Introducción

La riqueza de epífitas vasculares del Perú fue primeramente descrita por Ibisch et al. (1996) quienes a partir del Catálogo de angiospermas y gimnospermas de Perú (^{Brako et at. 1993}) establecieron la existencia de 1760 especies de epífitas vasculares (incluyendo holoepífitas, hemiepífitas y epífitas facultativas). Desde dicha publicación a la fecha se han realizado numerosas adiciones a la flora peruana (^{Montoya Quino et al. 2019}, ^{Nauray Huari & Galán De Mera 2008}, ^{Quispe-Melgar et al. 2022}), así como actualizaciones taxonómicas (^{Trujillo 2022}). En 2021 Zotz y colaboradores en su publicación replantean lo que debe de ser considerado como una planta epífita (Zotz et al. 2021a, Zotz et al. 2021b), debido a esto es importante realizar una actualización del trabajo realizado por Ibisch et al. (1996), con el fin de contar con un listado más completo acorde con los nuevos lineamientos tanto taxonómicos como epistemológicos.

La nueva definición de lo que debería ser considerada una epífita fue planteado en 2013 (^{Zotz 2013}) y concretándose en el 2021 (Zotz et al. 2021a, Zotz et al. 2021b); estableciéndose que las epífitas vasculares son aquellas plantas con tejido vascular que germinan sobre otras plantas, pero no se alimentan directamente de ellas. Lo que dio pie a la eliminación de las hemiepífitas secundarias que son aquellas que germinan en el suelo y posteriormente pierden contacto con este. Por tal motivo, las hemiepífitas secundarias no fueron incluidas en la EpiList (Zotz et al. 2021b), que es una lista mundial de las epífitas vasculares, basada en las definiciones y la taxonomía normalizada. La finalidad de EpiList es ofrecer una referencia precisa y confiable a los interesados en el estudio de las epífitas vasculares.

Las epífitas vasculares representan aproximadamente el 10% de la diversidad de plantas vasculares en el planeta (^{Benzing 2008}, Ibisch et al. 1996, ^{Kress 1986}, ^{Madison 1977}, ^{Zotz et al. 2021a}), y contribuyen considerablemente a los centros globales de diversidad de plantas (^{Taylor et al. 2022}). Aunado a esto, este tipo de plantas juegan un papel preponderante en el funcionamiento de los ecosistemas dado que: a) por su posición en el dosel, así como por la forma de adquisición de agua y nutrimentos que presentan, intervienen directamente en los ciclos hídricos y de nutrientes de los ecosistemas (^{Abakumov & Eskov 2023}, ^{Chen et al. 2019}; ^{Hargis et al. 2019}, ^{Mendieta-Leiva et al. 2020}); b) dan complejidad al ecosistema permitiendo el incremento de la biodiversidad, jugando el rol de especies fundadoras secundarias que facilitan recursos de agua, alimento y refugio a numerosos organismos como bacterias, protozoarios, insectos, reptiles, aves, mamíferos, algas, y otras epífitas (^{Angelini & Silliman 2014}, Zotz 2016; ^{Freire et al. 2021}, ^{Ortega-Solis et al. 2021}); y c) en algunos ecosistemas llegan a representar más de un tercio de las especies y la mitad de los individuos de plantas presentes en dichos ecosistemas (^{Gentry & Dodson 1987a}; ^{Linares-Palomino et al. 2009}). Adicionalmente numerosas especies de epífitas son utilizadas por el hombre con fines ornamentales (^{Ticktin et al. 2020}).

Desafortunadamente, las epífitas vasculares al igual que otras formas de vida, se ven amenazadas por el cambio climático, el cambio del uso del suelo y la sobre recolección de sus poblaciones naturales (^{Mondragon et al. 2015}), por lo que es necesario desarrollar estrategias para su manejo y conservación.

