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Introducción
La publicación de las floras de los distintos territorios del mundo ha avanzado enormemente aún en los países latinoamericanos con las floras de Argentina, Chile, Colombia, Ecuador, Guayana Venezolana, Llanos Venezolanos, o Paraguay. Estas obras preconizan el conocimiento de las especies de Gimnospermas y Angiospermas mediante claves y descripciones, y por ende de la diversidad de los paisajes y unidades biogeográficas que son las que contienen la flora manejable tanto como recurso natural medicinal e industrial, como para el diseño de planes de manejo y conservación. Sin embargo, el Perú tiene una cuenta pendiente en este tema desde la idea de Juan José Tafalla sobre una flora del Perú (Unanue, 1791) hasta la inconclusa “Flora of Peru” (Macbride, 1936-1962).
La enorme diversidad peruana de unas 19000 especies de Angiospermas (Ulloa Ulloa et al., 2004, 2017) nos lleva a pensar en proyectos más pequeños que “Flora of Peru”, tomando las unidades departamentales o regionales del Perú. El Departamento de Lima tal vez sea el más conocido en cuanto a su flora, ya desde las culturas pre-incaicas e inca hasta nuestros días (Galán de Mera et al., 2020), por lo que está más cerca del objetivo de conocer completamente su flora junto a los datos de su diversidad.
Los primeros relatos de las plantas de Lima proceden de los cronistas españoles (Cieza de León, 1553; Acosta, 1590; Cobo, 1653). Las primeras colectas científicas corresponden a Louis Feuillée entre 1709 y 1711 (Feuillée, 1714-1725) seguidas de las de Joseph Jussieu entre 1755 y 1771 (Stafleu & Cowan, 1979) (Tabla 1). En la segunda mitad del siglo XVIII, la flora de Lima se vio enriquecida especialmente por las colectas de Hipólito Ruiz y José Pavón entre 1778 y 1788, en los alrededores de Lima y Chancay y valle del río Chillón (Ruiz, 1777-1778), y las de la expedición de Malaspina, entre 1789 y 1794, con Louis Née y Thaddaeus Haenke, cuyas colecciones también proceden del valle del río Chillón (Presl, 1830-1835).
Tabla 1 Exploradores de la flora del Departamento de Lima durante los siglos XVIII y XIX, con los años de expedición y herbarios (Thiers, 2020) donde se encuentra principalmente el material colectado (según Weberbauer, 1945 y Smithsonian Institution, 2020)
Otros botánicos que exploraron Lima en el siglo XIX fueron William Jameson (1822-1825), Eduard Poeppig (1829-1830), Hugh Cuming (hacia 1831), Franz Meyen (1831), Andrew Mathews (1833-1834), Charles Wilkes (1839), Juan Isern (1863), Edouard André (1875) y John Ball (1882) (Weberbauer, 1945). En este siglo, merece mención especial Antonio Raimondi, que exploró el territorio peruano entre 1851 y 1869, visitando el norte del Departamento de Lima (provincias de Cajatambo, Huaura, Huaral y Oyón) en 1857, 1859, 1861 y 1867, y la mayor parte de los valles del centro y sur (provincias de Lima, Huarochirí, Cañete y Yauyos) entre 1862 y 1863 (Raimondi, 1874).
El siglo XX comenzó con los estudios de Augusto Weberbauer. Exploró el valle del Rimac en 1901, 1904 y 1936, las lomas de Lima en 1902, la provincia de Cañete en 1927, las lomas entre Huacho y Paramonga en 1931, de nuevo la región de Huacho, Barranca, Palca, Pativilca y Supe en 1933, y Huaral y valle de Chancay en 1936 (Weberbauer, 1945). Durante casi un siglo, según datos del herbario USM, han colectado en el Departamento de Lima más de 326 botánicos. Los más destacables por el número de colectas (entre paréntesis el año de inicio) son: J.N. Rose (1914), K. Maisch (1919), C. Ridoutt (1921), F. Macbride (1922), F. Pennell (1925), E. Killip (1929), C. Backeberg (1930), E. Asplund (1940), R. Ferreyra (1945), E. Cerrate, (1949), O. Tovar (1951), P. Hutchison (1952), W. Rauh (1954), G. Vilcapoma (1972), A. Gentry (1976), A. Cano (1982), A. Granda (1992), H. Beltrán (1993), M. Weigend (1997) y P. Gonzáles (2008).
A pesar del aumento del conocimiento sobre la diversidad del Departamento durante el siglo XX, en los últimos 25 años aún se han descubierto numerosas especies -Senecio larahuinensis (Beltrán & Galán de Mera, 1998), Ophryosporus ferreyrii (Robinson, 1998), Muhlenbergia monandra (Alegría & Rúgolo, 2002), Lomanthus [Senecio] albaniae (Beltrán, 2002), Agave cordillerensis (Lodé & Pino, 2008), Peperomia chutanka (Pino, 2008), Draba beltranii (Al- Shehbaz 2009), Pentacalia poeppigiana (Granda, 2009), Peperomia cerrateae, P. parvisagittata, P. pugnicaudex (Samain et al., 2011), Thalictrum peruvianum (Trinidad et al., 2011), Aschersoniodoxa peruviana (Al- Shehbaz et al., 2012), Draba canoensis (Al- Shehbaz et al., 2013), Malesherbia laraosensis (Beltrán & Weigend, 2014), Saracha andina (Fernandez-Hilario & Smith, 2017), Senecio carhuanishoensis (Beltrán & Calvo 2018), Werneria microphylla (Beltrán & Leiva, 2018), Echeveria deltoidea, E. fruticosa (Pino & Vilcapoma, 2018), Werneria castroviejoi (Calvo & Beltrán, 2019), W. rockhauseniana (Calvo et al., 2020), Chusquea limensis (Guerreiro et al., 2020), y Senecio phlomidifolius (Beltrán & Calvo, 2021) -- y dos géneros - Anticona [A. glareophila (Cuatrec.) E. Linares, J.Campos & A. Galán] (Linares Perea et al., 2014) y Centenaria [C. rupacquiana] (Gonzáles et al., 2018).
