Introducción
Los murciélagos pasan más de la mitad de su vida expuestos a las condiciones físicas de sus refugios, lo cual influye en su demanda energética, desarrollo físico y comportamiento social (Kunz, 1982) Los factores micro climáticos de un refugio que más influyen en los murciélagos son temperaturay humedad relativa, así como sus niveles de variación espaciotemporal (Flaquer et al., 2007; Otto et al., 2016). La ocupación de refugios con un microclima apropiado es importante durante los procesos de maternidad y termorregulación (de Oliveira et al., 2018)
Desde mediados del siglo XX, diversas investigaciones en Norteamérica y Europa han tratado de explicar la relación entre temperatura y selección de refugios por parte de los murciélagos (Avila-Flores y Medellín, 2004; Phelps et al., 2016; Webber y Willis, 2018). La mayoría de estos estudios se han orientado a comprender su importancia en la segregación espacial de las especies dentro de los refugios (Ortiz-Ramírez et al., 2006; Torres-Flores et al., 2012; Torres-Flores y López-Wilchis, 2010), así como a analizar sus efectos fisiológicos y reproductivos (Currie et al., 2015; Otto et al., 2015).
Sin embargo, estudios relacionados a la preferencia térmica de murciélagos en el neotrópico son escasos, contando sólo con los trabajos de Rodríguez-Durán y Soto-Centeno (2003) en Puerto Rico, en el que determinaron la termopreferencia de Pteronotus quadridens (28 - 35°C) y Erophylla sezekorni (25 - 28°C) dentro de sus refugios. En Costa Rica, Rodríguez-Herrera et al. (2016) determinaron la influencia de la temperatura en la selección de refugios y su relación con el gasto energético en dos especies de murciélagos (Ectophylla alba y Uroderma bilobatum).
Suárez-Payares y Lizcano (2011) en un bosque seco de Colombia relacionaron diversas variables ambientales de los dormideros, incluida la temperatura, con la abundancia relativa de tres especies de murciélagos mientras que Bonaccorso et al. (1992) concluyeron que la tasa basal de metabolismo en murciélagos de Venezuela está relacionada con las diferentes condiciones térmicas de sus refugios.
Por tanto, el presente estudio tuvo como objetivo describir la selección de temperatura del refugio por murciélagos en los bosques montanos del sur de Perú, para así obtener información biológica que pueda servir como base para implementar planes de conservación, constituyéndose como el primero en su tipo realizado en el país.
Materiales y métodos
Área de estudio. Este estudio se realizó durante los meses de marzo y abril (temporada húmeda) en los bosques montanos de la Estación Biológica de Wiñaywayna, Santuario Histórico de Machu Picchu, Cusco, Perú (13°11'25"S y 72°32'14"O) a 2700 m de elevación.
El bosque en la Estación Biológica se caracteriza por tener un clima muy húmedo y templado frío, con una temperatura media anual entre 14,5°C y 16,5°C. La vegetación natural se encuentra constituida por una gran cantidad de especies arbóreas y arbustivas, entre las cuales se encuentran: Lambran o Aliso (Alnus acuminata), Pisoñay (Erythrina falcata), Intimpa (Podocarpus glomeratus), además de helechos arbóreos, orquídeas, bromeliáceas y musgos.
Registro de información. La captura de murciélagos se realizó con ayuda de redes de neblina de 12 x 2,5 m, ubicadas de forma oportunista a diferentes alturas del suelo, desde 0 hasta 10 m. Sólo los murciélagos adultos fueron identificados, sexados y retenidos en bolsas de tela durante dos horas, previas al ensayo de preferencia térmica (Herreid, 1967).
Los ensayos se realizaron siguiendo la metodología de Harmata (1969) con algunas modificaciones; consistió en una caja de termo preferencia (dimensiones de 60x20x20 cm), construida en metal galvanizado, con techo cubierto por una red delgada para poder observar a los animales, y un filamento longitudinal donde los animales podían posarse y desplazarse a lo largo de la estructura (Figura 1). Antes de ingresar al animal, un extremo de la caja fue enfriada a temperatura ambiente y el otro extremo fue calentada con un foco, creando un gradiente térmico a lo largo de la caja, entre 10 hasta 45 °C.
