Introducción
Los bosques se consideran un arma natural contra el calentamiento mundial debido a su capacidad para mitigar el cambio climático y adaptarse a éste reduciendo las emisiones de carbono ocasionadas por la deforestación y la degradación forestal (FAO, 2018); estas afectaciones a la cobertura de bosques, a pequeña y gran escala, ya sea para extracción de madera o leña, o para el cambio de uso del suelo, han sido consideradas como las causas de mayor impacto en la conservación de biodiversidad en el Ecuador (León-Yánez et al., 2011).
Según reporta el Ministerio del Ambiente del Ecuador (2015), entre 2008 y 2012 la tasa de deforestación en el país fue de 65 880 ha/año; la fuente citada refiere que dicha tasa es inferior a la que se había determinado para el período 2000 a 2008, lo cual fue resultado de varios factores, destacando entre ellos, la consolidación de los derechos de propiedad de las áreas forestales remanentes más importantes.
Una de las estrategias implementadas por Ecuador para conservar áreas forestales importantes ha sido la declaración de Bosques Protectores, categoría establecida en la Ley Forestal de 2001 (Aguirre, 2018), los que según el citado autor, por ejemplo en la región sur suman 20 con un área total de 316 026 ha.
El área forestal que ocupa hoy la Estación Biológica Pindo Mirador en la provincia de Pastaza fue adquirida en el año 2001, mediante acción legal de compra-venta, por el Consejo Provincial del Gobierno Autónomo Descentralizado (Notaría del Cantón Mera, 2001) con el propósito de conservar el ecosistema forestal que protege la captación de aguas de la cuenca del Río Pindo Grande, sector Pindo Mirado. Para lograr ello, desde su creación se han implementado varias acciones que favorecen la conservación, destacando el fomento de la investigación científica (Luzuriaga et al., 2017).
Aún esta área no cuenta con una declaratoria oficial de Bosque Protector, no obstante se han dado pasos para lograrlo, en lo que destaca la aplicación de una propuesta de zonificación funcional mediante la cual se ejecuta actualmente el manejo del bosque perteneciente a la Estación (GADP PASTAZA, 2016); la mayor extensión (210,5 ha) posee, según dicha zonificación, la categoría de Zona de Protección Permanente, la que se corresponde con el bosque primario (Luzuriaga, 2011), y 49,81 ha categorizado como Zona de Bosque Nativo, que constituyen, según la última autora citada, el área de bosque secundario; éstos representan un estado de recuperación del ecosistema posterior a las intensas extracciones madereras que ocurrieron en la segunda mitad del siglo XX, por parte de la población local, tras la apertura de carreteras y vías ligadas a las prospecciones petroleras (Luzuriaga et al., 2017).
Reconociendo la importancia de los bosques secundarios, y el interés creciente que se muestra hacia su gestión sostenible, la Estrategia para Implementar las Recomendaciones de la Propuesta de Pucallpa sobre el Desarrollo Sostenible del Bosque Secundario de la Región Amazónica (Secretaría Pro Témpore del Tratado de Cooperación Amazónica, 1999) reconoce que se requiere realizar investigaciones científicas básicas orientadas principalmente al conocimiento de la dinámica de los bosques y estadios sucesionales, proponiendo acciones que permitan diseñar e implementar adecuadas tecnologías de manejo sobre bases ecológicas.
En la Estación Biológica Pindo Mirador fueron desarrollados estudios conducidos por la Universidad Tecnológica Equinoccial del Ecuador, los que tuvieron lugar hace ya más de 10 años, caracterizando sectores y componentes del ecosistema presente, y en particular sobre el bosque secundario fueron realizados inventarios y otras descripciones, principalmente en el sector de la Laguna Pindo, cubriendo un área reducida de muestreo (Luzuriaga, 2014).
