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Scientia Agropecuaria

versão impressa ISSN 2077-9917

Scientia Agropecuaria vol.8 no.2 Trujillo abr./jun. 2017

http://dx.doi.org/10.17268/sci.agropecu.2017.02.06 

ARTÍCULOS ORIGINALES

Desempeño del Phaseolus vulgaris bajo riego parcial cultivado en un sistema de respuesta hidrogravitrópica

Performance of Phaseolus vulgaris under partial root-zone drying cultivated in a hydrogravitropic system response

 

Emil Cristhian Vega Ponce1; Jesús Abel Mejía Marcacuzco2

1 Facultad de Ingeniería Agrícola, Universidad Técnica De Manabí, Campus Lodana, Santa Ana, Manabí, Ecuador.

2 Departamento de Recursos Hídricos, Facultad de Ingeniería Agrícola, Universidad Nacional Agraria La Molina (UNALM), Lima, Peru.

* Corresponding author

E-mail: cristhianvegpo@gmail.com (E. Vega).


Resumen

En el área experimental de la UNALM (Lima-Perú) se evaluó sobre tratamientos de riego parcial (RPR300 y RPR500, ml) y riego completo (RC300 y RC500, ml control), el impacto del potencial xilemático (Yx) y la conductancia estomática (gs) en plantas de frijol común (Phaseolus vulgaris L.) cultivadas en sistemas (maceteros) de respuesta hidrogravitrópica. Se utilizó un diseño de bloques completos al azar con 12 plantas/maceteros por tratamiento en tres repeticiones. Para controlar la aplicación del riego y mantener el Yx en condiciones no letales (<-15 bar), se generó una curva de retención agua-suelo. Los valores de gs antes del riego (entre 217,18 y 268,67 mmol m-2 s-1) mostraron que únicamente en RPR500 las plantas se mantenían en óptimas condiciones hídricas, a pesar de los bajos valores de Yx (entre -9,92 y -7,33 bar); situación que pudo atribuirse a la capacidad de las raíces de sopesar los momentos en que la mitad de estas estructuras se encontraban en la sección del macetero donde la humedad del suelo estaba en un nivel bajo, mientras que la otra mitad se encontraba en la sección del macetero con un adecuado nivel hídrico del suelo.

Palabras clave: Conductancia estomática; Phaseolus vulgaris L.; potencial xilemático; potencial matricial del suelo.


Abstract

In the experimental area of the UNALM (Lima-Perú) was evaluated on partial root-zone drying irrigation treatments (RPR300 and RPR500, ml) and full irrigation (RC300 and RC500, ml control), the impact of xylem potential (Yx) and stomatal conductance (gs) in common bean plants (Phaseolus vulgaris L.) cultivated in systems (pots) of hydrogravitropic response. A randomized complete block design with 12 plants/pots per treatments was used in three replicates. To control the irrigation application and manage to maintain the Yx nonlethal conditions (<-15 bars), a water-soil retention curve was generated. The values of gs before irrigation (between 217.18 and 268.67 mm m-2 s-1) showed that only RPR500 plants were maintained under optimal water conditions, despite low levels of Yx (between -9.92 and -7.33 bar); situation that could be attributed to the ability of the roots to balance those moments when half of these structures were inside soil with low humidity, while the opposite half was favorable soil water level.

Keywords: Stomatal conductance; Phaseolus vulgaris L.; xylem water potential; soil water matric potential.


1. Introducción

La agricultura es la actividad humana que, junto con formar parte del paisaje, ha logrado moldear la economía y la sociedad de los países; sin embargo, su expansión desde el inicio de la revolución verde en la década de los años ‘60, está relacionada con la generación de pasivos ambientales (Kamaljit, 2014).

Incluida esta última discrepancia, la agricultura también representa la actividad imprescindible para la producción de alimentos; y gracias a los continuos avances en técnicas agronómicas, la supervivencia de la especie humana puede extenderse hacia otras fronteras (Morrow et al., 1994; Ferl et al., 2002; Monje et al., 2003; Hublitz et al., 2004; Baratto et al., 2005; Brinckmann, 2005; Guo et al., 2008; Kiss et al., 2009; Thomas, 2014; Dauzart et al., 2016).

