Introducción
Es importante encontrar nuevas alternativas de producción de frutas en los valles subtropicales del Ecuador para reducir las importaciones. En el caso de la uva de mesa, casi el 100 % del consumo nacional es de fruta importada de Perú, Chile, Estados Unidos y México (BCE, 2017) y una mínima producción nacional del cultivar ‘Red Globe’ (rosada) se desarrolla en el trópico: Península de Santa Elena, Manabí y Guayas. Además, existen pequeñas producciones en los Valles interandinos de la Sierra Norte y Central del Ecuador (MAGAP, 2015).
El cultivar ‘Marroo Seedless’ se caracteriza por que las bayas no tienen semillas, resultado del cruzamiento entre ‘Carolina Blackrose’ (planta vigorosa, fertilidad media, buena producción y resistente a enfermedades e insectos plaga; las bayas grandes, homogéneas, firmes y jugosa) x ‘Ruby Seedless’ (ausencia de semillas en las bayas, planta resistente y productiva), desarrollada en Australia por el Commonwealth Scientific and Industrial Research Organization, CSIRO (Antcliff, 1995). Este cultivar tiene un número excesivo de bayas por racimo y causa compactación. Esto favorece la pudrición de las bayas (Botrytis cinerea). Por tanto, los productores de uva de mesa reducen el número de bayas por racimo, para permitir el desarrollo de los frutos (Antcliff, 1995). La aplicación de bioreguladores reduce la compactación de los racimos (Domingos et al., 2016), limitando el desarrollo de la enfermedad (Da Silva et al., 2019).
El cultivar ‘Marroo Seedless’, está adaptado a los Valles de la sierra del Ecuador, y muy apetecida en el mercado por la ausencia de semillas, su color negro y mayor contenido de antioxidantes (Dimovska et al., 2014). Sin embargo, los racimos tienen bayas de tamaño que no son uniformes, generalmente de calibre mediano y pequeño (Treetaruyanont et al., 2011; Kittiwatsopon y Karintanyakit, 2014), características que reducen la competitividad de la fruta en el mercado (Abu-Zahra, 2010).
Las giberelinas son hormonas vegetales producidas en los brotes apicales, frutos y semillas de las plantas. Entre sus funciones está promover el desarrollo de los frutos, favoreciendo el transporte de los fotoasimilados sintetizados en las hojas (Navarro et al., 2001). El uso de biorreguladores como el ácido giberélico (GA3) es una alternativa para mejorar el tamaño de la fruta, contenido de solidos solubles y la firmeza (Sato et al., 2004; Hueso, 2012; Arancibia et al., 2017; Li et al., 2019). El ácido giberélico (GA3) es la hormona más utilizada, sin embargo, la respuesta a las dosis y épocas de aplicación de GA3 es variable y depende del cultivar (Gonzaga y Ribeiro, 2009). Esta hormona puede ser aplicada una o varias veces, siendo el tiempo de aplicación un punto crítico a ser tomado en cuenta. Los estados en los que más se usa el ácido giberélico son: 1) en prefloración, ayudando la elongación del racimo y uniformiza la floración, 2) durante la floración, provoca el aborto de las bayas en el racimo, y 3) en posfloración, incrementa el tamaño de la baya (Hueso, 2012).
Según Antcliff (1995), el cultivar ‘Marroo Seedless’ con una poda y un aclarado de la planta, produce racimos de hasta 1,0 kg de peso, con bayas de 5,0 g y con un diámetro medio (21 mm). Con este antecedente, la presente investigación tuvo como objetivo evaluar el efecto de diferentes dosis y épocas de aplicación de GA3 en el cultivar Marroo Seedless durante tres ciclos de cultivo, a fin de identificar los tratamientos que favorezcan el incremento del tamaño de los racimos y bayas de uva.
