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Introducción
Aunque algunas especies de aves han sido introducidas en diferentes lugares del mundo por efecto de la intervención humana, Bubulcus ibis, se ha establecido y expandido en las Américas de manera natural (Crosby, 1972). Esta dispersión en el hemisferio occidental ha llamado la atención de muchos investigadores, por lo que ha sido ampliamente documentada (Telfair, 2020). La ampliación de su área de distribución representa uno de los acontecimientos más exitosos en la conquista de nuevos ambientes por parte de las aves silvestres y aunque muchos detalles de su expansión son desconocidos, las poblaciones de garzas bueyeras de África Occidental o del sur de Europa son las que dieron origen a las poblaciones que habitan actualmente en las Américas (Blaker, 1971). Lo más probable es que cruzó el Océano Atlántico hasta llegar a las zonas costeras del norte de América del Sur, de allí que los primeros avistamientos fueron reportados en Surinam (Guayana Holandesa) entre 1877 y 1882, Guayana Británica, Colombia y la posterior colonización de todo el continente americano (Wetmore, 1963).
El establecimiento de Bubulcus ibis en América, se debe a que ha cumplido con varios factores que han sido determinantes para colonizar nuevas áreas, como su buena capacidad reproductiva, positiva tasa de crecimiento y adaptación a las características ambientales, que presentan cierto grado de similitud a su hábitat natural (Funk et al., 2020; Payne & Polechová, 2020). Según la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza es considerada una especie invasora y también figura entre los vertebrados exóticos invasores en las Islas Galápagos (Phillips et al., 2012; UICN, 2019). Efectivamente, cuando la población invasora llega a una nueva área, crece exponencialmente porque la diseminación de individuos en el área recientemente ocupada es aleatoria, por lo tanto, se espera que el avance de la colonización sea a una tasa de propagación constante (Colautti, 2017). Durante el avance de la colonización, las condiciones del hábitat han constituido un factor importante a tener en cuenta, debido a que contribuye específicamente en la definición de la selección de áreas que terminan siendo ocupadas por las especies invasoras (Charbonneau et al., 2020).
Varios autores han prestado especial atención a la amplitud de su distribución y han tratado de construir algunos escenarios para explicar el éxito de la colonización de la garza bueyera desde su llegada a América del Sur en 1877 (Telfair, 2020). Actualmente, se encuentra ampliamente distribuida entre África, Europa, Asia, Oceanía y América y sus poblaciones son consideradas en algunos países residentes reproductivas, residentes no reproductivas, migratorias, errantes y en estado extinto (BirdLife International, 2019; Senner et al., 2020). Además, los estudios ecológicos sobre Bubulcus ibis se han incrementado en los últimos años debido a que se comporta como un buen indicador de las perturbaciones provocadas por la acción antropogénica del hombre en los diferentes ecosistemas que coloniza (Metallaoui et al., 2020).
El objetivo del presente trabajo ha sido efectuar un recuento histórico de la colonización de la garza bueyera desde su llegada a América, con notas adicionales sobre la sorprendente extensión de la distribución de sus poblaciones en ambientes que van desde las costas marinas hasta los 4400 msnm, así como destacar la importancia de las herramientas meteorológicas y genéticas que proporcionan valiosa información acerca de las rutas que ha seguido la especie en la conquista de nuevas áreas.
Materiales y métodos
Desde 1980 hasta el presente, el autor principal ha realizado observaciones de campo sobre la distribución, desplazamientos estacionales y estado de conservación de la especie. Así mismo, se ha efectuado una búsqueda sistemática utilizando las bases de datos: Scopus, Web of Science, Scielo y Google Académico; como también información científica proporcionada vía correo electrónico por algunos de los autores de los artículos referenciados. La búsqueda fue realizada en español e inglés utilizando palabras clave como, Bubulcus ibis, garza bueyera, Ardeidae, colonización, especies invasoras. Se tuvo en cuenta 71 artículos científicos relevantes publicados entre los años 1963 al 2020. Los datos acerca de la distribución de la especie fueron obtenidos de la base de datos de GBIF (2020). La clasificación taxonómica siguió a Plenge (2020), en List of the birds of Peru.