Por otro lado, la agricultura bajo riego representa la actividad más "sedienta" de nuestro planeta (York et al., 2013); y en este sentido la FAO (2015) ha expresado que, si no se introducen cambios transcendentales en los patrones de producción, para el año 2050 la escasez de agua en varias zonas del mundo amenazará la seguridad alimentaria y los medios de subsistencia. De la misma forma, Behboudian y Singh (2001) indican que el déficit de agua presente en las zonas de producción agrícola genera fuertes necesidades para actualizar las estrategias orientadas a mejorar la aplicación del agua en las plantas; donde es necesario que las nuevas técnicas de riegos reducidos junto con ahorrar agua mantengan o mejoren la sostenibilidad de los cultivos (Zegbe et al., 2006; Vega, 2017).

En el caso del frijol común (Phaseolus vulgaris L.), que representa una de las leguminosas de mayor consumo humano, el 70% de la producción mundial se la obtiene bajo condiciones hídricas limitantes (Cuéllar y Covarrubias, 2005). En América Latina el 73% de la producción proviene de regiones con niveles de déficit hídrico desde moderado hasta severo (Jiménez y Acosta, 2013), donde el desempeño productivo también puede estar influenciado por el genotipo (Gomes et al., 2016); en el mismo sentido, Pimentel (2004) expresa que a esta limitación se suma la alta sensibilidad del cultivo a la falta de agua, con un potencial hídrico letal en el xilema (-15 bares) similar al del tomate (Lycopersicon esculentum), en comparación con otras leguminosas como el frijol caupí (Vigna unguiculata, -25 bares) o el frijol de palo (Cajanus cajan, -35 bares). De esta forma, varios estudios han puesto de manifiesto al potencial xilemático (Yx) como el mejor indicador del estado hídrico de las plantas en varios cultivos (Abrisqueta et al., 2015).

Asimismo, se ha demostrado que, mediante reducciones controladas de volúmenes de agua de riego, junto con modificaciones en las técnicas de aplicación a los cultivos, es posible manipular la conductancia estomática (gs) para mejorar el control del estado hídrico de las plantas (Sepaskhah y Ahmadi, 2010), y permitir que se incremente su eficiencia en el uso del agua (De Pascale et al., 2011). De esta forma, el riego deficitario controlado (RDC) y el riego parcial de raíces (RPR) podrían ser las estrategias de riegos reducidos más exitosas para conseguir este objetivo, tanto en cultivos perennes (Fernández et al., 2006; Romero y Martinez-Cutilla, 2012) como en cultivos anuales (Yan et al., 2012; Nunes et al., 2015).

Por otro lado, la capacidad de las raíces de las plantas para reconocer pequeños cambios en los patrones de humedad del suelo (Robbins y Dinneny, 2015), les permite sopesar los riesgos de aversión y propensión para activar su crecimiento (Dener et al., 2016).

En este sentido, el conjunto de experien-cias que ha permitido comprender las respuestas de las raíces a las señales abióticas, donde estas orientan su creci-miento, principalmente, por la influencia del vector gravitatorio de la Tierra o gravitropismo (Tan et al., 2011), y por la presencia de gradientes hídricos en el suelo o hidrotropismo (Moriwaki, et al., 2013), constituyen fenómenos físicos que pueden ser considerados en el diseño y construc-ción de sistemas geométricos que apro-vechen mejor la capacidad de las raíces para distribuirse tridimensionalmente en el suelo (Vega, 2017).

De esta forma, el macetero de respuesta hidrogravitrópica es una solución física que permite perfeccionar el manejo del riego parcial de raíces, pues se obtiene un mayor control de la aplicación del agua, respecto a la configuración geométrica del macetero, realizada por Puértolas et al. (2015) en las experiencias con similar técnica de riego. Estos beneficios son posibles debido a la incorporación de un elemento plástico de forma cilíndrica en el interior del macetero, que encapsula a la raíz principal y mantiene su crecimiento de forma vertical; así mismo, posiciona y orienta el desarrollo de las raíces laterales, a través, de pequeños conductos que apuntan hacia las dos secciones diseñadas para la aplicación del riego; efecto que finalmente puede mejorar el desempeño hídrico de las plantas (Vega, 2017).

