros (14) en la familia y constituye un grupo muy interesante por la amplitud ambiental que ocupa. En la obra de Weberbauer, ocho especies en cinco géneros son ejemplos para los territorios de Puna (Capítulo 7), la Ceja de Montaña (Capítulo 14) y Montaña (Capítulo 15). Destaca el género Melpomene, el más especioso en el país y con estudios filogenéticos y monográficos recientes (^{Lehnert 2009}, 2013), por estar representado por tres especies en esos tres territorios, las cuales se conocen de un rango geográfico y altitudinal amplio. Dos especies representan al género Alansmia, una de las cuales citada como Polypodium cultratum si bien no está vinculada a un ejemplar, está mencionada para la Ceja de Montaña de Sandia-Alto Inambari, donde Weberbauer recolectó en 1902 un ejemplar (AW 732) reconocido hoy como A. smithii (A. Rojas) Moguel & M. Kessler (Tabla 4). Por tanto, su P. cultratum no corresponde a A. cultrata, una especie, además, ausente de la pteridoflora peruana.

La subfamilia Polypodioideae es la más especiosa en el país, pero con un menor número de géneros (9) que en la subfam. Grammitidoideae; aunque también presente en un amplio rango ambiental y geográfico. Weberbauer citó doce especies que se reconocen en siete géneros (Tablas 3 y 4), para mostrar componentes de la flora de los territorios costanero (Capítulo 1), vertiente occidental (capítulo 6), puna (Capítulo 7), ceja de montaña (Capítulo 14) y montaña (Capítulo 15). Solamente Pleopeltis y Serpocaulon incluyen tres especies cada uno provenientes de los territorios antes mencionados. El territorio Costanero incluye a Pleopeltis pycnocarpa y Serpocaulon lasiopus (ver Tabla 4) conocidas de la vegetación de lomas, pero estos nombres no están asociados a los que Weberbauer usara, Polypodium vulgare (páginas 244 y 245) y P. sporadolepis (página 257). El nombre ilegítimo “Polypodium macrocarpum C. Presl” fue citado como ejemplo del territorio de ceja de montaña y aquí se interpreta como Pleopeltis buchtienii o P. pycnocarpa sobre la base de lo que se conoce del rango geográfico y altitudinal de ambas especies en el Perú. El género Campyloneurum es diverso en la flora peruana y en la obra de Weberbauer está mencionado en los comentarios del grupo (página 142) por la variabilidad observada en “Polypodium angustifolium”, probablemente para referirse a elementos del complejo de Campyloneurum angustifolium (Tabla 4). Sin duda, las especies de Campyloneurum de ese complejo ocupan un rango ambiental vasto al ser citadas para los territorios de la puna, ceja de la montaña y montaña. Weberbauer no vinculó este nombre a una de sus colecciones, pero una de ellas (AW 894 en USM) representa C. aglaolepis.

Esquema fitogeográfico y la información de los pteridofitos

La inclusión de los pteridofitos como ejemplos importantes en el esquema fitogeográfico de ^{Weberbauer (1911}, 1945) reflejan lo valioso del grupo en informar sobre las características ambientales generales, dado que estas plantas vasculares con amplia distribución crecen en varios ecosistemas, desde zonas desérticas hasta regiones húmedas. Weberbauer, indicó que los pteridofitos se distribuyen en un amplio rango de elevación desde los 200 m hasta los 4000 m, ocupando hábitats agrestes como desiertos, acantilados, zonas alpinas hasta hábitats húmedos como los bosques montanos y amazónicos.

Los pteridofitos concentran su mayor diversidad especialmente en los bosques húmedos montanos (^{Young & León 1999}, 2001; ^{Kessler et al 2011}). En el Perú, los bosques húmedos montanos se ubican y vinculan al flanco atlántico de los Andes, y albergan una alta riqueza de helechos y licófitos (Young & León 1999). Weberbauer denominó estos bosques como montes, él logro identificarlos como una zona de alta diversidad de pteridofitos, como lo menciona en la siguiente frase “Es conocido que la mayoría las Pteridofitas necesitan abundancia de precipitaciones…los helechos, licopodios y las Selaginella se acumulan en el flanco atlántico de los Andes”. Sin duda, los Andes, en particular las laderas húmedas albergan una alta riqueza biológica, la que se enlaza a la orogenia y diversificación como temas de creciente interés de estudio (Young et al. 2002; ^{Antonelli et al. 2009}).

