INTRODUCCIÓN

El camu camu Myrciaria dubia (Kunth) McVaugh, frutal arbustivo ripario en su estado natural de las cuencas amazónicas de Brasil, Venezuela, Colombia y Perú, presenta alta variabilidad natural intra-específica (^{Delgado & Yuyama, 2010}; ^{Zanatta et al., 2005}). Su hábitat varía desde suelos fértiles, característico de plantaciones en áreas inundables de Perú, con influencia directa de los sedimentos andinos, hasta suelos muy pobres de playa de arena, por ejemplo, como las del río Negro (^{Yuyama et al., 2011}), y zonas pedregosas como en el estado de Roraima-Brasil (^{Chagas et al., 2010}; ^{Schwengber, 2010})

Por su alto nivel de ácido ascórbico, antocianinas, pectina, sales minerales y otros metabolitos, se le atribuye efectos astringentes, antiinflamatorios y emolientes. También posee niveles altos de beta-caroteno, calcio, hierro, fósforo, niacina, riboflavina y tiamina (^{Esashika et al., 2011}; ^{Yuyama et al., 2011}).

El camu camu ha mostrado capacidad de emisión de raíces adventicias lo que permite efectuar métodos de propagación vegetativa con buen nivel de éxito (^{Pinedo et al., 2001}). La propagación vegetativa es importante para el mejoramiento genético, pues permite multiplicar genotipos superiores e incrementar la ganancia genética en períodos muy cortos, usando los componentes aditivos y no aditivos de la variancia genética total (^{Hartmann & Kester, 1998}; ^{Garate, 2010}; ^{Beyl & Trigiano,2015}). Además, los períodos juveniles prolongados son impedidos y la maduración reproductiva es acortada; sin embargo, para realizarlo, hay una limitación que presentan muchas plantas económicamente importantes que consiste en una baja capacidad genética y fisiológica para la formación de raí- ces adventicias (^{Hartman & Kester, 1998}; ^{Beyl & Trigiano, 2015}).

Tratándose de acodo aéreo, se logró producir plantas completas con ramas superiores y diámetros medianos (dos centímetros) (^{Imán & Melchor, 2005}). Así como también mediante estacas leñosas con la ayuda de enraizantes naturales (extracto de Ficus sp.) o sintéticos (ácido indolbutírico o naftaleno acético) (^{Soplín, 2016}; ^{Mathews & Yuyama, 2010}; ^{Oliva & López, 2003}).

^{Mathews et al., (2015}); y ^{Mathews et al., (2016}) encontraron que un sistema de propagación al aire libre con reservorio basal y riego semanal, fue suficiente para enraizar estacas de camu camu, con un promedio general de 52% de plantones con presencia de raíces y brotes y 69% de esquejes con raíces. La etapa fenológica (floración y fructificación), no tuvo un efecto significativo ni en el porcentaje de enraizamiento ni en el crecimiento de la raíz. Por lo tanto, los esquejes de camu camu se pueden recolectar durante la estación seca.

Respecto a la injertación del camu camu, se efectuaron varios estudios:

En Brasil para Myrciaria cauliflora (Jaboticaba) cuyos frutos son parecidos al camu camu, se lograron variedades mejoradas utilizando el injerto. ^{Villacrez (1983}), realizó trabajos de injertación sobre plantas de camu camu, obteniendo 80% de prendimiento para el injerto de púa de aproximación con lengüeta; 46.6% para el injerto de enchape de costado y 0% para el método de inglés simple y entre 10 y 25% para injertos de púa tipo ingles simple y doble lengüeta respectivamente. ^{Chagas et al., (2012}) hizo una revisión de métodos de propagación sexual y vegetativa del camu camu y mostró resultados divergentes y según los autores, aún insuficientes para la multiplicación de plantas superiores del camu camu.

Al intentar injertar el camu camu sobre patrones de otras Mirtáceas: guayaba (Psidium guajava L.) y pitanga (Eugenia uniflora L.), estas resultaron incompatibles con el camu camu (^{Suguino, et al., 2003}). ^{Enciso (1992}) en la zona de Pucallpa, Perú, también experimentó sobre la propagación del camu camu y encontró mayor prendimiento con la injertación tipo yema con astilla. Mientras que Reátegui et al. (2012), en Iquitos, Perú, analizaron la influencia del genotipo y del tipo de injerto sobre la brotación y prendimiento. Con los genotipos MD-017 y MD-015 y el injerto tipo púa lograron 90% y 87,5% de prendimiento, respectivamente. Un trabajo similar desarrolló ^{Álvarez (2018}) encontrando que no existió diferencia significativa entre tratamientos (5 clones x 2 métodos de injertación), aunque el método de púa terminal resultó superior.