En base a este conjunto de antecedentes el objetivo de este trabajo consistió en evaluar el impacto del riego parcial de raíces sobre el potencial xilemático (Yx) y la conductancia estomática (gs) en frijol común, cultivado en maceteros de respuesta hidrogravitrópica.

2. Materiales y métodos

El trabajo se realizó en el área experimental del Programa de Doctorado en Recursos Hídricos de la Universidad Nacional Agraria La Molina (UNALM) en Lima-Perú (12°05’06’’ Latitud Sur, 76° 75’00’’ Longitud Oeste y 230 msnm); durante el periodo de la investigación la temperatura promedio mensual fue de 18,06 ºC, humedad relativa 58,65%, evaporación 3,33 mm día-1, precipitación total 0,95 mm y heliofanía 4,28 horas día-1.

Como material vegetal se utilizaron semillas de frijol común variedad Red Kloud, tipo determinado I; sembradas en sistemas de respuesta hidrogravitrópica (Figura 1). Las semillas germinaron en la parte superior del encapsulador de la raíz principal, que en todo el eje vertical de su sección interior contenía una turba comercial (Kekkilä Garden®, DMS-05) colocada con una densidad de 0,3 g.cm-3; mientras que en las dos secciones (A y B) donde se desarrollaron las raíces laterales se colocó un sustrato heterogéneo (MO: 5,93%, pH: 7,67, CE: 1,35 dS.m-1) a una densidad de 1 g cm-3. El día de la siembra se saturó con agua el sustrato contenido en ambas secciones del macetero, y una vez que aparecieron las primeras hojas verda-deras (12 días después de siembra, dds) se aplicaron 16 riegos de 0,25 L en ambas secciones (A y B) hasta después de la floración (30 dds), con la intención de estimular el desarrollo de las raíces laterales hacia estos dos partes del macetero.

Para monitorear la humedad del suelo durante la aplicación del riego, se insta-laron en las secciones A y B de los maceteros, sensores FDR (Frequency Domain Reflectometry) EC-5 conectados a registradores de datos Em5b (Decagon Device® USA), programados con ayuda del software ECH2O® Utility versión 1,74 con una configuración de registro horaria. Así mismo, se construyó la curva de retención agua-suelo con datos del poten-cial matricial del suelo (Yms), utilizando el sensor MPS-6 (Decagon Device® USA), y datos del contenido hídrico volumétrico del suelo (qvs), utilizando el sensor EC-5 (Decagon Device® USA), ambos conecta-dos al registrador de datos EM-50 (Decagon Device® USA); de esta manera se obtuvieron los parámetros del modelo de Campbell (Khlosi et al., 2008; Bittelli y Flury, 2009), para finalmente poder definir los valores de Yms y qvs del rango entre los que se mantuvo la humedad del suelo dentro de los límites de la fracción de agua transpirable, para que el factor controlador del estado hídrico de la planta dependa de las condiciones atmosféricas (Pardossi et al., 2009).

Los tratamientos correspondieron a riego parcial de raíces (RPR), el mismo que está diseñado para mantener la mitad del sistema radicular de las plantas sin riego (donde el suelo se encuentra con un nivel de humedad bajo), mientras que al mismo tiempo la otra mitad se mantiene con riego (donde el suelo se puede encontrar hasta con el máximo nivel hídrico que puede contener), para luego intercambiar estas condiciones en la siguiente aplicación de agua; y riego completo (RC), donde toda la sección del suelo que es explorada por las raíces se encuentra bajo el máximo régimen hídrico apropiado para las plantas. De esta forma RPR y RC fueron combinados cada uno con dos volúmenes de agua (300 ml y 500 ml) obtenidos con la curva de retención agua-suelo, considerando los límites de la fracción de agua transpirable del suelo. En este sentido, se obtuvieron cuatro tratamientos con la siguiente configuración: 1) RPR300, 2) RPR500, 3) RC300 y 4) RC500 (control), todos en unidades de ml.

