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1. Introducción
La familia Tanaostigmatidae está conformada por un pequeño grupo de avispas distribuidas en regiones tropicales y subtropicales, con mayor abundancia en el Neotrópico (NHM, 2020). Se han descrito 99 especies, asignadas a 9 géneros, entre éstos a Tanaostigmodes, en el cual se han descrito 64 especies (NHM, 2020). Los tanaostigmátidos son fitófagos, inductores de agallas (Maia et al., 2016; Gupta & Joshi, 2016), presentan como principales hospedadores a arbustos y árboles de la familia Fabaceae (LaSalle, 2006), dentro de ésta, las subfamilias Faboideae, Mimosoidae y Caesalpinioideae (Gupta & Joshi, 2016).
Son escasas las citas de ataques de especies del género Tanaostigmodes a hospedadores de importancia económica en la región Neotropical; sin embargo, en la región Cajamarca (Perú), se determinó el ataque de Tanaostigmodes sp. a Caesalpinia spinosa (Mol.) Kuntze (Caesalpinioideae), afectando las hojas y tallos jóvenes, disminuyendo la producción de esta especie industrial.
El cultivo de C. spinosa, conocido en Perú como tara o taya es económicamente importante para el país, porque sus vainas son materia prima para obtener taninos, gomas, galactómanos e hidrocoloides, de alta demanda por las industrias químicas, farmacéuticas, cosméticas, y alimenticias (Terán‐Hilares et al., 2018; Rigano et al., 2019). El Perú es el principal productor y exportador de tara en el mundo y la región Cajamarca es el principal productor con 40% de la producción nacional (MINAGRI, 2019).
El presente trabajo, es la primera cita de ataque de Tanaostigmodes sp., a tara en la región Neotropical. Es importante realizar estudios sobre la biología y los daños que produce, como fundamento para recomendar medidas de manejo y control.
El objetivo de la presente investigación fue describir algunas características morfológicas, biológicas de Tanaostigmodes sp. y los daños que producen en C. spinosa, en la provincia de San Marcos, Cajamarca, Perú.
2. Materiales y métodos
Localización de áreas de estudio
El estudio se realizó entre el 11/05/2014 y 18/02/2015, en la provincia de San Marcos, departamento de Cajamarca, Perú, ubicado en UTM 811125.6E y 9208716.7N, a 2315 m de altitud. El lugar es clasificado como zona de vida Monte Espinoso Premontano Tropical. Los datos climáticos ocurridos durante la realización del estudio se presentan en la Tabla 1 (SENAMHI, 2021).
Tabla 1 Condiciones climáticas durante el periodo de investigación para los sitios de Catagón, Saparcón y Rancho Grande
Pp: precipitación; T. Med: temperatura media; T. Min: temperatura mínima; T. Max: temperatura máxima; HR: humedad relativa.
En plantaciones de tara, se establecieron cuatro parcelas, en los sitios denominados Rancho Grande, Saparcón y Catagón (Figura 1). En estas parcelas se colectaron insectos adultos, los cuales fueron conducidos al Laboratorio de Biocontroladores de la Asociación de Productores de Tara, de San Marcos-Cajamarca.
Trabajo de laboratorio
Los insectos fueron sexados por observación simple de genitales y antenas, la hembra con ovopositor pronunciado y antenas geniculadas (Figura 2J), y el macho con antenas serreadas (Figura 2K) con ayuda de lupa 10x, identificándose 800 hembras. Se acondicionaron 10 cámaras de vidrio de 30x30x50 cm de 3 mm de espesor, en cada cámara se instaló 4 plantas de tara de 35 cm de alto (producidas en vivero en bolsa de polietileno de 12x18 cm). En estas plantas, se realizaron infestaciones de 80 hembras/cámara, durante 24 horas. Luego se evaluaron los raquis de las hojas y los tallos jóvenes de las plantas infestadas, identificándose un total de 1399 lesiones de puesta (variando de 291 a 405 lesiones de puestas/cámara). Las lesiones fueron rotuladas y luego se realizó el muestreo destructivo cada tres días. Las hojas y tallos lesionados se seccionaron, para extraer los insectos en diferentes estadios y realizar observaciones en microscopio binocular estereoscópico (Modelo: TIM-2T) con ocular micrométrico, con aumento de resolución de 20X. Se determinaron las medidas lineales (largo, ancho, en mm), la duración (en días) de los estadios huevos (n = 20), larvas (n = 60, siendo usadas 30 muestras para medir larvas eclosionadas y 30 al final del estadio larval), pupas (n = 25) y adultos (n = 37, siendo usadas 16 muestras para hembras y 21 muestras para machos) del Tanaostigmodes (Tabla 2). Las observaciones de lesiones y descripción de daños fueron realizadas antes y durante la extracción de muestras para determinar las medidas lineares de los estadios del insecto. Las condiciones de laboratorio durante el periodo de la investigación fueron de 19 °C y 64% de humedad relativa.