Si bien, se han realizado varios estudios sobre propagación vegetativa y especialmente sobre injertación, no se abordó la eficacia de la injertación referida al logro de plantas injertadas adecuadas para la plantación. En el presente ensayo se evaluó la eficiencia de la injertacion por púa terminal con atención al factor genético y a la conformación de plantas injertadas adecuadas para ser trasplantadas al campo definitivo.

MATERIALES Y MÉTODOS

Se colectaron varas yemeras de 43 progenies selectas de Myrciaria dubia (Figura 1) y fueron trasladadas desde el Centro Experimental San Miguel del Instituto de Investigaciones de la Amazonía Peruana-IIAP en Iquitos, Loreto, Perú hasta la Estación Experimental de la Empresa Brasilera de Pesquisa Agropecuaria- EMBRAPA en Boa Vista, Roraima.

Figura 1 Parcela anegada, procedencia de las 43 progenies ensayadas, Centro Experimental San Miguel, IIAP Iquitos Perú. 

Los patrones empleados, procedieron de poblaciones naturales de Roraima-Brasil, que fueron previamente colectados y propagados mediante semilla botánica o sexual. Estos patrones o porta-injertos presentaron una altura de planta de 60 a 80 cm. La injertacion se llevó a cabo en el vivero de la Estación Experimental de EMBRAPA-Roraima bajo sistema de malla con 50% de sombreamiento y riego automático de aspersión con duración de un minuto y frecuencia de 4 horas. Los detalles de la injertacion de púa terminal practicada, llamado también injerto de hendidura terminal por ^{Valentini & Arroyo (2003}), se muestran en la figura 2. Se efectuaron cinco injertaciones para cada uno de los 43 clones (total de 215 injertos).

Figura 2 Método de injertación de púa terminal aplicado. A) Varas yemeras, B) Púas injertadas con 2 pares de hojas, C) Injertación de púa terminal, D) Amarre con cinta plástica en el punto de injertación, E) Protección del injerto con bolsa plástica, F) Injerto prendido y en desarrollo inicial. 

En cuanto al análisis estadístico, se hizo uso del Programa SPSS (IBM-SPSS Statistic 20), para efectuar el cálculo de los estadísticos descriptivos: promedio, varianza, máximo y mínimo para las variables independientes (diferencia de diámetro, altura de injertación, longitud de púa) y las variables dependientes (número de brotes por púa, número de brotes muertos, porcentaje de prendimiento, porcentaje de brotes muertos y porcentaje de plantas logradas).

Mediante el cálculo del índice de Pearson, se efectuaron análisis de correlación; primero entre variables independientes y a continuación entre variables independientes y dependientes.

RESULTADOS

En la Tabla 1, se muestran las dimensiones de los patrones (porta-injertos) y de las púas (injertos), así como los valores de variables respuesta. El diámetro de los patrones varió desde 4,7 mm a 9,6 mm con un promedio de 8,07 mm. Mientras que el diámetro de las púas varió desde 3,63 mm a 7,02 mm con un promedio de 5,45 mm. Las diferencias entre diámetros de patrones y púas variaron desde 1,07 mm a 4,11 mm. La altura de la injertación varió de 135,83 mm a 374 mm. La longitud de púa varió de 61,67 mm a 110 mm, con un promedio de 73,05 mm.

Respecto a las variables respuesta se observó que los brotes iniciaron entre los 7 y 14 días de la injertación.

En cuanto al número de días en que ocurrió la brotación, de los injertos, que en el presente ensayo fue de 7 a 14 días. El número promedio de brotes por púa fue de 0.20 hasta 4.00 con un promedio general de 2.24 brotes por púa. El número de brotes muertos varió de 0 hasta 2,5 brotes con un promedio de 1,29 brotes. El porcentaje de prendimiento osciló desde 20% hasta 100% con un promedio de 78,6% Mientras que el porcentaje de brotes muertos varió de 0 hasta 100 % con un promedio de 60,06%. El porcentaje de plantas logradas fue de 0 hasta 67 %, con un promedio de 20,54%.