Weberbauer propuso su esquema biogeográfico a manera de un recorrido a través de regiones, territorios, sectores y valles empleando diversos ejemplos claves. Los ejemplos citados por Weberbauer ofrecen las primeras descripciones de las variaciones morfológicas asociadas a la riqueza y distribución de los pteridofitos. Para el flanco oriental andino que denominó territorio de la ceja de montaña, (ver Capítulo 14) y que abarca de los 3600 a los 1800 m, los ejemplos provienen mayormente de las cuencas del Marañón, Perené y del Alto Inambari. Para este territorio señala la presencia de diferentes formas biológicas como las escandentes Histiopteris incisa y Jamesonia flexuosa, ambas con frondas de crecimiento indeterminado láminas bipinnadas o más divididas y ya sea extensiones laminares sobre el raquis o ejes flexuosos que sostienen o “anclan” estas a la vegetación circundante. Otra forma que mencionó para la vegetación boscosa es la de los arborescentes citando tres géneros, uno de ellos Cyathea (ver Tablas 3 y 4) es hoy el segundo más rico de la pteridoflora peruana. Weberbauer describió además varios otros tipos de vegetación en este territorio, y comentó sobre la complejidad espacial de la cobertura de arbustos, árboles dispersos y otras formas de vida. Dos ejemplos de helechos están vinculados a sitios abiertos o como en su ejemplo a montes bajo de arbustos esclerófilos, Gleichenia, hoy Sticherus revolutus (ver Tabla 4), es una planta escandente y asociada a áreas perturbadas del bosque o en el límite de este. Esta especie presenta frondas de crecimiento indeterminado y segmentos de consistencia cartáceo-coriácea. El segundo ejemplo es un miembro de la familia Blechnaceae, el “Blechnum sachapatense”, hoy reconocido como Lomariocycas y que de acuerdo con las localidades asociadas tiene ejemplares que corresponden a L. aurata (AW 1332 en USM) y L. columbiensis (AW 2204), ambas produciendo troncos cortos en zonas pantanosas colindantes al bosque, con “semejanza fisionómica …con ciertas Cycas”.

Weberbauer reconoció a los “helechares” como una formación vegetal subxerófila dominada por Pteridium aquilinum, una especie hoy reconocida como P. esculentum subsp. arachnoideum. Este tipo de formación la asocia a sitios con impacto antrópico, tal como señala “en terrenos donde se ha rozado el monte” y la reconoce tanto en el territorio de la Ceja de Montaña (Capítulo 14) como en el de Montaña (Capítulo 15), para este último territorio sus observaciones fueron en San Martín, La Libertad, Apurímac y Cusco. Pteridium en el Perú está representado por tres taxones incluyendo el antes mencionado y ha sido registrado en casi todas las regiones reconocidas por Weberbauer, incluyendo la Costa (ver ^{León et al. 2002}), Vertiente occidental y los de la Vertiente oriental. Este género requiere en el país un estudio sobre el dinamismo de su distribución que examine las interacciones entre taxones diploides y el taxón tetraploide, y el grado de variabilidad morfológica descrita y analizada en otros estudios (por ejemplo, Schwartsburd et al. 2014; Wolf et al. 2016). Los helechares están representados en primer plano en la lámina XXX, una foto que Weberbauer tomara en la cuenca del río Mayo, alrededores de Moyobamba, esta formación la asocia también a laderas peñascosas (ver pág. 588) y si bien no cita ejemplar alguno, una colección suya (AW 4567 en USM) de 1904 proviene justamente de San Martín.

Tal como observó Weberbauer, la riqueza de pteridofitos es menor en las laderas andinas con matorrales y sitios abiertos tanto del territorio de la Vertiente occidental como de los valles interandinos, pero en ellos la composición es distinta, en particular por la mayor riqueza de especies de Pteridaceae sobre las de Polypodiaceae y Dryopteridaceae, así como la predominancia de especies terrestres y rupícolas. Adaptaciones a las condiciones de menor humedad atmosférica y exposición a mayor radiación solar incluyen diversos tipos de indumento sobre las láminas que Weberbauer cita para varias especies en las Pteridaceae que se conocen de matorrales y peñascos. Para estas condiciones de marcadas diferencias climáticas, una especie de licófito, Selaginella peruviana, representa la capacidad de tolerar desecamiento que incluye epidermis con cera epicuticular (^{Adame-González et al. 2019}), además de un complejo mecanismo de curvarse al interior para luego “resucitar”. Esta especie isófila es miembro del subgénero Rupestrae (as Tetragonostachys^{Arrigo et al. 2013}) con una historia evolutiva vinculada a la expansión de aridez y tiene amplia distribución en las Américas, mientras que en el Perú crece sobre rocas entre los 1750 y 4400 m de altitud. En el caso del territorio de la puna por encima de los 3500 m incluye cuerpos de agua con una vegetación acuática que presenta especies del licófito Isoetes, las dos especies citadas por Weberbauer se reconocen hoy en I. lechleri, la cual tiene poblaciones en el Perú dispersas desde Cajamarca y Áncash hasta Cusco y Puno con un rango geográfico de Perú a Argentina. Otras especies en este género son palustres y ocupan altitudes correspondientes al territorio de puna, en donde hoy se conoce como un endemismo peruano (I. parvula Hickey).