Durante el ensayo, cada individuo fue colocado en el extremo frío y se esperó un tiempo prudente (15 a 20 min.) para que el animal se desplazara y se ubicara en el espacio que poseía la temperatura de su preferencia por al menos 30 minutos. Se registró la temperatura en la porción de la estructura donde se ubicó el murciélago, con ayuda de un termómetro infrarrojo (Harmata, 1969). El ensayo se repitió para cada uno de los individuos capturados durante el estudio.
Resultados
Se capturó un total de 52 murciélagos (24 machos y 28 hembras), pertenecientes a seis especies y dos familias; Phyllostomidae prefirieron intervalos de temperaturas entre 24,3 a 34 °C, mientras que miembros de Vespertilionidae optaron por un intervalo de temperatura mayor (30,5 a 42,9 °C). (Tabla 1).
En promedio, dentro de la familia Phyllostomidae, los individuos de la especie Sturnira erythromos prefirieron temperaturas más elevadas (30,6 ± 1,4 °C), mientras que Carollia brevicauda prefirió las temperaturas más bajas (25,5 ± 0,42 °C). Myotis sp., la única especie capturada de Vespertilionidae, tuvo una preferencia promedio de 35,2 ± 4,8 °C, alcanzando temperaturas más altas que toda la familia Phyllostomidae. (Tabla 1, Figura 2).
Phyllostomidae | Promedio por especie | Machos | Hembra | ||
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Anoura peruana | 30,1 ± 2,7 (25,4 - 34,0) 11 | 27,8 ± 2,6 (25,4 - 30,1) 4 | 31,3 ± 1,9 (28,0 - 34,0) 7 | ||
Artibeus glaucus | 29,9 ± 2,6 (24,3 - 33,1) 16 | 30,6 ± 2,2 (25,4 - 33,1) 10 | 28,8 ± 2,9 (24,3 - 31,9) 6 | ||
Carollia brevicauda | 25,5 ± 0,42 (25,2 - 25,8) 2 | - | 25,5 ± 0,42 (25,2 - 25,8) 2 | ||
Lonchophylla thomasi | 30,3 ± 0,3 (29,9 - 30,6) 6 | 30,4 ± 0,11 (30,3 - 30,5) 3 | 30,2 ± 0,36 (29,9 - 30,6) 3 | ||
Sturnira erythromos | 30,6 ± 1,4 (28,3 - 32,4) 7 | 31,2 ± 1,0 (29,7 - 32,4) 5 | 29 ± 1,0 (28,3 - 29,8) 2 | ||
Vespertilionidae | |||||
Myotis sp. | 35,2 ± 4,8 (30,5 - 42,9) 10 | 32,0 ± 1,7 (30,5 - 33,8) 4 | 37,3 ± 5,1 (30,6 - 42,9) 6 |
Las temperaturas seleccionadas por las hembras de Myotis sp. y Anoura peruana fueron en promedio 5,3 °C y 3,5 °C más elevadas, respectivamente, en comparación con las de los machos. En el caso de Carollia brevicauda no se logró capturar ningún macho durante el muestreo.