Materiales y métodos
El estudio se realizó en la Granja Experimental Tumbaco del Instituto Nacional de Investigaciones Agropecuarias (INIAP), localizada en la provincia de Pichincha, Ecuador (00º13`00`` S, 78º24`00`` O; 2348 msnm). La temperatura promedio anual fue de 15,7 ºC, precipitación anual de 867,3 mm y 73 % de humedad relativa. La topografía es plana, con un suelo franco arenosa, 2 % de materia orgánica y 7,5 de pH.
Tabla 1 Tratamientos con GA3 (ppm) utilizados en los ciclos del estudio

pref=prefloración; posf=posfloración; flor=floración.
La investigación fue conducida por 3 ciclos consecutivos de producción (2014-2017), en plantas del cultivar ‘Marroo Seedles’ de 8 años. El marco de plantación fue de 4 x 4 m, el sistema de conducción en espaldera, con poda de cargadores a 8 yemas. El riego es por goteo, las prácticas culturales y control de plagas se realizó de acuerdo con los requerimientos del cultivo.
Los tratamientos evaluados durante los 3 ciclos del cultivo de uva se detallan en la Tabla 1.
En cada tratamiento se seleccionaron 5 racimos, de cada uno de ellos se tomaron 10 bayas representativas para el registro de datos de las variables estudiadas (Navarro et al., 2001). La aplicación de los tratamientos con GA3 al 10% en polvo soluble, adicionado un coadyuvante líquido no iónico (poliéter-polimetilsiloxanocopolímero al 100%) en dosis de 0,03%, se realizó con un aspersor manual, mojando los racimos completamente hasta el goteo. La aplicación de la hormona en prefloración se realizó cuando los racimos presentaron entre 2 y 3 cm de largo (Hueso, 2012); en floración cuando las inflorescencias tenían entre 80 a 100% de floración abiertas (Dokoozlian y Peacock. 2001); y en posfloración, cuando las bayas alcanzaron entre 4 a 5 mm de diámetro ecuatorial en caso de una sola aplicación, y cuando las bayas medían entre 8 y 10 mm se realizó la segunda aplicación (Retamales et al., 1995; Lu, 1996). El raleo manual (100 bayas por racimo) y anillado de ramas secundarias (0,5 cm) se realizaron cuando las bayas tenían entre 4-5 mm de diámetro ecuatorial (Dokoozlian y Peacock. 2001, Roberto et al., 2017).
Las variables evaluadas durante los experimentos fueron: largo, diámetro y peso de los racimos y de las bayas, para esto se empleó un calibrador electrónico (Mitutoyo, model 00-193 Absolute) y una balanza de precisión (0,001 g) (Boeco), número de bayas sanas por racimo y sólidos solubles totales (° Brix) de las bayas utilizando un refractómetro (Hand Held, model 103/113/103bp). El análisis de varianza se realizó utilizando un Diseño de Bloques Completo al Azar (DBCA) con 4 repeticiones, la unidad experimental fue una planta. Cuando se determinó diferencias estadísticas entre tratamientos, se realizó la prueba de Tukey (p ≤ 0,05). Los análisis se realizaron utilizando el paquete estadístico InfoStat, versión 2016.
Resultados y discusión
Peso del racimo y número de bayas sanas por racimo
En el primer ciclo (Tabla 2), se detectaron diferencias estadísticas (p ≤ 0,05) para los tratamientos en las dos variables. El tratamiento en prefloración (GA3 5 ppm) y el raleo manual presentaron el mayor número de bayas sanas y los pesos más altos, superando al testigo en 14% y 12,8% respectivamente.
Tabla 2 Efecto del GA3, raleo manual y anillado de la rama en los racimos del cultivar de uva Marroo Seedless en tres ciclos de cultivo

Promedios seguidos de la misma letra son estadísticamente iguales (Tukey p ≤ 0,05).
*Diferencias estadísticas al 0,05. **Diferencias estadísticas al 0,01.
Las aplicaciones de GA3 en posfloración y el anillado mejoraron el tamaño de las bayas, pero tuvieron poco efecto en la descompac tación de los racimos coincidiendo con los resultados reportados por Dokoozlian y Peacock (2001).