Teniendo en cuenta los elementos expuestos, con la presente investigación se propuso como objetivo, caracterizar la estructura arbórea del bosque secundario de la Estación Biológica Pindo Mirador, aportando información actualizada que apoye las acciones de conservación que en ella se desarrollan.
Materiales y métodos
Área de estudio: La Estación Biológica Pindo Mirador (EBPM) tiene un área de aproximadamente 300 ha, ubicadas en el cantón Mera de la Provincia Pastaza, Ecuador, entre los 1150 - 1300 m.s.n.m; el clima es mesotérmico, perhúmedo y de permanente lluvia durante todo el año (4500 litros/año), con temperaturas medias constantes de 20ºC-25ºC y humedad del 88 % (GADP PASTAZA, 2016).
El territorio se ubica en el sector biogeográfico Norte de la Cordillera Oriental de los Andes, donde se presenta el ecosistema de bosque siempreverde piemontano (Ministerio del Ambiente del Ecuador, 2013); pertenece hidrográficamente a la Cuenca del Río Pastaza, y la microcuenca de los ríos Pindo Grande y su afluente el Río Plata.
El bosque secundario ocupa el área que en la zonificación funcional ha sido denominada como Zona de Bosque Nativo (Luzuriaga, 2011). El sector donde se aplicó el muestreo dentro de este estadio sucesional se ubica entre las alturas 1208 m.s.n.m. (coordenadas S1º26’42.11301" y W78º4’31.76349") y 1292 m.s.n.m. (coordenadas S1º26’45.81462" y W78º4’31.4906").
En el área predomina el suelo limo arcilloso color negro, con un espesor variable entre 5 y 10 cm y contenido variable de materia orgánica, con relieve irregular y escarpado en diferentes secciones; el clima ha sido definido como mesotérmico, perhúmedo y de permanente lluvia durante todo el año, con precipitaciones medias anuales de 4500 m3 (GADP PASTAZA, 2016).
Unidad de muestra (n): 0,1 ha (20 X 50 m) siguiendo a González-Oliva et al. (2017).
Tamaño de muestra (N): 4 parcelas de 0,1 ha (0,4 ha) que representa el 9% del área total que ocupa este estadio sucesional. El tamaño de muestra responde a las dificultades para su aplicación, principalmente por la irregularidad del relieve para el emplazamiento de las unidades muestrales y las intensas lluvias en la etapa disponible según el permiso de acceso.
Diseño de muestreo: sistemático, con separación irregular entre parcelas, según las variaciones del terreno, siempre entre 70 y 100 m; la orientación no siguió la pendiente sino la consecución de condiciones homogéneas de variación en pendiente para cada 0.1 ha.
Mediciones de campo: La determinación de especies se hizo directamente en el campo; las que no fue posible determinar en la propia área, se le tomaron muestras o fotografías de las estructuras claves, trasladándose a condiciones de colección para ser contrastadas y precisar su determinación con el apoyo de literatura especializada (Gentry, 1993; Vásquez & Rojas, 2003; y Pennington et al., 2004), y expertos del Herbario de CIPCA de la Universidad Estatal Amazónica.
Fueron medidos los diámetros del tronco de todos los individuos (incluyendo los muertos en pie, a los que se les registró con la categoría de Secos) que a la altura de 1.30 m del suelo (D1.30) tuvieran 10 cm o más, siguiendo a Lozano et al. 2013; para esto se utilizó una forcípula. Considerando los criterios de Patiño et al. 2015, todo árbol cuya base se encontró sobre el borde de la parcela fue tomado en cuenta siempre que la mitad o más del área basal estuviera dentro de la misma.
A cada individuo también se le midió su altura absoluta (h), utilizando un Clinómetro Suunto; en los casos en que la densidad del dosel no permitió su medición directa, se ascendió al árbol, guiando hasta las ramas de la copa una cinta métrica de 50 m.