En cuanto al análisis de correlación, se presenta en las Tablas 2 y 3, los resultados de las relaciones entre las variables estudiadas. En la Tabla 2 para las variables diámetro del patrón se muestra un coeficiente de Pearson con valor significativamente alto en su relación con las variables diámetro de púa, diferencia de diámetros y altura de injerto (valores de 0,616; 0,772 y 0,578 respectivamente). Igualmente, alto resultó la correlación entre diferencia de diámetros y altura de injertación con r2= 0,755.

En la Tabla 3, intervienen variables respuesta (dependientes) y donde el diámetro de patrón muestra una correlación negativa significativa con número de brotes por púa y número de brotes muertos por púa (-0,367 y -0,348 respectivamente). Se observó que el mayor diámetro del patrón desfavorece el número de brotes por púa y al mismo tiempo también desfavorece la mortandad de los brotes.

Esta misma relación se refleja y con mayor intensidad (altamente significativa) al correlacionar la diferencia de diámetros patrón/injerto con el número de brotes por púa y el número de brotes muertos (-0,480 y -0,496 respectivamente). En otras palabras, a mayor diferencia de diámetros patrón/injerto corresponde un menor número de brotes por púa y menor número de brotes muertos (y viceversa). Se puede decir lo mismo al analizar las correlaciones de la altura del punto de injerto con niveles altamente significativos (-0,512 y -0,426 respectivamente.) respecto a las variables número de brotes por púa y número de brotes muertos por púa. Es decir que a mayor altura del injerto corresponde un menor número de brotes por púa y menor número de brotes muertos por púa (y viceversa). Se destaca que las variables más importantes (porcentaje de prendimiento y porcentaje de plantas logradas) no muestran correlación con ninguna de las otras variables evaluadas.

DISCUSIÓN

En la Tabla 1 de estadística descriptiva están las dimensiones de los injertos y porta-injertos aplicados, así como las respuestas obtenidas referidas a la injertación. Las dimensiones son las más usuales para otros casos de frutales, se menciona la relativa facilidad para la propagación vegetativa por estacas de camu camu por su capacidad de enraizamiento (^{Soplín, 2016}; ^{Mathews et al., 2015}). ^{Abanto et al. (2014}) demostraron también la factibilidad de propagación del camu camu por estacas. Así también remarcaron que el factor genético tiene influencia significativa en la capacidad de enraizamiento de estacas de camu camu. Sin embargo, para mejorar la tasa de multiplicación y nivel de éxito varios autores intentaron la propagación del camu camu por injerto (^{Enciso, 1992}; ^{Moreira & Ferreira, 2009}; ^{Soplin, 2016}; ^{Alvarez, 2018}).

En cuanto al número de días en que ocurrió la brotación de los injertos, que en el presente ensayo fue de 7 a 14 días, ^{Lindorf (1998}) y ^{Reátegui et al. (2012}), explican que la rápida brotación de los injertos tipo púa, se deben a que las púas poseen mayor provisión de reservas nutritivas necesarias para nutrir y alimentar las zonas de soldadura del injerto, hasta que los tejidos se suelden y sean capaces de proveerse de alimentos por sí mismas.

Asimismo, ^{Hartman & Kester (1998}), ^{Reátegui et al. (2012}) y ^{Beyl & Trigiano (2015}), señalan que los injertos utilizando púas, poseen mayores índices para desarrollar brotes por que alojan entre sus células una gran cantidad de reservas alimenticias como carbohidratos y fotosintatos (productos orgánicos resultados de la fotosíntesis). En contraste con el injerto de púa, los injertos de yemas se caracterizan porque sólo utilizan una yema y una pequeña sección de corteza, con o sin madera. Este injerto está supeditado a que se desprenda o no la corteza de la madera del patrón (^{Hartman & Kester et al., 1998}),

En cuanto al diámetro de tallo del patrón, que, para el caso del presente ensayo vario de 4,70 a 9,60 mm con un promedio de 8,07 mm, se aproxima a la recomendación de Álvarez (2018) para la injertación por astilla, con 6 a 10 mm y una altura de injertación de 70 a 110 cm, mucho mayor que la practicada en el presente ensayo que fue de 13 a 37 cm. Esto probablemente en relación con el tipo de injertación practicado. ^{Álvarez (2018}) en un ensayo similar al presente, empleó púas de 10 cm, a diferencia del presente ensayo que fue de 7.30 cm en promedio con un rango de 6.16 a 11 cm.