Finalmente, se realizaron nueve riegos de acuerdo a la configuración de los tratamientos (con ayuda de un recipiente aforado en 300 ml y 500 ml) considerando su inicio desde los 32 dds (correspondiente al momento después de la floración) hasta los 52 dds (correspondiente a tres días antes de la cosecha de las vainitas); de esta manera, el volumen total de agua aplicada en esta etapa para cada planta/macetero fue de 9000 ml (RC500), 4500 ml (RPR500), 5400 ml (RC300) y 2700 ml (RPR300).

En el caso del Yx los monitoreos se realizaron en el momento de máxima radiación solar (entre las 11:00 y 14:00 horas del día), desde los 36 dds hasta los 43 dds en el instante anterior a la aplicación del riego y 24 horas después de este evento. Durante este periodo las mediciones se realizaron en la misma planta en hojas maduras no terminales (ramas del tercio medio) expuestas a radiación solar directa. Para evaluar este parámetro se utilizó una bomba Schölander (modelo 3005F01 de Soilmoisture Equipment Corp. Santa Barbara, CA), donde una hora antes de la medición las hojas fueron protegidas con bolsas plás-ticas aluminizadas para reflejar la luz del sol, evitar que se calienten, y conseguir el equilibrio entre el potencial hídrico de la hoja y el potencial hídrico del xilema (Romero et al., 2014).

Para la evaluación de la gs, las mediciones se realizaron en la misma planta y en el mismo periodo en que se evaluaba el Yx, utilizando el porómetro de estado esta-cionario SC-1 (Decagon Device® USA).

Los maceteros se agruparon para confor-mar los tratamientos (cuatro) en tres repeticiones, y se organizaron en el campo de acuerdo a un diseño de bloques completos al azar. Cada tratamiento o parcela ocupó un área de 0,70 m2 y estuvo conformada por 12 maceteros de respuesta hidrogravitrópica con una planta sembrada en cada uno; se realizó la medición en dos plantas centrales de cada parcela y sus resultados fueron promediados para el respectivo análisis. Las variables (gs y Yx) se sometieron a análisis de varianza y pruebas de comparación de medias de Tukey (p ≤ 0,05), con ayuda del programa SAS® v9.1 (SAS Institute, 2004).

3. Resultados y discusión

En la Figura 2 se observan los patrones espacio-temporales de humedad del suelo, generados por los nueve riegos aplicados en las secciones A y B de los maceteros de respuesta hidrogravitrópica con las técni-cas RPR (1a y 1c) y RC (1b y 1d). Se puede apreciar que en el caso de la aplicación de RPR, se realizaron cinco riegos en la sección A y cuatro en la sección B, donde el desalineamiento con-trolado que se produce entre los patrones de cada sección del macetero (Figura 2a y 2c), es considerado clave para desenca-denar en las raíces de las plantas señales físicas y/o químicas (Comstock, 2002) para la generación de regulaciones hídricas en la hoja, con el fin de mantener un adecuado régimen hídrico en toda la planta (Prado y Maurel, 2013). Mientras que, en el caso de la aplicación de RC, los nueve riegos se realizaron en ambas secciones al mismo tiempo (Figura 2b y 2d), efecto que per-mitía mantener el mismo nivel de humedad dentro de todo el macetero y la alineación de los patrones hídricos del suelo.

Se puede afirmar que el comportamiento de los patrones espacio-temporales de humedad del suelo en este trabajo mostraron las tendencias representativas para ambas técnicas (RC y RPR), las mismas que han sido descritas por Wakrim et al. (2005), López et al. (2008), y Chamú et al. (2011). Así mismo, también se evidenció que no existió transferencia horizontal de humedad entre las secciones donde se desarrollaron las raíces laterales, lo que confirma un buen desempeño del diseño y la geometría del sistema de respuesta hidrogravitrópica para el cultivo de frijol común (Vega, 2017).

En el mismo contexto, se aprecian unos segmentos que representan los rangos de la fracción de agua transpirable del suelo; los mismos que fueron obtenidos en la curva de retención agua-suelo (Figura 3), donde se definió 26% a -41 kPa (qvs500, en los tratamientos donde se aplicó 500 ml) y 22% a -76 kPa (qvs300, en los tratamientos donde se aplicó 300 ml) como los límites superiores para ambos rangos (siendo 28% a -33 kPa la capacidad de campo del sustrato), y 15 % a -252 kPa como el límite inferior o punto crítico (qvsc) para el caso del cultivo de frijol común (Camarena et al., 2009).