Análisis: De la lista de especies determinadas, se identificaron las endémicas utilizando el Catálogo de Plantas Vasculares del Ecuador (Jogersen & León 1999), y aquellas que poseen categoría de amenaza asignada, por la Lista Roja de la Flora Ecuatoriana (León-Yanes et al., 2019). Según la frecuencia observada de especies más los árboles muertos (Secos) por parcelas se concedieron categorías de Clases, y con ellas se confeccionó un histograma de presencia; las Clases establecidas fueron:
- Clase IV: presentes en las cuatro parcelas
- Clase III: presentes en tres parcelas
- Clase II: presentes en dos parcelas
- Clase I: presentes en una sola parcelas (raras)
Al evaluar la estructura horizontal se determinaron los valores de abundancia, dominancia, y frecuencia relativa de cada especie y con ello se calculó el Índice de Valor de Importancia de Especies (IVIE) siguiendo a Curtis & Macintosh (1951).
Como parte de la estructura horizontal se determinó la densidad (indiv/ha) y el área basal (G) en m2 y en porcentaje, por especies, acorde a los criterios de Patiño et al. (2015), realizando además un análisis de la estructura por clases diamétricas, estableciéndose cuatro intervalos:
- Clase diamétrica 1 (CD1): 10,0 a 19,9 cm
- Clase diamétrica 2 (CD2): 20,0 a 29,9 cm
- Clase diamétrica 3 (CD3): 30,0 a 39,9 cm
- Clase diamétrica 4 (CD4): ≥ 40,0 cm
Los registros individuales de altura de cada árbol censado en las parcelas fueron agrupados en cuatro rangos, a saber:
Rango de altura 1 (RH1): 2,00 a 7,99 m
Rango de altura 2 (RH2): 8,00 a 13,99 m
Rango de altura 3 (RH3): 14,00 a 19,99 m
Rango de altura 4 (RH4): 20,00 a 25,99 m
Mediante el programa estadístico PAST versión 3.01 (Hammer et al., 2001) se realizó la determinación de índices de diversidad para el análisis estructural de la masa forestal, a saber diversidad de especies, dominancia de especies y uniformidad de especies, según criterios de Del Río et al. (2003), determinando la heterogeneidad mediante el índice de Shannon (H); la dominancia mediante el índice de Simpson (1-D) y la equitatividad mediante el Índice de uniformidad (Ev_e^H/S). Estos análisis permitieron evaluar la diversidad estructural del sector del bosque al que se corresponde el muestreo como aspecto clave para la caracterización realizada.
También se estimó el número de especies que se esperarían en la comunidad arbórea del área de estudio a partir de la riqueza observada por parcela mediante el índice de Chao2 (SChao2), para lo cual se siguen los criterios de Escalante (2003); considerando las limitaciones del tamaño de muestra, este análisis permitió obtener un criterio valorativo de diversidad arbórea estimada respecto a la observada en el muestreo.
Dada la variabilidad observada de registros de abundancia de los arbóreos medidos en las parcelas, se realizó una transformación de los datos para su estandarización, mediante la raíz cuadrada, a partir de lo cual se valoraron sus estadísticos descriptivos y representación gráfica. Para evaluar si es posible detectar alguna diferenciación significativa o no de los registros de abundancia de arbóreos por cada una de las clases diamétricas establecidas, se aplicó una prueba no paramétrica de Kruskal-Wallis para la mediana por clases, cuyos resultados podrían apoyar el análisis de la estructura horizontal del bosque.
Resultados
Caracterización de variables de la estructura arbórea
Composición de especies: Fueron identificadas 49 especies de árboles pertenecientes a 36 géneros de 27 familias (Tabla 1). Del total de géneros ocho agrupan el 40,8% de la riqueza específica en el área, siendo Miconia el que reporta el mayor registro con seis especies; otros siete géneros (Cordia, Guatteria, Hyeronima, Palicourea, Saurauia, Viburnum y Vismia) presentan dos especies cada uno, y los restantes 28 solo con una. Las familias con mayor representatividad en el muestreo fueron Melastomataceae (siete especies), Rubiaceae, Myrtaceae, Euphorbiaceae y Fabaceae, con tres especies cada una.