Características generales de la garza bueyera
La garza bueyera Bubulcus ibis, que pertenece a la familia Ardeidae, es originaria de las zonas tropicales y subtropicales de África y Asia. Es la más común de todas las garzas y se distribuye ampliamente desde el nivel del mar hasta elevaciones de 4400 m; habita en pequeñas bandadas, en humedales, pastizales, granjas, agroecosistemas, bordes de caminos, en estrecha asociación con el ganado vacuno, ovino, caprino, equino, elefantes, camellos, cebras, venados (BirdLife International, 2019; Ramsar, 2020). Mide entre 50 y 60 cm, las patas son largas y grises, el pico amarillo y su plumaje es blanco, apenas se aprecian diferencias de características sexuales; durante la época nupcial predomina el color blanco en el adulto, adornado con tonos entre ocráceos y anaranjados en el píleo, la nuca, el pecho y la espalda, un gorro ligero de color rufo. Vive hasta los ocho años y se reproduce por primera vez a los 2 o 3 años de edad en colonias monoes pecíficas o asociadas a otras especies de garzas (Denis et al., 2019). Los nidos consisten en una plataforma poco profunda elaborado con ramas pequeñas y hojas, construido por la hembra con los materiales que trae el macho. El número de huevos oscila entre 3 y 9, son de forma elíptica, de color crema humo a azul celeste y su tamaño es de 43.5 mm x 32,8 mm, la incubación la realizan machos y hembras y dura entre 21 y 26 días (Denis, 2016; Amaro & Goyoneche, 2017). Es semialtricial, los polluelos nacen cubiertos de plumón de color blanco, el pico de color rosado que conforme pasan los días se torna amarillento y con los ojos abiertos, no obstante son incapaces de moverse y carecen de control sobre la posición de la cabeza; el peso promedio al nacer es de 20 gramos; ambos padres alimentan a la cría mediante la regurgitación; las crías comienzan a trepar por los alrededores del nido a los 15 o 20 días de vida y, a volar entre los 25 y 30 días; se vuelven independientes a los 45 días (Denis, 2016) (Figura 1).
Se encuentra ampliamente distribuida en Asia, África, el norte de Australia, así como del suroeste europeo, donde se reporta su presencia desde el siglo XVI; aunque es en el siglo XIX cuando inició un sorpresivo proceso colonizador y una gran expansión a nivel mundial que la ha llevado a convertirse en un ave cosmopolita ((Telfair, 2020). En 1867 fue registrada en la península del Cabo de Sudáfrica; y entre 1920 y 1930, el rango del área de distribución de reproducción, comprendió el extremo norte de África en la costa mediterránea, el estrecho corredor subsahariano, Kenia, Sudáfrica, Madagascar y las islas Comoras; actualmente, se reproduce en casi toda África, excepto en los desiertos del Sahara y del Namib (Martínez-Vilalta et al., 2016). En el siglo XX, inició la expansión de su área de distribución por el sur de Europa, pero es a partir aproximadamente de 1950 cuando la especie amplía su área de colonización por nuevos lugares que comprendieron el sur de Francia en 1958, norte de Francia en 1981 e Italia en 1985, Oceanía, España, Portugal y costa del Mediterráneo, Pakistán, Australia y Nueva Zelandia, Reino Unido e Irlanda (De Vega del Val & Sanz-Gil, 2017; Abdullah et al., 2017).
El largo camino de la colonización en América y el Caribe
La garza bueyera arribó el siglo XIX al continente americano y en el proceso de colonización ha pasado por una serie de transformaciones demográficas (De Vega del Val & Sanz-Gil, 2017). Tras haber cruzado el océano Atlántico, llegó en 1877, al noreste de América del Sur, en el río Courantyne, en el límite entre Guyana y Surinam; años después, en 1911 y 1912, se la encontró en la costa del Esequibo y entre 1916 y 1917, en el bajo drenaje del río Magdalena en Colombia (Wetmore, 1963). En 1937 fue capturado un espécimen cerca de Buxton, costa este de la Guyana, convirtiéndose en la primera colecta en América (Blaker, 1971). En 1944, fue colectado otro ejemplar en el Río Paya, Guárico, que William Phelps lo llevó al American Museum of Natural History, donde fue identificada como Bubulcus ibis “reznera”; erróneamente, Phelps en 1944, señaló que era el primer registro para las Américas (Fernández-Badillo, 2019). Así empezó la generación de una importante cantidad de informes que han registrado la propagación de la garza bueyera, en todo el continente americano.