En el ciclo dos se detectaron diferencias estadísticas (p ≤ 0,05) para las dos variables evaluadas. Al no presentarse las lluvias durante la maduración de racimos, los tratamientos aplicados GA3 en posfloración (50, 70, 100 ppm) presentaron los racimos con mayor peso, superando al raleo manual y al testigo absoluto, con incrementos entre 35,4% y 39%. Estos resultados concuerdan con los obtenidos por Abu-Zahra (2013) en el cultivar ‘Superior Seedless’, en dosis de 40 a 80 ppm de GA3 que mejo raron el peso del racimo, lo cual también estuvo relacionado con el mayor número de bayas por racimo.
En el ciclo tres, los tratamientos evaluados presentaron diferencias estadísticas (p ≤ 0,05) para el peso y número de bayas por racimo. La aplicación de GA3 en dosis alta (80 ppm) superó al testigo en 10% más de peso; aunque presentó menor número de bayas, éstas fueron de mayor tamaño (Tabla 2). Resultados similares reportó Abu-Zahra (2013), que indicó que dosis altas de GA3 favorecen el peso de los racimos. Las aplicaciones de GA3 en prefloración + floración + posfloración y prefloración + posfloración produjeron menor número de bayas y peso del racimo. Esto concuerda con los resultados presentados por Dokoozlian y Peacock (2001) en el cultivar ‘Crimson Seedless’ quienes señalan que aplicaciones de GA3 en pre o en plena floración, reducen la densidad de bayas por racimo y el peso final de éstos.
La aplicación de GA3 en dosis de 50 a 100 ppm en posfloración (bayas de 4 - 5mm) incrementó el peso del racimo y el número de bayas en comparación con el testigo (Tabla 2). Mientras que Kittiwatsopon y Karintanyakit (2014) reportan lo contrario, ya que las aplicaciones de GA3 cada siete días después de la floración en dosis de 50 y 100 ppm, redujeron el número de bayas por racimo y su peso. Estos resultados podrían explicarse por efectos ambientales, debido a que las condiciones climáticas fueron diferentes; así para el cultivar ‘Superior Seedless’, en unos casos se recomiendan aplicaciones de 40 a 80 ppm (Abu-Zahra, 2013) y bajo otras condiciones ambientales, dosis no mayores a 2 ppm (Gonzaga y Ribeiro, 2009). Casanova et al. (2009) confirmó que las dosis, épocas de aplicación de GA3 y las condiciones ambientales, pueden influir en el número y calidad de las bayas, afectando el peso final de los racimos.
Largo y diámetro del racimo
En el ciclo uno, se observaron diferencias estadísticas tanto para el largo (p ≤ 0,01) como para diámetro del racimo (p ≤ 0,05). Las aplicaciones individuales o complementarias de GA3 en prefloración presentaron los racimos de mayor largo y diámetro, sobresaliendo el tratamiento GA3 10 ppm prefloración + (40 + 20 ppm) en posfloración que superó al testigo en 40,5 % y 37,5 % respectivamente (Tabla 2). Estos resultados guardan relación con lo manifestado por Hueso (2012), que señala que aplicaciones de GA3 en prefloración tienen efecto en la elongación de los racimos. Gonzaga y Ribeiro (2009) determinaron en el cultivar ‘Superior Seedless’, que dosis de 6 ppm de GA3 aplicadas en prefloración y floración mejoraron en 32,8% el largo del racimo frente al testigo, mientras que la dosis de 8 ppm tuvo menor efecto en largo del racimo. Dimovska et al. (2014), encontraron que en ‘Flame Seedless’ hubo respuesta de la aplicación de diferentes dosis de GA3, tanto en prefloración + floración y prefloración + floración + posfloración, en el diámetro de los racimos, pero no en el largo. En el caso del anillado, raleo manual y aplicaciones de GA3 en posfloración (bayas 4-5 mm), presentaron menor respuesta que los tratamientos preflorales, y ligeros incrementos respecto del testigo (Tabla 2). Esto concuerda con los resultados de Abu-Zahra (2010), que indica que el anillado mejora el largo de los racimos en relación con el testigo, pero tiene menor efecto que la aplicación de GA3. Por su parte Roberto et al. (2017) reportaron que sin raleo superaba o mantenía promedios similares en el largo y diámetro de los racimos frente al raleo de bayas en diferentes épocas.