Del total de especies que se listan en la Tabla 1, solo dos son endémicas del país, las cuales además son reconocidas como especies amenazadas, según León-Yanes et al. (2019).
Las mayores frecuencias, según el porcentaje de presencia de los arbóreos en las parcelas del muestreo Figura 2 lo obtuvieron Saurauia aequatoriensis, Piptocoma discolor, Hyeronima oblonga, Bellucia pentamera y Ardisia guianensis, las que estuvieron presentes en el 100% de las muestras y son las que representan la riqueza que abarca la Clase de Presencia IV; la Clase III también registró cinco especies (Matisia soegengii, Miconia quadripora, Palicourea guianensis, Turpinia occidentalis y Cecropia angustifolia), ambas Clases contienen el pool de especies más frecuentes en el área de estudio.
Cuando se observan los resultados del cálculo del Índice de Valor de Importancia (IVI) de las especies, 10 resultaron las que mayor valor porcentual obtienen (Tabla 2) siendo cuatro de ellas las que, por su valor superior al 5%, aportan más a la estructura de masa forestal (Hyeronima oblonga, Piptocoma discolor, Miconia calvescens y Miconia pilgeriana).
Abundancia: Fueron censados 339 individuos arbóreos en las cuatro parcelas del muestreo; esta abundancia real del componente arbóreo inventariado representa una densidad estimada de 847 indiv/ha. En la distribución de abundancias por parcelas Figura 3 se observan casos atípicos y extremos, principalmente por las altas abundancias de las especies dominantes, lo cual sucede en las cuatro parcelas, sin embrago las que exponen la mayor variabilidad son las parcelas 2 y 3.
Diversidad estructural de la masa forestal: Los valores de la diversidad (Índice de Shannon_H), dominancia (Índice de Simpson_1-D) y equitatividad (Índice de uniformidad de especies_Ev), como expresiones de la diversidad estructural de la masa forestal según Del Río et al. (2003), que se obtuvieron para el fragmento muestreado se muestran en la (Tabla 3).
El valor medio de la riqueza que se reporta en el presente estudio es de 24 especies, y los resultados del estimado que hace la medida de riqueza de especies Chao2, indican valor de probabilidad superior (SChao2= 61,16; desv est = 6,381).
Estructura por clases diamétricas: Acorde a los cuatro rangos establecidos para definir las Clases diamétricas, se observó que en el ecosistema abundan más los arbóreos cuyos diámetros de troncos están entre 10,0 y 20,0 cm de D1.30 (CD 1). En la Figura 4 se muestra el comportamiento de la media de abundancia por Clases diamétricas, donde la cantidad de arbóreos de menor diámetro representa el 59% de la abundancia total que existe en esta masa forestal. Son significativas las diferencias en la variabilidad observada de abundancia por clases según expone el estadístico de contraste de Kruskall-Wallis (χ2=49,64; gl 3; p= 0,000).
Distribución de arbóreos por rangos de altura: La mayor abundancia de arbóreos censados se encontró entre los 8 y 20 m de altura (el 70,5% del total) que se corresponde a los rangos de altura RH2 y RH3, de lo cual se representan sus medias de abundancia por rangos en la Figura 5.
Discusión
Los resultados obtenidos respecto a la composición de especies y familias de los arbóreos identificados (Tabla 1) coinciden con los que reporta Luzuriaga (2011) en cuanto a las familias con mayor riqueza de especies, la que evaluó sectores del mismo ecosistema, sin embargo en su caso fue Rubiaceae la familia de más altos registros; también hay semejanza con lo que exponen Sánchez et al., (2017), quienes en dos sectores muy cercanos (Mera y Shell), evaluando bosques siempreverdes perturbados, detectaron coincidencias en la dominancia de Euphorbiaceae, Melastomataceae y Fabaceae principalmente; tales semejanzas refuerzan el criterio de los últimos autores citados, acerca de que estas familias constituyen elementos distintivos del bosque húmedo tropical, caracterizados por una flora entre la vegetación de tierras bajas y de cordillera.