La Figura 4 representa el volumen total de agua empleado en los cuatro tratamientos (37600 ml distribuidos en ocho riegos para la germinación de la semilla y estimulación de los primordios de las raíces laterales para que en el inicio de su desarrollo eviten el vector gravitatorio; más las nueve aplicaciones de los riegos de tratamientos); distribuidos en mayor porcentaje (34,6%) para RC500 (control), de acuerdo a la capacidad hídrica del suelo definida con la curva de retención agua-suelo (Figura 3).

El tratamiento donde se empleó menor cantidad de agua correspondió a RPR300 con 17,8%, equivalente al 51,5% del total empleado en el control; asimismo, en RC300 y RPR500 se utilizaron un total de 9,4 (25,0%) y 8,5 (22,6%) litros respecti-vamente; representando una reducción de 27,7% y 34,6% con respecto al control.

En la Tabla 1 se observa la evolución del potencial xilemático antes de la aplicación del riego (Yxar) y 24 horas después de este evento (Yx24dr). El tratamiento RPR300 fue el que mostró los valores más cercanos al potencial xilemático letal (-15 bar) para esta especie en el momento previo a la aplicación del riego, los mismos que fluc-tuaron entre -10,42 y -8,08 bar; sin embar-go, comparado con el tratamiento RPR500 no se observaron diferencias estadísticas entre ambos durante todo el periodo de evaluación; mientras tanto, el tratamiento RC500 mostró los niveles más óptimos de este parámetro con fluctuaciones que variaron desde -7,00 hasta -5,17 bar en el momento antes de aplicar riego.

Esto puede afirmar que el Yx de las plantas de frijol común se mantuvo dentro de un rango que no afectó su estatus hídrico, considerando que para algunas especies de plantas los procesos fisio-lógicos básicos se mantienen con un aceptable desempeño hasta los -10 bares (Bradford y Hsiao, 1982). En la Tabla 1 también se observa que el momento de la aplicación del riego fue realizado cuando el Yxar se encontraba por encima de este valor; por lo tanto, mientras se controlen los niveles de este parámetro las plantas pueden considerarse adecuadamente irri-gadas (Abrisqueta et al., 2015).

En la Figura 5a (superior) se observa la dependencia promedio que adquiere el Yx del frijol común con el Yms (R2 = 0,92), situación que corresponde a los momentos cuando la humedad del suelo está en proceso de agotamiento y se aleja de los niveles de disponibilidad adecuada para las plantas (según los rangos en la curva de retención agua-suelo, Figura 3); por lo tanto, el estado hídrico de la planta es controlado exclusivamente por los niveles de Yms.

Sin embargo, 24 horas después de aplicar el riego (Figura 5b, inferior) y conseguir incrementos adecuados en los niveles de humedad del suelo, el Yms deja de intervenir en el control el estado hídrico de las plantas, de esta forma, se asegura que el factor controlador del Yx del frijol dependa exclusivamente de las condiciones atmosféricas, tal como lo refleja el bajo valor del coeficiente de determinación (R2 = 0,1), efecto que también ha sido comentado por Millar (1993) para otras especies.

En el mismo contexto, García et al. (2010) también observaron que al relacionar las variables de Yx y Yms en el cultivo de sorgo (Sorghum spp.), el coeficiente de determinación se incrementaba al disminuir la humedad del suelo en niveles cercanos a la provocación de un déficit hídrico en las plantas. Asimismo, Trincado (2005) y Aguirre (2008) encontraron que la relación entre estas dos variables en el cultivo de palto (Persea american Mill.) cv. Hass, no estaba asociada al estado hídrico de la planta cuando el suelo se encuentra en condiciones de humedad adecuada.

Considerando que el frijol común y las vides (Vitis vinífera) comparten el valor del potencial xilemático letal (Pimentel, 2004), según la escala de valores de conductancia estomática (Greenspan, 2000) para este último cultivo (Figura 6); las plantas de frijol común experimentaron variaciones desde condiciones de estrés moderado (>100 mmol.m-2s-1) en el trata-miento RPR300 (antes de aplicar el riego), hasta valores de conductancia estomática que se traducen en condiciones de traspiración de lujo (>300 mmol.m-2s-1), principalmente en el tratamiento RC500 (24 horas después del riego) entre el periodo que comprendió después de la floración hasta el final del experimento (Tabla 2).