En el ciclo dos se detectaron diferencias estadísticas (p ≤ 0,05) para las dos variables evaluadas, destacándose la aplicación de GA3 en 10 ppm prefloración + (40 + 20 ppm) posfloración, ya que presentó racimos más largos que el testigo en 24,9 % (Tabla 2). Este tratamiento también fue el mejor en ciclo uno, demostrando la influencia de las aplicaciones de GA3 en pre y posfloraciòn de manera complementaria, efecto similar ha sido reportado en los estudios de Alrashdi et al. (2017) y Jadhav et al. (2020). Los tratamientos con GA3 en posfloración (50 y 100 ppm) alcanzaron racimos ligeramente con mayor diámetro que el testigo, debido al efecto que tienen el GA3 en el incremento del tamaño de las bayas (Retamales et al., 1995; Casanova et al., 2009; Dimovska et al., 2014). Por otro lado, el raleo manual presentó valores menores que el testigo para estas variables (Tabla 2), lo que coincide con los resultados alcanzados por Roberto et al. (2017) que indican la baja influencia de esta práctica en el incremento del tamaño de los racimos.
En el ciclo tres, se observó diferencias estadísticas entre tratamientos para largo (p ≤ 0,05) y diámetro del racimo (p ≤ 0,01), destacándose los tratamientos GA3 10 ppm prefloración + (80 + 40 ppm) posfloración, y GA3 10 ppm en prefloración + (70 + 30 ppm) posfloración con el mayor diámetro, que superan al testigo en el 7% y 35,7% respectivamente (Tabla 2). Estos resultados guardan relación con los obtenidos por Dimovska et al. (2014) en ‘Flame Seedless’ y de Casanova et al. (2009) en ‘Emperatriz Seedless’, donde se observa una mayor influencia de la aplicación en pre y posfloración de GA3 en el diámetro que en el largo de los racimos. En este ciclo todos los tratamientos superan en diámetro del racimo al testigo, y hubo efecto positivo de los tratamientos pre y florales aplicados.
Peso bayas
En el ciclo uno, se observaron diferencias estadísticas (p ≤ 0,05) entre tratamientos. La dosis alta de GA3 (50 ppm) aplicada en posfloración incrementó en 34% el peso de la baya frente al testigo absoluto (Tabla 3). Estos resultados tienen relación con los encontrados por Lu (1996) en el cultivar ‘Orlando Seedless’, ya que al aplicar 50 ppm de GA3 superó al testigo en 42%. Los restantes tratamientos, con excepción del tratamiento GA3 10 ppm en prefloración, no presentaron diferencias estadísticas, lo que coincide con los resultados reportados por Kittiwatsopon y Karintanyakit (2014). El anillado y el raleo manual fueron estadísticamente iguales al testigo en esta variable (Tabla 3). Resultados contrarios a los reportados por Dokoozlian et al. (1995). Por su parte Roberto et al. (2017) observaron que el raleo de las bayas incrementó el peso entre el 7% y 18%; mientras que Dokoozlian y Peacock (2001) señalaron que la aplicación de GA3 incrementó en 13% el peso de las bayas frente al anillado.
En el ciclo dos, se presentaron diferencias estadísticas (p ≤ 0,05) para tratamientos, observándose que una sola aplicación de GA3 en posfloración (50, 70 y 100 ppm) incrementaron el peso entre 35,8% y 39,2% frente al testigo, lo que concuerda con los resultados obtenidos por Lu (1996) y por Casanova et al. (2009). Por otro lado, el raleo manual no mejoró el peso de la baya (Tabla 3), lo que coincide con los resultados del ciclo uno.