Uno de los primeros pasos para establecer estrategias de conservación, es conocer la biodiversidad de lo que se desea conservar. Por lo que, los listados florísticos son fundamentales ya que nos permiten conocer la diversidad de plantas de una zona, permitiendo un conocimiento y entendimiento de la presencia y distribución de su flora, fundamental para el desarrollo de estrategias de conservación de la diversidad (^{Pérez-Farrera et al. 2012}). Así que, con la finalidad de brindar un listado actualizado de las epífitas del Perú, así como algunos aspectos básicos de su distribución y estado de conservación, en este trabajo se actualizo el listado de epifitas vasculares reportadas por Ibisch et al. (1996), depurando aquellas que no cumplían con los criterios establecidos en la EpiList (^{Zotz et al. 2021b}); incorporando especies recientemente descritas, nuevos registros o las especies que no habían sido incluidas. Adicionalmente se actualizó la nomenclatura de cada una de las especies, se determinó su distribución altitudinal y por departamento, se estableció el número de endemismo y el estado de riesgo, y finalmente se determinó el coeficiente epífito para este país (^{Hosokawa 1950}).

Adicionalmente, se sugiere la inclusión en la EpiList de especies que están descritas como epífitas para el Perú y que cumplen con los requerimientos establecidos.

Material y métodos

Tomando como base las especies reportadas como epífitas en el Catálogo de Plantas con Flores y Gimnospermas de Perú ^{Brako et al. (1993}) se realizó una búsqueda bibliográfica de 1993-2023, en las bases de datos Google Scholar y Web of Science. La búsqueda incluyo revistas indexadas, libros, tesis y reportes, tanto en inglés como en español. Las palabras utilizadas para realizar la búsqueda fueron: nuevas especies×Perú, epífitas vasculares×Perú, así como combinaciones de las principales familias con epífitas (ej. Orchidaceae×Perú, Bromeliaceae×Perú); adicionalmente se revisó la serie Flora of Peru, de Fieldiana, así como la serie de Icones Orchidacearum, ya que el 70% de las especies epífitas pertenecen a la familia Orchidaceae. También incluimos especies de una base de datos generada por el Herbario Selva Central de Oxapampa (HOXA) de la estación biológica del jardín botánico de Missouri, con 10423 registros de exicatas reportadas como epífitas o hemiepífitas. Así mismo se corroboro el hábito epífito de algunas de las especies mediante exicatas digitales de la base de datos Tropicos.

Con las especies encontradas se creó una base de datos con los siguientes campos: Orden, Familia, Nombre actualizado, Género, Epíteto, Autor, WFO ID, estado en WFO, Endemismo, Categoría de riesgo, Hábito (epífita o hemiepífita), Distribución departamental, Distribución altitudinal y Fuente donde se reporta la epífita. Para determinar la distribución altitudinal se crearon rangos de 500 m y se cuantifico el número de especies presentes en cada rango; en los casos de que una especie ocupara más de un rango de altitud, se cuantifico en cada uno de los rangos de su distribución.

Con la finalidad de hacer compatible nuestra lista con los criterios establecidos en la EpiList el nivel taxonómico mínimo utilizado fue el de especie, incluyendo holoepífitas, epífitas facultativas y hemiepífitas. Al igual que en la EpiList los nombres científicos fueron cotejados con la base World Flora Online (WFO, https://www.worldfloraonline.org/). Todas las especies incluidas fueron cotejadas con la EpiList 1.0, si no se encontraban en dicha lista, antes de ser incluida en la base de datos, se comprobó en la descripción de la especie que cumpliera con los criterios establecidos en la EpiList.

El endemismo de las especies fue determinado con base al Libro rojo de especies endémicas del Perú (^{León et al. 2007}) y consultando la descripción de nuevas especies reportadas a partir de 2006, cuyo estado de endemismo no está incluido en la lista roja. En tanto que la categoría de riesgo se estableció con base en el Decreto Supremo N◦043-2006-AG, del Ministerio de Agricultura del Perú (MINAGRI 2015).