Durante el verano de 1941 la garza bueyera llegó a Belle Glade, Florida; en la primavera de 1952 fueron fotografiados algunos ejemplares en el lago Okeechobee, en Florida y un ejemplar fue visto en Wayland, Massachusetts; en el otoño a 300 millas mar afuera, una garza bueyera aterrizó a bordo del buque de arrastre Blue Foam en Grand Banks, Newfoundland; en mayo de 1953, se encontró el primer nido en América del Norte en King's Bar cerca de Okeechobee, Florida; al mes siguiente, se obtuvo las primeras fotografías de la anidación de la garza bueyera en América (Crosby, 1972). En 1956, se encontró una nueva área de anidación, con 12 individuos en Lake Alice en el campus de la Universidad de Florida en Gainesville y en mayo, un nido en Paynes Prairie, en Carolina del Norte, Carolina del Sur y Luisiana (Blaker, 1971). También se colectó ejemplares en Maine, New Hampshire, Massachusetts, Carolina del Norte, Florida y Louisiana; y se registró visualmente en Rhode Island, Nueva York, Nueva Jersey, Maryland, Virginia, Missouri, Texas e Illinois; y por primera vez en Ontario, Canadá en 1956; en 1957 un espécimen fue avistado cerca de Mobile, Alabama y en 1960 en Mississippi, se registraron tres ejemplares; en 1962 fue reportada cerca de Tulsa, Oklahoma, donde anidó los siguientes dos años y en 1964 se recolectó un espécimen en el condado de San Diego, California y otro en 1966, en Mugu Game Preserve, condado de Ventura; la especie continuaba expandiendo su rango de distribución hacia el norte del continente y por primera vez en 1962, se registró la reproducción de la garza bueyera en Ontario (Crosby, 1972; Telfair, 2020).
En Jamaica se registra por primera vez en 1948; en 1955 en las Indias Occidentales se reportó una bandada de 26 ejemplares en la pradera de Sprat Hall, St. Croix, Islas Vírgenes y en la laguna de Krause; y en Haití apareció durante 1956; en Cuba se observó por primera vez a principios de 1950, y en 1958 se detectó su reproducción, cuando se registró a 50 parejas construyendo nidos, así como a dos colonias ya establecidas con 350 y 500 nidos (Arendt, 1988; McNair & Laden, 2007; Denis, 2016)
En América Central, en 1954, dos ejemplares de la garza bueyera hicieron su aparición en el Canal de Panamá y en Costa Rica en un rancho de ganado en la provincia de Guanacaste; y en Guatemala en 1957; llegó al sur de México en 1958 y el primer nido fue localizado cerca de Minatitlán, Veracruz en 1963; en 1964, estaba ampliamente distribuida en las tierras bajas costeras del Golfo del sur de México y continuaba su dispersión tierra adentro, hasta la costa oeste por el istmo de Tehuantepec y el norte de Acapulco; en 1965 fue registrada en la costa Pacífica en Chiapas, con dirección a la costa oeste de los Estados Unidos (Crosby, 1972; Gómez de Silva et al., 2005).
La garza bueyera extendió su avance penetrando al interior del continente en América del sur. En enero de 1951, Haverschmidt colectó un ejemplar en el Bajo Río San Juan y en 1954 en el Valle del Cauca fueron avistados 10 ejemplares; en 1957, ya se tenían evidencias que la especie se había establecido por todo Colombia (Wetmore, 1963). En el Perú, el primer reporte corresponde a octubre de 1956, de cuatro ejemplares alimentándose al lado del ganado bovino en el río Itaya, un afluente del río Amazonas, Loreto; y desde 1988 fue registrada en la Reserva Nacional Pacaya Samiria (Soini, 1994); así como en la meseta andina central y meridional hasta los 4400 metros de altura; Jean Dorst registra dos ejemplares en 1960 en Sandia, Puno, al este de la cordillera de los Andes; y en 1963 se le observó en Cuzco a 3640 metros de altitud (Frazier, 1964).