Discusión
La selección de refugios por parte de los murciélagos está relacionado con los rangos de temperatura que éstos presenten (Gaisler, 1970). Nuestros resultados refuerzan la idea de que algunas especies utilizan con mayor frecuencia refugios más frescos, tales como: cavernas, troncos huecos, termiteros, hojas modificadas en el sotobosque, entre otros (por ejemplo, Phyllostomidae); mientras que otras prefieren refugios más cálidos, tales como: techos de casas abandonadas, grietas en los troncos, entre otros (por ejemplo, Vespertilionidae) (Rodríguez-Durán, 1995; Rodríguez-Durán y Soto-Centeno, 2003; Torres-Flores et al., 2012)
La diferencia de preferencia de temperatura entre especies puede ser explicada por la correlación que existe con el peso corporal de los murciélagos. Las especies pequeñas prefieren temperaturas más altas, debido a que gastan más energía y por lo tanto consumirán sus reservas de grasa a un ritmo más rápido. Sin embargo, un murciélago grande puede minimizar el diferencial y, por lo tanto, su gasto de energía, seleccionando una temperatura más baja (Avila-Flores & Medellín, 2004; Harmata, 1969). Respecto a lo anterior, nuestro estudio apoya esta correlación, Myotis sp. la especie con menor peso corporal seleccionó las temperaturas más altas, mientras que las especies con mayor peso corporal pertenecientes a la familia Phyllostomidae prefirieron temperaturas más bajas.
Sin embargo, un estudio realizado en México indicó que los murciélagos heterotermos en su conjunto (Vespertilionidae) ocuparon las cuevas más frías, mientras que los homeotermos (Emballonuridae, Mormoopidae, Phyllostomidae, y Natalidae) ocuparon refugios más cálidos. Además, también apoyaron la hipótesis de que la temperatura es el factor físico más importante que influye en la selección de perchas en murciélagos (Avila-Flores y Medellín, 2004). La preferencia térmica de Sturnira erythromos, es apoyada por el estudio de Ortiz-Ramírez et al. (2006), que indicó que los refugios de otra especie del género Sturnira(S. lilium) tuvieron temperaturas más elevadas que aquellos de Carollia perspicillata y Artibeus lituratus.
La temperatura seleccionada por Carollia brevicauda, en este estudio, coincide con los registrosde temperatura dentro de refugios reportados en otros trabajos, en los que C. brevicauda tuvo una temperatura promedio de 26,79 °C (Suárez-Payares y Lizcano, 2011). Así mismo, nuestros resultados se ajustan a los reportados en otros estudios relacionados a Carollia, indicando que el promedio de temperatura de este género varía entre los 23,2 y 27,3 °C (López, 2018; Peñuela-Salgado y Pérez-Torres, 2015).
También, la variación entre la selección de temperatura permite que varias especies pueden coexistir en un mismo refugio, en base al gradiente térmico que los refugios presentan desde su entrada hacia el interior (Ortiz-Ramírez et al., 2006; Torres-Flores et al., 2012; Torres-Flores y López-Wilchis, 2010)
La diferencia en la preferencia de temperatura entre sexos puede ser explicada por Hoeh et al., (2018), los que indican que el uso de microhábitats de percha subóptimos o la pérdida de un perchero de alta calidad está relacionado con un menor éxito reproductivo, por lo tanto, las hembras deben seleccionar perchas con microhábitats favorables, por consiguiente, elegir refugios con temperaturas ambientales más altas, y así ayudar al éxito reproductivo en murciélagos y a reducir los costos de termorregulación.
Bronner et al. (1999) concluyeron que los murciélagos prefieren el mismo rango de gradiente de temperatura tanto experimentalmente como dentro de los refugios, además este rango también coincidió con la temperatura corporal de los murciélagos.
Aunque la información disponible es aún limitada y otros factores además de la temperatura pueden tener influencia en la selección de refugios por murciélagos, hay evidencia de que las restricciones termorreguladoras tienen influencia en la elección de hábitats de algunas especies de murciélagos (Soriano et al., 2002).
Conclusiones
Considerando la estrecha relación entre la temperatura y la selección de refugios por parte de los murciélagos, es evidente la necesidad de compilar información más detallada sobre la biología termal de estos animales la cual podría ser utilizada en futuros esfuerzos de conservación, a través de la fabricación de refugios artificiales que cubran las necesidades térmicas de los murciélagos, considerando que estos son afectados por el alto índice de destrucción de sus colonias debido a que sus cuevas y otros refugios son constantemente quemados, fumigados, tapiados, o destruidos de alguna otra forma.