Tabla 3 Efecto del GA3, raleo manual y anillado de la rama en las bayas del cultivar de uva Marroo Seedless en tres ciclos de cultivo

Promedios seguidos de la misma letra son estadísticamente iguales (Tukey p ≤ 0,05).
*Diferencias estadísticas al 5%; **Diferencias estadísticas al 1%; ns no existen diferencias estadísticas.
En el ciclo tres, se detectaron diferencias estadísticas (p ≤ 0,01) para tratamientos. Las aplicaciones con GA3 (50 + 30 ppm) en posfloración y 10 ppm en prefloración + 10 ppm en floración + (80 + 40 ppm) en posfloración incrementaron el peso respecto al testigo en 43,7% y 35,7% respectivamente. Además, se observó una influencia de la dosis alta (70 y 80 ppm) de GA3 en una sola aplicación en posfloración incrementando el peso en 27 y 28% respectivamente (Tabla 3). Resultados similares reportó Lu (1996) en el cv. Orlando Seedless, y Casanova et al. (2009) en el cv. Emperatriz Seedless.
Largo y diámetro de bayas
En el primer ciclo, se observaron diferencias estadísticas (p ≤ 0,01) para largo y diámetro de bayas. Una y dos aplicaciones de GA3 en posfloración presentaron las bayas con mayor largo y diámetro, sobresaliendo los tratamientos GA3 (40 +20 ppm) en posfloración, 50 ppm posfloración y 10 ppm en prefloración + (40 + 20 ppm) en posfloración, que presentaron incrementos en largo entre el 12% y 14 %, y en diámetro entre el 9% y 15% frente al testigo (Tabla 3). Retamales et al. (1995) obtuvieron incremento del tamaño de bayas realizando dos aplicaciones de 40 ppm de GA3 en posfloración y Abu-Zahra (2013) entre 40 a 80 ppm.
En el caso del raleo manual, anillado y la aplicación de GA3 en prefloración tuvieron ligera influencia en el mejoramiento del tamaño de las bayas (Tabla 3). Crupi et al. (2016) no encontraron diferencias estadísticas para largo y diámetro de bayas entre el anillado (diámetro bayas de 3 a 4 mm) y el testigo en el cv. “Early Red Seedless”. El efecto del anillado como del raleo manual pueden ser influenciados por la época, condiciones ambientales, manejo agronómico y el cultivar (Roberto et al., 2017; Crupi et al., 2016).
En el segundo ciclo, se detectaron diferencias estadísticas (p ≤ 0,05) para las dos variables evaluadas. La aplicación con GA3 (40+20 ppm) en posfloración y 70 ppm en posfloración, presentaron incrementos entre el 13,5% y 18% en el largo y entre 13% y 15% en el diámetro frente al testigo (Tabla 3). En este experimento se observó respuesta a una sola aplicación de GA3 en posfloración, obteniéndose efectos similares en el incremento del tamaño de las bayas cuando se realizan dos aplicaciones en posfloración (Tabla 3). Por otro lado, en este ciclo el raleo manual presentó una ligera influencia positiva en el incremento del tamaño de las bayas con respecto al testigo (Tabla 3).
En el ciclo tres, se presentó diferencias estadísticas entre tratamientos para las dos variables (p ≤ 0,01). La aplicación de GA3, 10 ppm en prefloración + (70 + 30 ppm) en posfloración produjeron frutos de mayor largo, mientras que aplicar GA3 70 ppm en posfloración presentaron el mayor diámetro, superaron al testigo en el 12 y 6% respectivamente. Treetaruyanont et al. (2011) determinaron que la dosis de 200 ppm de GA3 aplicada 45 días después de la floración tuvo el mayor incremento del tamaño de las bayas en “Marroo Seedles”. Resultados opuestos a los reportados por Gonzaga y Ribeiro (2009) y Abu-Zahra (2013).