La especie continuó extendiendo su rango de expansión, por la costa pacífica de América del sur. Leveque et al. (1966), reporta su llegada a las Islas Galápagos, donde figura entre las especies de vertebrados exóticos invasores (Phillips et al., 2012). Walker (2002) la registró en diciembre de 1988, mayo de 1996, junio de 1999 y en abril de 2000 en la Reserva Nacional de Tumbes, en la frontera de Perú con el Ecuador. En 1995, la observaron en los Andes del sur de Ecuador en la carretera Loja - Zamora; posteriormente en Loja Cuenca, en la comunidad de aves del Bosque Integral Otongachi, Pichincha (Henry, 2005). J.F. Freile menciona la existencia de varios reportes no publicados de la especie en Loja, Cuenca, Colta y la carretera panamericana al norte del país; en el río Zamora; en una laguna del sector de Carigán; y en el valle de Yunguilla en la provincia del Azuay, a 90 km al norte de Loja (Ordóñez-Delgado et al., 2016).
Aunque en 1961, dos garzas habían sido capturadas en Casma, a 360 km al norte de Lima en la costa peruana (Frazier 1964), desde 1961, María Koepcke señalaba que era conocida en Pantanos de Villa, Lima (Pulido, 2018a). En el sur de la costa peruana, en Mollendo, Arequipa, Hughes, reportó un ejemplar, entre febrero y diciembre de 1968, en junio, julio y agosto de 1969, fueron vistos juntos dos ejemplares y el 30 de agosto, siete ejemplares, incluidos dos en plumaje de cría (Hughes, 1970); en marzo de 1969 Eisenmann, en Puno, a 3822 metros de altitud encontró numerosos individuos en el lago Titicaca; la especie ampliamente distribuida en la costa de Arequipa, avanzó hacia el sur por el desierto costero de Perú, llegó al norte de Chile en el desierto de Atacama y en diciembre de 1968 se reportó un ejemplar en las costas rocosas de Antofagasta; (McFarlane, 1975; Cossíos, 2011).
En Brasil, Helmut Sick efectuó el primer reporte, publicado en los Anales de la Academia Brasileña de Ciencias, de una colonia de garzas bueyeras, alimentándose junto a unos búfalos en la Isla Marajó en 1964, en la región norte; seguido por varias ocurrencias en la región sur, reportada por William Belton durante 1970 y una colonia de cría en 1980 (Nunes et al., 2010; Gama et al., 2019); es común en el Pantanal de Mato Grosso (Morrison et al., 2008), presenta desplazamientos por distintas regiones del país y la expansión se relaciona con el aumento de áreas para la crianza de ganado (Bella y Azevedo-Júnior, 2004).
El primer registro para la Argentina fue efectuado por Olrog en agosto de 1969 en Río Salado, Santa Fe; y en 1972, en la Laguna de Burgos, entre las localidades de Azul y Tapalqué, Provincia de Buenos Aires, se ubicó tres nidos (Narosky, 1973). De acuerdo a los censos de aves acuáticas efectuados, entre el año 2000 y 2004, es la especie de garza más abundante y llega por el sur hasta la Provincia de Santa Cruz, en la Patagonia; realiza desplazamientos atravesando los humedales desde el este de Argentina a Paraguay, Uruguay y sur de Brasil (Nores & Serra, 2005). El primer registro en el Uruguay fue un ejemplar colectado en el Departamento de Rocha, en abril de 1976; en mayo se observó un juvenil y en agosto nueve juveniles en el balneario Solís, Departamento de Maldonado (Gore & Gepp, 1978). El primer registro en Paraguay fue efectuado en 1977 (Dunning & Ridgely 1982); en 1979 se habían observado grandes bandadas en el Chaco y en la región oriental; y los censos realizados a lo largo del Rio Paraguay por Hayes (1993) indican una alta abundancia. En Bolivia, Santa Cruz en 1984 fue colectado un ejemplar (Schmitt et al., 1986); se han observado con frecuencia grandes bandadas que se desplazan por el interior del país (Herzog et al., 2019).