El nivel de prendimiento promedio de los injertos, logrado en el presente estudio (78,6%), se considera adecuado; más aun considerando que los patrones usados fueron de Roraima (Brasil) y los injertos procedieron de Loreto, Perú. Esa distancia geográfica, supuestamente concomitante con la distancia genética puede haber influenciado en la compatibilidad entre los clones y los patrones ensayados (^{Enciso, 1992}; ^{Moreira & Ferreira, 2009}; ^{Soplin, 2016}; ^{Alvarez, 2018}).

El nivel mínimo de prendimiento de los injertos fue 20% en el presente ensayo, lo cual podría ser atribuible a cierto nivel de incompatibilidad patrón/injerto. En los casos de injertación de mayor distancia genética (entre diferentes géneros taxonómicos), el prendimiento de injertación fue nulo (^{Suguino et al., 2003}). Para casos donde los patrones y los injertos procedieron de la misma zona geográfica, se lograron mejores resultados. Es así que Reátegui et al. (2012) lograron entre 87,5 y 90% de prendimiento con el método tipo púa. Resultados cercanos a la experiencia de Álvarez (2018), que logró los mejores prendimientos con el método de púa terminal llegando a obtener un prendimiento de 76,46 % y 54 % de supervivencia de injertos, contra los 74 % de prendimiento y 47,33% de sobrevivencia obtenido por el injerto lateral. En contraste, ^{Moreira & Ferreira (2009}) obtuvieron los menores resultados con el método de púa terminal (51,6%).

Al respecto de la proximidad genética en relación con el éxito de la injertación, ^{Valentini & Arroyo (2003}), indican como condición el factor genético y diferencian entre afinidad y compatibilidad. Como afinidad, definen a la facultad existente entre dos individualidades para que sus tejidos puedan unirse y formar uno solo. En general cuanto mayor es el grado de "parentesco" botánico entre las plantas que se quieren unir, más posibilidades hay que se presente afinidad entre ellas, si bien existen numerosas excepciones. Compatibilidad, comprende la facultad de permanencia de la unión, entre las partes vegeta- les, en forma satisfactoria a través del tiempo. Al igual que la afinidad, la compatibilidad depende del grado de parentesco botánico entre las partes a unir, pero en este caso existen diferentes grados, por lo que pueden observarse variados síntomas de incompatibilidad tanto en su forma como en su momento de presentación, pudiendo llegar al caso extremo de provocar la muerte de los árboles. En contraste, ^{Chaves & Lacayo (2020}), practicaron injertación inter-específica (Solanum lycopersicum x Capsicum annuum) si bien con una supervivencia baja de 33%, pero con incrementos en el rendimiento y reducción de la afectación de enfermedades. Un trabajo de injertación intraespecífica del camu camu (^{Moreira & Ferreira, 2009}), confirmó la ventaja de poner como patrón a Myrciaria dubia con un logro de 78,4% de prendimiento, versus Myrciaria floribunda con 49,3% de prendimiento. Y en cuanto al método de injertación fue superior el de hendidura lateral (89,3%).

El número de brotes por púa fue superior en el presente ensayo (0,2 a 4) con un promedio de 2,24 brotes por púa. Mientras que ^{Álvarez (2018}), logró solamente 0,9 a 2,7 brotes por púa. Es probable que se deba a las condiciones de riego, ya que en el segundo caso el trabajo se desarrolló bajo condiciones de secano y el ensayo que mostramos se efectuó con riego automático.

CONCLUSIONES

La multiplicación del camu camu mediante la injertación de púa terminal mostró una afinidad o prendimiento satisfactorio. Sin embargo, el logro de plantas completas luego del prendimiento de los injertos (compatibilidad) fue relativamente bajo.

Si bien, a mayor diferencia entre los diámetros del patrón y la púa correspondió un menor número de brotes por púa, sorprendentemente también correspondió con menor número de brotes muertos.

El porcentaje de prendimiento y de plantas logradas no mostraron correlación con ninguna de las variables independientes, lo que podría explicarse por la influencia genética y otros factores no determinados.

Si bien se lograron establecer las dimensiones adecuadas de la altura a la injertación, longitud de púa y diámetros del patrón y el injerto, se requiere investigar los factores influyentes para lograr mayores niveles de compatibilidad y de ese modo incrementar la tasa efectiva de multiplicación de la especie.