En la Tabla 2 también se observa que las plantas del tratamiento RC300 fueron las únicas donde la conductancia estomática pasaba del rango óptimo (antes del riego) al de transpiración de lujo (24 horas después del riego), mientras que el tratamiento RPR500 ligeramente incre-mentaba sus valores a la condición de transpiración de lujo 24 después de aplicar el riego (situación que disminuía en el transcurso del tiempo).

Fernández et al. (2014) indican que tanto las variaciones del Yx como de la gs, están influenciadas directa o indirectamente por las variables ambientales y las propiedades del suelo; así mismo, se puede afirmar que las fluctuaciones de humedad en el suelo (Figuras 2 y 3) originaron en las raíces el desencadenamiento de señales hidráulicas, que se transportaron por la corriente xilemática y fueron detectadas en las mediciones del potencial xilemático de la hoja; principalmente en el tratamiento RPR500, que a pesar de los bajos Yx mantuvieron a las plantas con óptimos valores de conductancia estomática.

Por otro lado, Davies et al. (2000), Stoll et al. (2000), y Holbrook et al. (2002) en investigaciones de cultivos bajo riegos reducidos, también atribuyeron que la disminución de la conductancia estomática en las hojas se debió a la activación de señales químicas en las raíces de las plantas expuestas a suelo sin riego por un periodo determinado; en este sentido, Prado y Maurel (2013) afirman que todo el proceso de regulación del sistema hídrico de las plantas es controlado por las hojas.

En general se puede decir que las plantas de frijol respondieron con una disminución de la conductancia estomática en todos los tratamientos antagonistas, debido princi-palmente porque el menor volumen de agua aplicado redujo el valor del punto crítico (Qvsc) en el rango del agua aprovechable para las plantas (Figura 2), tal como ha sido demostrado en la determinación de la fracción de agua transpirable del suelo para papa (Solanum tuberosum L.) y yuca (Manihot esculenta Crantz) por Lago (2011).

En el mismo sentido, Álvarez et al. (2009) indican que, frente a una situación de reducción del contenido de agua en el suelo, la mayoría de las plantas responden con una caída de la conductancia estomá-tica como consecuencia de un descenso de los niveles de la energía libre del agua en los tejidos foliares, es decir, de un des-censo en el potencial hídrico de las hojas.

Aun así, con bajos niveles de potencial xilemático en el tratamiento RPR500, los valores de conductancia estomática indican que las plantas de frijol común se mantu-vieron dentro del rango de condiciones hídricas óptimas.

4. Conclusiones

La capacidad del sistema de respuesta hidrogravitrópica para aislar y mantener simultáneamente dos diferentes niveles de humedad en el suelo, facilitó el manejo del riego parcial de raíces en las plantas de frijol común. La disminución del volumen de agua aplicado influyó en la reducción del potencial xilemático, principalmente, en los tratamientos con riego parcial de raíces; sin embrago, las plantas lograron mantenerse en condiciones hídricas no letales (<-15 bar), al igual que aquellas bajo riego completo.

La transpiración de lujo observada en los valores de la conductancia estomática del tratamiento control, demuestra que estuvo asociada a una posible sobrestimación del límite crítico (vsc) para la definición del agua aprovechable para las plantas en el sustrato utilizado.

Considerando los beneficios que ofrece el empleo de sistemas de respuesta hidro-gravitrópica para el riego parcial de raíces, se recomienda en el futuro utilizar sustratos con características opuestas en las secciones correspondientes del macetero para estudiar el comportamiento de las variables consideradas en este trabajo.

Agradecimientos

El primer autor agradece a SENESCYT-Ecuador por la beca 2013-AR4P139 otorgada para los estudios en el PDRH-UNALM (Lima-Perú), a la Universidad Técnica de Manabí (Ecuador) por el financiamiento de la bomba Schӧlander y el porómetro a través del proyecto 2012-026IIC, y al Ing. Galo Cedeño García M.Sc. por el apoyo en la imple-mentación del experimento.

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Received December 12, 2016

Accepted May 8, 2017