En 1979 la reportan en el Atlántico Sur, en Islas Malvinas, South Georgia y desde 1983 en South Sandwich Islands, South Orkney Islands, South Shetlands Islands y las Islas Argentinas, el Archipiélago de San Pedro y San Pablo, Ascensión, Santa Elena y Tristán de Cunha (Petersen et al., 2015). En Arcadas del sur en febrero de 1981, en la isla Confussion, en mayo de 1993, entre Cabo de Hornos y las islas Georgias del Sur, a bordo del rompehielos Nathaniel B. Palmer, se posaron en la cubierta 16 ejemplares que llegaron en dos bandadas de 12 y 4 individuos y en noviembre de 1987, en la Base Naval Argentina Arcadas, Isla Laurie, el ornitólogo Orgeira, observó dos ejemplares, así como en Shetland del Sur, Bransfield Strait y Mar de Weddell; en enero de 1994, dos ejemplares fueron reportados en Duthoit Point en Nelson Island (Silva et al., 1995) (Tabla 1).
Tabla 1 Línea de tiempo de los primeros registros y reportes de reproducción de Bubulcus ibis en América
| 1877 Guyana y Surinam | Primer registro | Palmer, 1962 |
| 1916 Colombia | Primer registro | Wetmore, 1962 |
| 1937 Guyana | Colecta primer ejemplar | Blake 1939 |
| 1941 Estados Unidos | Primer registro | Sprunt, 1955 |
| 1943 Venezuela | Primer registro | Phelps, 1944 |
| 1948 Jamaica | Primer registro | Bond, 1957 |
| 1950 Surinam | Reproducción | Haverschmidt, 1950 |
| 1953 Estados Unidos | Reproducción | Grimes, 1953 |
| 1954 Panamá | Primer registro | Eisenmann, 1959 |
| 1954 Costa Rica | Primer registro | Slud, 1957 |
| 1955 Islas Vírgenes | Primer registro | Seaman, 1955 |
| 1956 Canadá | Primer registro | Devitt, 1962 |
| 1956 Haití | Primer registro | Owre, 1959 |
| 1956 Perú | Primer registro | Stott 1957 |
| 1957 Cuba | Primer registro | Garrido y García Montaña, 1980 |
| 1957 Guatemala | Colecta primer ejemplar | Land, 1963 |
| 1958 México | Colecta primer ejemplar | Dickerman, 1964 |
| 1958 Cuba | Reproducción | Smith, 1958 |
| 1958 Colombia | Reproducción | Lehmann, 1959 |
| 1958 México | Reproducción | Dickerman, 1964 |
| 1960 Islas Galápagos | Primer registro | Leveque et al. 1966 |
| 1962 Canadá | Reproducción | Crosby, 1972 |
| 1964 Brasil | Primer registro | Sick 1965 |
| 1966 Chile | Primer registro | Meigs, 1966 |
| 1969 Argentina | Primer registro | Olrog, 1972 |
| 1972 Argentina | Reproducción | Narosky, 1973 |
| 1976 Uruguay | Primer registro y colecta | Gore & Gepp, 1978 |
| 1977 Paraguay | Primera registro | Dunning & Ridgely 1982 |
| 1979 Islas Georgias del Sur | Primera registro | Prince y Payne (1979) |
| 1979 Islas Malvinas | Primer registro | Strange, 1979 |
| 1983 Islas Argentinas | Primer registro | (Prince & Croxall, 1983), |
| 1984 Bolivia | Primera colecta | Schmitt et al., 1986 |
Fuente: Wetmore, (1963); Frazier (1964); Hughes (1970); Blaker (1971); Crosby (1972); Narosky (1973); McFarlane (1975); Arendt (1988); Hayes (1993); Schmitt et al. (1986); Soini (1994); Silva et al. (1995); Telfair II, (2020);
Algunas reflexiones sobre la expansión de la garza bueyera
El conocimiento de la colonización de la garza bueyera en las Américas es una tarea compleja y difícil de abordar debido a la escasez de información sobre lugares, fechas, número de eventos y la velocidad de la expansión de la especie, que requiere de una exhaustiva evaluación de todas las áreas ocupadas a fin de tener un visón más completa de su distribución geográfica. Los desplazamientos de largas distancias de las especies consideran una serie de factores como la ruta, los eventos meteorológicos, tiempo, duración, entre otros (Massa et al., 2014). La garza bueyera ha demostrado una gran capacidad de dispersión y esa tendencia a deambular ha sido corroborada por la ampliación de su distribución desde Asia a Australia, por su aparición en la isla de Ascensión, a 1000 millas de la costa de África (Telfair, 2020); por su llegada a las Islas Galápagos (Phillips et al, 2012); y por la presencia en la península de Yucatán de una garza bueyera anillada en el lago Okeechobee, el más grande de agua dulce en Florida (Crosby, 1972).