Sólidos Solubles Totales (°Brix)
En el primer ciclo, la aplicación de GA3 (5 y 10 ppm) en prefloración favorecieron los °Brix de las bayas (Tabla 3). Por su parte Kittiwatsopon y Karintanyakit (2014) no encontraron diferencias estadísticas en la aplicación de GA3 en prefloración (2,5 y 5 ppm) y el testigo. La aplicación de GA3 50 ppm en posfloración presento los promedios más bajos (10 °Brix), posiblemente porque retrasó la senescencia de las bayas (Retamales et al., 1995). Anjum et al. (2020) manifiesta que los sólidos solubles aumentan con la aplicación de ácido giberélico.
En el ciclo dos no se presentaron diferencias estadísticas entre tratamientos para esta variable. Dokoozlian y Peacock (2001) reportaron que al evaluar dosis de GA3 en “Crimson Seedless”, hubo en el primer ciclo un ligero incremento de los ºBrix en los tratamientos con hormona frente al testigo y en el segundo ciclo no encontró diferencias estadisticas, lo que demuestra que esta variable es muy influenciada por el cultivar, el clima y el manejo agronómico (Crupi et al., 2016).
En el ciclo tres la mejor respuesta para esta variable fue las aplicaciones de GA3 (10 ppm) en prefloración +10 ppm en floración + (80 + 40 ppm) en posfloración; y 10 ppm en prefloración + (70 + 30 ppm) en posfloración superado los 17 °Brix (Tabla 3). Los resultados obtenidos concuerdan con lo señalado por Singh (1995), que indicó que la aplicación de GA3 aumenta los sólidos solubles de las bayas de uva debido a la mayor acumulación de carbohidratos por el alto contenido de auxinas endógenas que inducen una rápida transformación metabólica en compuestos solubles. Las aplicaciones posfloración al incrementar el tamaño del fruto diluyen los azúcares y pueden retrasar la maduración de los racimos, lo que resulta en menor acumulación de sólidos solubles (Hueso, 2012; Retamales et al., 1995).
Tabla 4 Comparación de los resultados obtenidos con estudios similares

db= diámetro de baya; ddpf = días después de plena floración.
Finalmente, se presenta una comparación de los resultados obtenidos en estudios similares en el cultivar “Maroo Seddless” (Tabla 4), donde se puede apreciar que los resultados de esta investigación para el peso y largo del racimo y la baya son superiores, destacándose los valores registrados con el tratamiento aplicado en bayas formadas y fraccionado en dos aplicaciones (GA3 40 + 20 ppm).
Conclusiones
Se observó una relación directa entre el peso del racimo y el número de bayas sanas por con la aplicación del GA3. Bajo condiciones de alta humedad la aplicación de GA3 en prefloración y el raleo manual descompactaron los racimos, presentando un mayor número de bayas sanas e incremento del peso. Una aplicación de GA3 en posfloración (50 a 100 ppm) en bayas de 4-5 mm de diámetro favorece el peso del racimo. Las aplicaciones de GA3 en prefloración presentaron racimos de mayor largo y ancho, e incrementaron los sólidos solubles totales sobresaliendo la aplicación de 10 ppm en prefloración + (40 + 20 ppm) en posfloración. El mayor peso de los racimos y bayas se obtuvo con una aplicación de GA3 (entre 50 y 100 ppm) en posfloración y también con dos aplicaciones de GA3 (40 +20 ppm). Las aplicaciones de GA3 se vieron influenciadas por las condiciones ambientales y época de aplicación, sin embargo, tanto en la época seca como en la lluviosa se observó una respuesta positiva en la calidad de la fruta.
Se recomienda evaluar otro tipo de hormonas como brasinoesteroides y citoquininas, en distintas dosis y épocas de aplicación, para identificar otras alternativas que permitan mejorar la calidad de la fruta en el cultivo de uva.