Evaluación de daño en campo
En campo, en las 4 parcelas bajo condiciones de riego y sin riego, como se observa en la Tabla 3, se tomaron aleatoriamente 5 plantas/parcela. Estas plantas fueron georreferenciadas, además se estimó altura de planta y diámetro de copa. Las copas fueron divididas en 3/3, y del 1/3 medio se colectaron 20 hojas aleatoriamente, repitiendo el proceso por 5 veces consecutivas, estas hojas fueron evaluadas seccionado los raquis, horizontal como verticalmente, para determinar el porcentaje de ataque de Tanaostigmodes sp., por promedio simple.
Análisis estadístico
En los análisis de datos, se determinaron los promedios y desviación estándar de las medidas de longitud, ancho, expansión alar y días de duración de los estadios, usando el software Office Excel 2010. Usando el software RStudio, se realizó el teste t pareado de Student (p > 0,05), para las diferencias del porcentaje de ataque en las parcelas con y sin riego, para la altitud, altura de planta y diámetro de copa, para datos en orden creciente.
3. Resultados y discusión
Descripción de estadios de desarrollo de Tanaostigmodes sp.
El huevo es depositado individualmente en el interior del raquis de las hojas o en tallos jóvenes de tara; es ovalado, crema al inicio (Figura 2A) y marrón claro cuando está próximo a la eclosión, mide 0,2±0,01 x 0,1±0,01 mm; este estadio dura 13,1±0,72 días, en promedio (Tabla 2).
La larva presenta un tamaño inicial de 0,4±0,04 mm de largo, es traslucida (Figura 2B-2E) y se desarrolla dentro del raquis de las hojas de tara; alcanzan 2,0±0,02 mm de largo (Tabla 2), con 11 segmentos bien diferenciados, de color crema blanquecina cuando esta próxima a empupar (Figura 2E); su estadio se desarrolla en 71,8±1,85 días.
La pupa es del tipo exarata, empieza cuando la larva deja de alimentarse y experimenta quietud, en poco tiempo se transforma en pupa (Figura 2E-2F); al inicio es amarillo claro y adopta color negro metálico cuando va concluyendo su estadio (Figura 2F-2I); el tiempo que duró como pupa fue de 20,6±2,9 días (Tabla 2).
El adulto es negro metálico (Figura 2J-2K); la hembra y macho respectivamente miden de 2,3±0,06 mm, y de 1,95±0,18 mm, y duran 10,8±0,91 días y 9,1±0,80 días respetivamente (Tabla 2); la cópula ocurre al segundo día de vida de la hembra; las puestas son individuales de 27 huevos/hembra, efectuadas por las tardes o mañana (en horas de menor intensidad luminosa); n la tara frecuentan las flores y hojas con secreciones de Aremica (Indana) caesalpiniae (Hemiptera: Psyllidae) que también atacan las hojas de las yemas jóvenes.