Si bien esta ave llegó a América del Sur en 1877 es a partir de la década de 1930, en que consolida el proceso de colonización, coincidiendo con la expansión, que otras poblaciones de la misma especie ocupaban en el continente africano. No queda la menor duda, que la garza bueyera llegó desde Europa a América del Sur (Wetmore, 1963) volando por sus propios medios debido a que se reconoce su capacidad para volar grandes distancias, lo que le permitió atravesar con éxito el Océano Atlántico (Senner et al., 2020). B. ibis tiene poblaciones migratorias y no migratorias, con fuertes tendencias a la dispersión; la deambulación juvenil es común y se dispersan hasta 5.000 km de su área natal; mecanismo por el cual las garzas colonizan nuevas áreas. Esta capacidad para volar largas distancias y su habilidad innata para alimentarse a lo largo de las costas en pequeñas islas pelágicas podría haber facilitado el cruce transatlántico (Arendt, 1988), y extender su área de distribución actual desde sus orígenes en África. Sin embargo, es posible también que las garzas bueyeras hayan estado deambulando en la costa noreste de América del Sur durante muchos años, antes de que, finalmente, se establecieran en el nuevo continente (Blaker 1971; Martínez-Vilalta et al., 2016).
Existen varias hipótesis acerca de la migración a América del Sur desde diferentes regiones el sur de Europa y África. La primera es que los inmigrantes vinieron desde Marruecos, el sur de Portugal o España, ya que por esa ruta pudieron haber utilizado los vientos alisios del noreste y así llegar directamente a las Guayanas, e iniciar su periodo de colonización en América. Un ejemplar de Bubulcus ibis anillado en España fue encontrado en América Central en 1956, presumiblemente siguiendo la ruta de los vientos desde el sur de Europa hasta la parte norte de América del Sur; casos similares han sido reportados para Ardea cinerea, y Egretta garzetta que fue anillada en España en 1956 y capturada en la isla de Trinidad en 1957, así como otro ejemplar anillado en 1962, recuperado en la isla de Martinica en 1962 (De Vega del Val & Sanz-Gil, 2017, Galarza, 2019). Una segunda hipótesis estima que, la distancia más corta entre Senegal en África y Rio Grande do Norte, Brasil en América del Sur es de aproximadamente 2,000 millas; aunque es poco probable que atraviese el Atlántico desde este punto, debido a que la especie no llegó directamente a Brasil sino más al norte, a las Guayanas y además que, al atravesar el Atlántico desde Senegal a Brasil, las aves habrían encontrado vientos desfavorables (Moralez-Silva & Del Lama, 2014). Una tercera hipótesis basada en la utilización de herramientas meteorológicas, permite sugerir que Bubulcus ibis podría haber llegado a las islas del Caribe, Surinam y Guyana desde la costa oeste de África Central. Dado que los movimientos de larga distancia de las especies dependen de eventos meteorológicos, la viabilidad de que Bubulcus ibis habría cruzado el Océano Atlántico estaría basado en patrones climáticos y de circulación atmosférica. En efecto, una serie de eventos climáticos identificados y analizados como cielos despejados, los patrones de presión anticiclónica, vientos ligeros y de dirección variable habrían favorecido la migración de la garza bueyera hacia América; al respecto se ha estimado en 132 horas de vuelo, la duración de la trayectoria más corta que comprende la distancia entre Senegal y Surinam (Massa et al., 2014). Probablemente esta última hipótesis sea la más certera (Figura 2).