Finalmente, se calculó el cociente de epifitismo, que consiste en dividir el número de especies epífitas reportadas entre el número total de especies de plantas vasculares del país evaluado, multiplicado por 100 (^{Hosokawa 1950}), en este caso dicho coeficiente fue estimado con base a la diversidad de plantas vasculares reportado por ^{Rodríguez et al. (2006}), es decir 18777 especies. Este coeficiente nos permitirá tener una idea de la importancia del componente epífito en la flora del país.

Resultados

Se encontraron 2462 especies de epífitas vasculares en Perú (Material Suplementario 1), pertenecientes a 18 órdenes, 25 familias y 249 géneros (Tabla 1). Siendo la familia Orchidaceae quien presento el mayor número de especies (1606) y géneros (148), seguida de la familia Bromeliceae con 201 especies y 16 géneros; el tercer puesto para el mayor número de especies, se atribuye a la familia Piperaceae con 139 especies, en tanto que dicho puesto para la familia con mayor número de géneros corresponde a la familia Ericaceae con 15 géneros. En cuanto a los géneros más diversos podemos nombrar a Epidendrum (239 spp.), Maxillaria (161 spp.) y Masdevallia (143 spp.), todos pertenecientes a la familia Orchidaceae.

Tabla 1 Diversidad taxonómica de las epífitas vasculares del Perú, sin incluir helechos y licopodios. 

Las epífitas vasculares se encuentran presentes en todos los departamentos del Perú (Fig. 1), alcanzando la mayor diversidad a nivel de especie en el departamento de Amazonas (709). En cuanto a los rangos altitudinales, se puede observar que la mayor riqueza de especies se encuentra en la cota de los 1501 a los 2000 m de altitud (Fig. 2).

Figura 1 Diversidad de epífitas vasculares (excluyendo pteridofitas) en los diferentes departamentos del Perú, indicando el número de familias, géneros y especies por departamento. 

Figura 2 Diversidad de epífitas vasculares (excluyendo pteridofitas) en los diferentes rangos altitudinales. Las especies con más de un rango, fueron incluidas en cada rango de su distribución. 

De las 2462 especies de nuestro listado 689 han sido reportadas como endémicas, principalmente pertenecientes a las familias Orchidaceae (575 spp.), Piperaceae (44 spp.) y Bromeliaceae (43 spp.). En tanto que 220 especies se encontraron en alguna categoría de riesgo: 45 especies en peligro crítico, 20 especies en peligro, 17 especies casi amenazadas y 139 como vulnerables. El 98% de las especies en categoría de riesgo son orquídeas. En lo que respecta al cociente epífito del Perú este fue de 13.12.

Encontramos que 2078 especies de nuestro listado están incluidas en la EpiList faltando 384 por incluir, las cuales cumplen con los criterios establecidos en dicha lista.

Discusión

Los listados son importantes para poder conocer la flora existente en un territorio y estos deben de ser constantemente actualizados debido a que periódicamente se dan nuevas adiciones o descubrimientos de especies; o como el caso de epífitas, donde se da un replanteamiento conceptual acerca de lo que se debe de considerar como una planta epífita. En nuestro trabajo pudimos evidenciar la importancia de estas actualizaciones ya que encontramos 2469 especies de epífitas, que representan un incremento del 40.34% a las 1760 especies reportadas por Ibish (2006). Este incremento se debió principalmente a las nuevas especies descritas para el Perú (ej. ^{Martel et al. 2016}, ^{Nauray Huari & Galán De Mera 2008}, ^{Quispe-Melgar et al. 2022}), cambios taxonómicos y nuevos reportes (ej. ^{Gutiérrez et al. 2019}, ^{Arista et al. 2023}). Este incremento de especies posiciona a Perú como el tercer país neotropical con el mayor número de especies de epífitas vasculares, dejando a Panamá en cuarto lugar con 1993 especies (^{Cascante-Marín & Nivia-Ruíz 2013}).