Las características morfológicas y biológicas de estadios de otras especies del género Tanaostigmodes, presentan resultados similares a los presentados en la Tabla 2. En los huevos Lateef et al. (1985), determinaron en T. cajaninae que son aplanados, ovalados y translúcidos, miden 0,8x0,4 mm, son depositados individualmente en los tálamos de flores y vainas de Cajanus cajan. En las larvas, Lateef et al. (1985), encontraron en T. cajaninae que alcanzan un máximo tamaño de 2,5 mm, con periodo de 8 a 10 días; por su parte, Penteado-Dias & Carvalho (2008) describen en T. ringueleti que son blanquecinas, de 3,0 mm, con 13 segmentos bien distinguidos y en T. mecanga determinaron que mide 5 mm, de color similar a la de T. ringueleti, por su parte Zhong-Qi et al. (2004) mencionan que en T. puerariae son blanquecinas. En las pupas Penteado-Dias & Carvalho (2008) determinaron en T. mecanga, que son exarates, de color amarrillas al inicio y marrón oscuro próximas al estadio adulto, también indican que son similares a las pupas de T. ringueleti. Ya en los adultos, Zhong-Qi et al. (2004) en T. puerariae, la hembra mide 1,2 a 2,2 mm y el macho mide 1,6 mm, con 2 generaciones/año, Lateef et al. (1985) en T. cajaninae determinan que la hembra mide 2,0 a 2,7 mm y el macho de 1,7 a 2,3 mm, Penteado-Dias & Carvalho (2008) en T. ringueleti, determinan que la hembra mide 1,8 mm y el macho 1,0 mm, ambos de color negro, y T. mecanga, la hembra mide 2,5 mm, de modo similar Perioto & Lara (2005) describen a T. brasilianus, la hembra mide de 2,7 a 3,4 mm y macho 2,8 a 3,2 mm, ya para T. calliandrae la hembra mide 3,2 a 4,0 mm y macho 2,8 a 3,2 mm respectivamente.
Daños y descripción de ataque de Tanaostigmodes sp. en tara
Se determinó un ataque promedio de 24,6%, donde las parcelas con riego presentaron ataques mínimos de 11,6% y máximos de 84,5%; por su parte, las parcelas sin riego presentaron ataques mínimos de 2,8% y máximos de 47,1% (Tabla 3). Esta alta variación en los ataques se asocia posiblemente a condiciones edafoclimáticas específicas, al estado fisiológico de las hojas, edad de la planta o al doble comportamiento como caducifolias en secano (sin riego) dependiendo exclusivamente del clima (Tabla 1), o latifoliadas en condiciones de riego.
La tara en rodales naturales presenta escasos problemas fitosanitarios, sin embargo, cuando se intensifica su producción, con raleos, podas y disminución de la vegetación asociada, reportaron ataques de diversas plagas. En hojas, yemas florales y vegetativas ataques del 20% por Aremica (Indana) caesalpiniae, caída del 50% flores por ataque de Frankliniella auripes, y minas en vainas (85%) y semillas (36%) por el ataque del complejo de larvas de Argyrotaenia sphaleropa y Adenogasteria leguminivora (Murga et al., 2015; Murga et al., 2016; Davis et al., 2019); esto ocurre en paralelo a los ataques de Tanaostigmodes sp., en consecuencia, se refleja bajos rendimientos de la tara, con pérdida de la calidad de las vainas, depreciándose comercialmente.
En la Figura 3 se observa el comportamiento porcentual de ataque de Tanaostigmodes sp. en parcelas de tara con y sin riego para la altitud, altura de planta y diámetro de copa, en las cuales no se obtuvo significancia estadística (p < 0,05), lo que permite inferir, que el ataque de esta plaga no está condicionado por variables dasométricas de la planta, ni por factores altitudinales.
Figura 2 Estadios de desarrollo de Tanaostigmodes sp. observados a 20X: A) huevo; B-E) larvas en etapas sucesivas de desarrollo; F-I) pupas en etapas sucesivas de desarrollo; J) adulto hembra; K) adulto macho.
Tabla 3 Árboles de tara evaluados para determinar porcentaje de hojas atacadas por Tanaostigmodes sp., en dos condiciones de riego
*CDR- Condición de riego; UTM- Coordenadas universal transversal de Mercator, Zona 17 M, Datum Horizontal WGS 84; msnm- Metros sobre el nivel mar; AP- Altura de planta; DC- Diámetro de copa; %HA- Porcentaje de hojas atacadas.