Una vez establecida en Guyana y Surinam, inicia el proceso de colonización por toda América. La llegada de la garza bueyera a los Estados Unidos fue el resultado de la extensión del rango natural de la especie, que proveniente de América del Sur ingresó a través de los Cayos de Florida, probablemente, sin necesidad de hacer escalas en cada una de las islas en las Indias Occidentales; aunque también es posible que no fuera reportada, debido a los pocos observadores de aves, que había por aquella época (Blaker, 1971). Al respecto antes de ser registrada en las Indias Occidentales, la especie parte desde la Guayana en vuelo de migración hasta América del Norte, a donde probablemente llegó asociada con bandadas mixtas de garzas invernales en su travesía hacia el lago Okeechobee y el lago en Gainesville, Florida (Blaker, 1971; Bayly, 2018); lo que explicaría la ausencia de la especie en las Indias Occidentales a principios de la década de 1950 (Crosby, 1972).
En la costa sur del Perú, Mollendo, Hughes (1970) registró a la especie varias veces entre 1968 y 1969; una bandada de garzas siguió por la costa sur hacia el norte de Chile y otra bandada se dirigió hacia los Andes por el lago Titicaca. Una serie de factores geográficos y ambientales estarían determinando los patrones de diversidad de aves a lo largo de la gradiente altitudinal de los Andes; y aunque la diversidad tiende a disminuir en las zonas más altas, la mayor riqueza de especies se registra alrededor de los 4000 m de altura (Sevillano-Ríos, 2017). Al respecto algunas especies que habitan en los Andes se desplazan hacia los humedales costeros o ambientes acuáticos del Bosque Tropical Húmedo, durante el invierno Austral, entre mayo y agosto; observación que había sido señalada por el ornitólogo Dorst desde 1956, (Pulido, 2018b). Todo ello indicaría que probablemente siguieran por el altiplano de La Paz, Oruro y las selvas de Santa Cruz en Bolivia (Schmitt et al., 1986), sur oeste de Brasil (Morrison et al., 2008), Paraguay (Dunning & Ridgely 1982); Santa Fe en Argentina (Narosky, 1973), siguiendo la ruta del río Paraná, a través del corredor fluvial Paraguay-Paraná, una conocida ruta de aves migratorias al interior del continente (Blanco et al., 2020). En Sudamérica se estima una población de más de un millón de individuos (Wetlands International, 2020).
La garza bueyera tiene un potencial de dispersión considerable y baja fidelidad a los sitios de reproducción que son características que favorecen a las poblaciones de especies invasoras (Miyuki & Yukihiko, 2018). Al respecto, la dispersión de las crías puede abarcar grandes distancias e incluso miles de kilómetros en direcciones aleatorias, por lo tanto, este comportamiento habría contribuido a que la especie colonice casi todo el planeta (Castaño et al., 2019). La población tiende a aumentar durante las épocas húmedas y, a formar colonias en árboles, arbustos, juncos, en el suelo y, a menudo se quedan en un mismo lugar, como en el caso de los humedales, durante varios años (Carrasco, et al., 2017). Sin embargo, las precipitaciones por debajo de los 500 mm están asociadas con la reducción en el número de reproductores, debido a que disminuyen la extensión de los humedales (Sampaio Ferreira et al., 2019). En el proceso de colonización, la preferencia por la ocupación de un tipo de hábitat se basa, fundamentalmente, en las características que determinan la similitud del paisaje (Sampaio Ferreira, et al., 2019), entre el lugar de origen en África y las nuevas áreas colonizadas en América del Sur; un suceso parecido ocurrió con la ocupación inicial de la garza bueyera en el Estado de Rio Grande do Sul, por la similitud de las características ambientales, con la región de origen en África (Moralez-Silva & Del Lama, 2014). Una vez establecida en las colonias, la garza bueyera comienza a interactuar con las especies residentes, con las que comparte algunas características como tamaño de nidada, comunidades vegetales, plantas, substrato, depredadores; además hay que señalar que las condiciones del clima, hábitat y el número de los organismos introducidos se comportan como indicadores significativos en el establecimiento exitoso de plantas, aves y mamíferos (Múgica de la Guerra, 2020; García, 2019). Es más, las comparaciones entre poblaciones nativas y no nativas con respecto a los componentes biológicos y ambientales, pueden contribuir a identificar los factores que permitan revelar mecanismos a través de los cuales los organismos responden a la adaptación de las nuevas condiciones ambientales y contribuyen a la expansión del rango de distribución de la especie (Belbin & Hobern, 2019; Hardisty 2019). En ese sentido las aves, como la garza bueyera, cumplen diversas funciones importantes en la dinámica natural de los ecosistemas (Whelan et al., 2018).