El bajo porcentaje de endemismo que se observa en la flora que lista la Tabla 1 puede estar asociado a dos factores fundamentales; uno relacionado con la ubicación del ecosistema, típico de una transición entre la Amazonía baja y los sistemas de bosques andinos (Ministerio del Ambiente del Ecuador, 2013), al respecto León-Yanes et al. (2019) reportan el endemismo de la Amazonía ecuatoriana alrededor del 10,7%, sin embargo, Jørgensen et al. (2011) refiere que en Ecuador, la manifestación del endemismo y cantidad de especies amenazadas, a las alturas entre 0 y 1000 m puede fluctuar entre 5 y 10% al analizarlos comparativamente con otros países andinos; esto confirma que porcentajes bajos de endemismo y especies amenazadas es una característica típica de la diversidad del bosque siempreverde piemontano.
El otro factor está relacionado con las intensas extracciones madereras a que fue sometido el territorio que ocupa hoy el bosque secundario, según reconocen el GAD PASTAZA (2016) y Luzuriaga et al. (2011).
Las especies que mayor presencia poseen en el inventario, agrupadas en las Clases IV y III Figura 2, incluso varias de las que se listan en las otras dos Clases, han sido identificadas por otros autores dentro de la composición de especies del bosque siempreverde piemontano primario, tanto en la misma Estación Biológica Pindo Mirador (Luzuriaga, 2011; Luzuriaga et al., 2014) y como en áreas relativamente próximas de la provincia de Napo (Patiño et al., 2015 y Torres et al., 2019); esto confirma que la matriz próxima de boques primarios, cuando el ecosistema se protege para su mantenimiento, contribuye a su dinámica sucesional progresiva. De igual forma, los árboles muertos, identificados como Secos, tuvieron una frecuencia alta, estando presentes en todas las muestras, lo que confirma lo expuesto por Del Río et al. (2003) respecto a que son un componente básico de la estructura del bosque, teniendo un rol funcional debido a su importancia en el aporte de nutrientes al sistema forestal, contribuyendo favorablemente a la mencionada dinámica sucesional.
Las 10 especies que mayor valor de IVI obtienen, como se muestra en la Tabla 2, son las que más aportan a la conformación estructural de este ecosistema de bosque siempreverde piemontano en estadio secundario, tanto por la frecuencia de aparición como por la abundancia que observan, convirtiéndose en las dominantes del componente arbóreo. Este resultado coincide con el que obtuvo Luzuriaga (2011) en el mismo ecosistema, principalmente Piptocoma discolor, Miconia splendens y Cecropia angustifolia; no son totalmente coincidentes ambos estudios ya que la autora citada abarcó mayor espectro de medición, al asumir todos los individuos con D1.30 ≥ 2,5 cm. Coincidimos en que estas especies absorben gran cantidad de nutrientes lo que conlleva a que ocupen mayor espacio físico en el bosque y controlen un elevado porcentaje de energía que llega al sistema.
La variabilidad de registros de abundancia que se muestran en la Figura 3 confirma su estadio sucesional con una dinámica típica de bosque secundario, acorde a como se han expuesto definiciones para este tipo de dinámica pos disturbios (Secretaría Pro Tempore del Tratado de Cooperación Amazónica, 1999; Ferro & Delgado, 2013). Un análisis comparativo con un estudio anterior en dicha área no aporta información concluyente pues Luzuriaga (2011) y Luzuriaga et al. (2011) asumieron un mayor rango de variación de mediciones, partiendo del D1.30 de los individuos igual o superior a 2,5 cm, no obstante es posible confirmar una densidad superior a otros estudios en ecosistemas semejantes como se aprecia en Sánchez et al. (2017).