Figura 3 Comportamiento de ataque (%) de Tanaostigmodes sp. en parcelas de tara con y sin riego: a) altitud (msnm), b) altura de planta (AP), c) diámetro de copa (DC). Según teste t pareado de Student (p > 0,05).
Los daños se inician con la lesión en el momento de la ovoposición del Tanaostigmodes sp., al introducir el ovopositor, en el raquis de hojas tiernas y tallos jóvenes de tara. La lesión inicial varía de 0,2 a 0,5 mm de diámetro, de color marrón claro. El daño se intensifica a partir de la eclosión del huevo (Figura 2A), después de 71,8±1,85 días, la larva se desarrolla completamente (Figura 2C-2F) se alimenta de savia y de haces conductores, formando galerías o minas en el interior del raquis de hojas y tallos jóvenes (Figura 4A-4C).
La lesión inicial se necrosa e incrementa su diámetro de 0,5 a 1,3 mm. Cuando el insecto entra en la fase de pupa (Figura 2F-2I), los foliolos apicales de las hojas se marchitan y caen (Figura 4D). Lo mismo ocurre en los tallos afectados. Los síntomas y signos de ataque se observan con secado y caída de foliolos de las hojas (Figura 4D); si el ataque persiste ocasiona la muerte de la planta.
Finalmente, el adulto emerge, por lo general por la misma lesión causada por el ovopositor en el momento de la ovoposición (Figura 4B).
Comportamiento de ataque del género Tanaostigmodes
En tara, Tanaostigmodes sp. se comporta como minador de los raquis de las hojas y de tallos jóvenes, generalmente ocasionado la muerte (Figura 4). Sin embargo, los reportes de ataque del género Tanaostigmodes en especies de la familia Fabaceae, lo mencionan principalmente como inductores de agallas en hojas, tallos y frutos (Tabla 4).
Figura 4 Daños de Tanaostigmodes sp. en hojas tara: A) minas y larva en el interior del raquis de la hoja; B) orificio de salida del adulto; C) pupa adulta en una mina en el interior del raquis de la hoja; D) hojas compuestas de tara con foliolulos secos a consecuencia del ataque del insecto.
Tabla 4 Especies del género Tanaostigmodes reportadas como plagas en otras especies de la familia Fabaceae
| Plaga | Hospedero | Daño | País | Referencia |
| T. puerariae | Pueraria lobata | Agallas en hojas | China | Zhong-Qi et al. (2004) |
| T. ringueleti, T. mecanga | Calliandra brevipes | Agallas en hojas y tallo | Brasil | Penteado-Dias & Carvalho (2008); Detoni et al. (2011) |
| T. brasilianus, T. calliandrae | Calliandra disysantha | Agallas en tallo | Brasil | Perioto & Lara (2005) |
| T. cajaninae | C. cajan, Rhynchosia rufescens, Atylosia acutifolia, A. lanceolata, A. volubilis, Dunbaria ferruginea, Flemingia congesta, F. stricta | Agallas en frutos | India | Lateef et al. (1985);Rameshwar et al. (1987);Durairaj & Ganapathy (1996);Sharma et al. (2003) |
| T. pithecellobiae | Pithecellobium keyense | Agallas en hojas | EE. UU | Weekley (2000) |
| T. shrek | Bossiaea sp. | Agallas en frutos | Australia | Hardwick et al. (2005) |
4. Conclusiones
El ciclo de vida de Tanaostigmodes sp. varía según el género, con valores medios para la hembra de 115,8 días y para el macho de 114,4 días respectivamente.
Tanaostigmodes sp. es una plaga principal de tara, las larvas forman minas en los raquis y tallos, con registros de ataques medios de 24,6% en hojas.
Conocer los aspectos biológicos de Tanaostigmodes sp., y su interacción con la fenología de la tara, permitirá adoptar estrategias eficientes para su manejo integrado y control de esta plaga.
Se recomienda realizar estudios de la distribución de Tanaostigmodes sp. en la amplitud altitudinal y climática donde prospera la tara; lo que permitiría determinar los limites ambientales que presenta esta plaga.