El incremento de la deforestación para la producción de madera, y la continua alteración del hábitat por efecto del establecimiento de pastizales para ganado a gran escala en las décadas de 1940 y 1950, en América del Sur, contribuyó en gran medida a la rápida expansión de la garza bueyera (Bella & Azevedo-Júnior, 2004). Extensas áreas de pastizales naturales y la cantidad de ganado aumentaron cerca al 350% entre 1910 y 1960, en América del Sur, lo que influyó en la colonización de la garza bueyera debido a que se alimenta en estrecha asociación con el ganado vacuno (Nunes et al., 2010). En el momento del establecimiento de la garza bueyera en la región sur de Brasil, los Estados de Rio Grande do Sul y São Paulo tenían mayor cantidad de ganado por área de pastoreo (Moralez-Silva & Del Lama, 2014).
Las herramientas genéticas pueden proporcionar información relevante que ayudan a despejar dudas del proceso de colonización de nuevas áreas por especies exóticas (Lowe, 2017). Las secuencias de ADN están determinadas por la historia demográfica y la selección natural (Barton, 2020). La utilización del ADN mitocondrial, en muchos estudios sobre especies invasoras, ha permitido identificar rutas que históricamente han sido utilizadas por la especie para conquistar nuevas áreas en el avance del proceso de colonización (Hoos et al., 2010). Dado que los detalles de la colonización inicial por la garza bueyera son desconocidos, a través de la evaluación de ADNmt, se puede afirmar que esta se ha producido con bajos niveles de diferenciación genética y sin una pérdida significativa de diversidad genética (Congrains et al., 2016); basado en ello, los resultados del análisis de ADNmt de diferenciación genética indican que Brasil habría sido colonizado a partir de la región sur (Moralez-Silva & Del Lama, 2014). En este contexto se requiere la integración de diferentes disciplinas científicas como la genética, biología molecular, bioquímica, meteorología, climatología, ecología, a fin de encontrar las respuestas de los organismos a diferentes tipos de alteraciones ambientales en un escenario permanente de cambio global (Rosa et al., 2017)
Si bien no constituyen una amenaza para la fauna nativa en la mayor parte de su distribución geográfica ni tiene el potencial de producir efectos adversos, algunos pocos casos reportados como el de Hawái, señalan que las garzas bueyeras depredan los polluelos de aves acuáticas nativas, como el Himantopus mexicanus (Stone & Anderson, 1988); y los ratones domésticos Mus musculus entre las islas de Ni’ihau y Lehua en Hawai (Shiels et al., 2020). Algo similar sucede con la depredación en época de anidación de mirlos tricolores (Agelaius tricolor) en Central Valley de California, donde la garza bueyera efectúa el consumo masivo y sostenido de una colonia conformada por 80,000 aves reproductoras (Beedy et al., 2020).
Conclusión
La migración de la garza bueyera desde África y el sur de Europa hasta la costa norte de América del Sur constituye uno de los movimientos migratorios más importantes realizados por las aves en su conquista de nuevos ambientes en el afán de ampliar su área de distribución. Desde el primer registro en la Guyana, la garza se ha diseminado aleatoriamente, abarcando todos los países en las Américas y el Caribe, e islas aledañas. Diversos factores como su tamaño grande, capacidad de vuelo para largas distancias, su condición de omnívoro y en general poco exigente para seleccionar presas y comportarse como una especie generalista, aunado a su carácter oportunista, la notable capacidad de adaptación a nuevos ambientes, que se originaron como consecuencia del incremento de la deforestación y el establecimiento de pastizales para ganado a gran escala, han contribuido a favor de la expansión de su área de distribución. Así mismo una serie de factores geográficos y ambientales habrían influido en el proceso de colonización a lo largo de la gradiente altitudinal de los Andes donde la mayor riqueza de especies se registra alrededor de los 4000 m de altura. La importancia de las herramientas meteorológicas, así como las genéticas con la utilización del ADN mitocondrial, ha permitido identificar rutas que en el pasado fueron utilizadas por la especie en la conquista de nuevas áreas en el avance de la colonización. No obstante, todavía existen grandes vacíos de información con respecto al conocimiento de las rutas que permitieron ampliar el rango de distribución de Bubulcus ibis.