Respecto a la diversidad estructural de esta masa forestal de bosque secundario, expresada a través del valor de los Índices que se muestran en la Tabla 3, se observa que el Índice de Shannon se comporta con valores semejantes entre las parcelas 2, 3 y 4, siendo la parcela 1 menos heterogénea; este índice da un gran peso al número de especies presentes (Magurran, 2011), y aumenta con el incremento de la riqueza, tomando mayores valores cuando las proporciones de las distintas especies son similares (Del Río et al., 2003).
Los valores del Índice de Simpson (Tabla 3) se aproximan en casi todas las muestras al valor 1, lo cual es un indicador de diversidad (Krebs, 1999; Del Río et al., 2003), reflejando el reparto del número de especies en proporciones, otorgándole valor predictivo sobre la complejidad de esta masa forestal (Del Río et al., 2003). Para el caso de la uniformidad de especies en el fragmento forestal estudiado, los valores que se exponen en dicha Tabla 3 son intermedios entre el rango de 0 a 1, excepto en la parcela 2, que más de aproxima a 1; ello confirma lo antes expuesto sobre las abundancias observadas, con un reparto no homogéneo en la comunidad arbórea, criterio que se sustenta en lo descrito por Magurran (2011).
Estos índices aportan información relevante para la comprensión de la diversidad estructural de masas mixtas (Del Río et al., 2003); acorde a lo expuesto por Jost & González-Oreja (2012), sus medidas están relacionadas con la complejidad de la comunidad; en tal caso, el fragmento que se estudia tiene una complejidad más influenciada por la proporcionalidad de abundancias de especies (dominancia) que por su riqueza.
Con respecto al valor que reporta el Índice de Chao2, con estimado casi tres veces superior al observado indica que es un ecosistema de riqueza medianamente baja, coincidiendo así con Luzuriaga (2011) sobre la diversidad del estadio secundario de este ecosistema; estudios futuros deberán profundizar en este análisis a partir de una ampliación del tamaño de muestra.
El resultado que se muestra en la Figura 5 sobre la distribución de abundancia de arbóreos por rangos de altura apoya lo que Luzuriaga et al. (2011) habían reportado para el análisis de la estructura vertical del bosque en sectores de la propia área de estudio, quienes encontraron que el 72,9% de los arbóreos estaban en el rango de altura entre 10 y 20 m. Los valores de altura predominantes son menores de los que refiere el Ministerio del Ambiente del Ecuador (2013) como característica del bosque siempreverde piemontano de la cordillera oriental de los Andes, lo que confirma que es un bosque secundario, en dinámica pos disturbio, el cual aún no recupera los valores estándares que se han descrito para la formación vegetal que constituye su base estructural original.
Conclusiones
El bosque siempreverde piemontano secundario evaluado tiene una complejidad estructural marcada por la dinámica pos disturbio, con elementos arbóreos típicos de la transición andino-amazónica, donde la complejidad está más influenciada por la proporcionalidad de abundancias de especies que por su riqueza.
Como rasgos estructurales principales de la masa forestal del sector de bosque secundario en la Estación Biológica Pindo Mirador está que posee una riqueza de especies medianamente baja, con pocas especies que dominan por sus altas abundancias, medianamente denso, cuyos arbóreos predominantes son de troncos de diámetros inferiores a 20 cm, y con estructura vertical del vuelo dominante es del piso medio o subdosel.
En la composición de especies del ecosistema predominan arbóreos de familias ampliamente representadas en la Amazonía ecuatoriana, siendo más ricos en especies de Melastomataceae, Euphorbiaceae, Rubiaceae y Myrtaceae, destacando por su alta dominancia, frecuencia y abundancia Hyeronima oblonga, Piptocoma discolor, Miconia calvescens y Miconia pilgeriana como las especies con la mayor contribución a la estructura de la masa forestal.