Al igual que otras floras epífitas del neotrópico nuestro listado estuvo dominado por miembros de las familias Orchidaceae, Bromeliaceae, Piperaceae y Araceae. A nivel género también se observaron patrones similares en comparación con otros lugares, siendo los géneros Epidendrum, Peperomia y Maxillaria los mejor representados (^{Kelly et al.1994}, Bussman 2001, ^{Cascante-Marín & Nivia-Ruíz 2013}; ^{Espejo-Serna et al. 2021})

El departamento con mayor diversidad de epífitas vasculares fue Amazonas con 709 especies. Esta gran riqueza pudiera estar relacionada con la ubicación intertropical de este departamento, sumado a los Andes con una evolución geológica y orogenia que se dio en un extenso periodo geológico, la formación de ecotonos en los ecosistemas septentrionales del Norte y los Andes Centrales, que definieron gradientes altitudinales y la presencia de una gran diversidad de ecosistemas y micronichos (^{Pérez-Escobar et al. 2017}) los cuales permitieron el establecimiento de epífitas con diferentes requerimientos ecofisiológicos en los bosques nublados. Así mismo, es uno de los departamentos más cercanos al ecuador que es donde se concentra la mayor diversidad de epífitas vasculares (^{Gentry & Dodson 1987b}, ^{Benzing 2008}). Otra explicación es la cercanía del departamento de Amazonas con Ecuador que es el país más rico en epífitas del mundo (^{Richter et al., 2009}, ^{Cascante-Marín & Nivia-Ruíz 2013}) y que pudiera estar fungiendo como una fuente de propágulos. Por su parte, la baja riqueza de especies reportada para Ica y Tacna, pudiera ser el resultado de las altas tasas de deforestación en dichos departamentos (^{Whaley et al. 2010}), así como el clima árido que predomina, el cual es poco propicio para el establecimiento de plantas epífitas y solamente permite el establecimiento de epifitas tolerantes a esas condiciones como el caso de algunas especies del género Tillandsia (^{Rundel & Dillon 1998}, ^{Montenegro-Hoyos et al. 2022})

Con respecto a la distribución altitudinal de las epífitas encontramos que la mayor parte se encuentra a altitudes medias, entre los 1500 y los 2000 m y que conforme aumenta la altitud la diversidad de especies disminuye. La mayor diversidad de epífitas a nivel mundial se encuentra a altitudes intermedias (^{Cardelús et al. 2006}, ^{Ding et al. 2016}) y se sabe que, por encima de los 2500 m, esta diversidad desciende notablemente, mostrando patrones en forma de campana (Ibisch et al. 1996, Krömer et al. 2005, ^{Salazar et al. 2015}).

Con 2057 especies registradas para el Perú, Orchidaceae es la familia más abundante en el territorio peruano (Jørgensen et al. 2006), y la más diversas en epífitas (1606 spp.) y la que presentó el mayor número de especies endémicas (575 spp.) y con especies en alguna categoría de riesgo (217 spp.). El alto endemismo de esta familia se debe en parte a la alta diversidad de microhábitats en las zonas montañosas del Perú (^{Young 2007}, ^{Palacios Tuesta 2023}); en tanto que el riesgo que algunas de sus especies presentan es el resultado de la pérdida de su hábitat, así como de la sobre colecta a la cual están sujetas muchas de ellas (^{Cavero et al. 1991}, ^{Roque & León 2006}).

Cabe mencionar, que existen especies en Perú como Elleanthus laxifoliatus Schltr., Oeceoclades maculata (Lindl.) Lindl. y Warrea warreana (Lodd. ex Lindl.) C. Schweinf. entre otras, que se han reportado como epífitas en otros países, pero que en Perú solamente se han reportado como terrestres. Esto supone que estas especies son epífitas facultativas (es decir que pueden estar creciendo como terrestres o como epífitas según las condiciones medioambientales en las que se encuentren) por lo que es muy posible que en futuros estudios puedan ser encontradas como epífitas en el Perú.

Finalmente, con este listado se pretende brindar bases para la toma de decisiones para la conservación de estas especies, así como para estudios sobre la biogeografía y evolución de las epífitas vasculares en Perú.