Estos avances, unidos a trabajos circunscritos a la sistemática de un género -Calceolaria (Puppo, 2006), Senecio (Beltrán & Roque Gamarra, 2015) o una familia - Asteraceae (Beltrán, 2016, 2018; Gonzáles, 2016; Vilcapoma & Beltrán 2018), Fabaceae (Carrillo, 1974), Poaceae (Valencia et al., 2006; Gonzáles et al., 2011), Solanaceae (Vilcapoma, 1987)--, y a nuevos registros -Lemna minuta Kunth (Aponte, 2016) y catálogos -bosque de Zárate (Ferreyra, 1978; Hondermann, 1988), humedales de la costa de Lima (León et al., 1995; Cano et al., 1998; Aponte & Cano, 2013), lomas de Lachay (Cano et al., 1999), humedales de Santa Rosa (Ramírez et al., 2010; Aponte et al., 2012), lomas de Villa María y Amancaes (Trinidad et al., 2012), distrito de Santa Rosa de Quives (Gonzáles et al., 2015), distrito de Oyón (Kahn et al., 2016), distrito de Huarochirí (Aquino et al., 2018), humedal de Carquín (Aponte & Cano, 2018) y lomas de Granados (Cuba-Melly & Odar 2018)-- permiten ofrecer una imagen muy exacta acerca de los valores estadísticos de la flora de Lima. Todo ello, sin olvidar los trabajos sobre vegetación basados en la composición florística de las comunidades vegetales - López Guillén & Rivas Goday (1951), Gutte (1978), Rivas-Martínez & Tovar (1982), Müller (1985 a, b, 1988), Müller & Gutte (1983, 1985), Galán de Mera et al. (1997, 2002, 2004 , 2011 , 2014), Trinidad & Cano (2016)-- cuyas colectas han pasado a enriquecer los herbarios.
A partir de este significativo registro bibliográfico, el objetivo de este trabajo es dar a conocer la composición florística del Departamento de Lima, así como presentar sus patrones de diversidad y distribución.
Material y métodos
Las bases de datos para la flora de Lima
Los numerosos trabajos presentados sobre la flora de Lima y los herbarios que los respaldan (F, G, MA, NY, US, USM), así como la web de datos Tropicos (2020) han sido la base para la confección de una tabla sintética con la flora departamental, donde se incluyen los siguientes datos: las familias de acuerdo con APG IV (2016), las especies según la nomenclatura de las bases de datos The Plant List (1993) e IPNI (2020), formas de vida (árbol, arbusto, subarbusto, cactus, bejuco y hierba), especies nativas e introducidas, según las distribuciones de POWO (2020), distribuciones en el Perú (departamental, provincial y distrital) con las distinción entre endemismos peruanos y departamentales, el rango altitudinal en que se distribuye cada especie dentro de Departamento de Lima, y un pliego testigo conservado en herbario con las coordenadas de la colecta.
Para establecer un patrón de distribución de las especies hemos seguido el modelo de los pisos bioclimáticos (Rivas-Martínez et al., 1999), cartografiados por Galán de Mera et al. (2017) en el Perú. Los pisos bioclimáticos están basados en la conjunción entre el índice de termicidad (It) y plantas bio- indicadoras, explicando tipos de paisajes y usos del territorio. El índice de termicidad es una expresión con diferentes valores de temperaturas en grados centígrados (ºC): It = (T + M + m) 10 [T = Temperatura media anual, M = Temperatura media de las máximas del mes más frío, m = Temperatura media de las mínimas del mes más frío]; las plantas bio-indicadoras indican en qué piso nos encontramos sin necesidad de datos meteorológicos.
Podemos reconocer a lo largo del Perú 6 pisos bioclimáticos: infratropical (It > 610), termotropical (It = 610 a 471), mesotropical (It = 470 a 311), supratropical (It = 310 a 171), orotropical (It = 170 a 50), y criorotropical (It < 50).
Estos pisos bioclimáticos se matizan con intervalos de precipitaciones (P anual en mm), de tal forma que podemos tener el piso infratropical muy húmedo en la Amazonía, pero muy seco en el N del Perú. Podemos distinguir en Perú 9 tipos de intervalos de humedad: ultrahiperárido (P < 5), hiperárido (P = 5 a 30), árido (P = 31 a 100), semiárido (P = 101 a 300), seco (P = 301 a 500), subhúmedo (P = 501 a 900), húmedo (P = 901 a 1500), hiperhúmedo (P = 1501 a 2500) y ultrahiperhúmedo (P > 2500).
Los datos meteorológicos de al menos 30 años, necesarios para la determinación de los pisos bioclimáticos, fueron tomados del Servicio Nacional de Meteorología e Hidrología (SENAMHI, 2020) y de la base de datos de Climate-data (Schwarz, 2020).
Los pisos bioclimáticos con su intervalo de humedad y comunidades vegetales, basadas en la ordenación estadística de especies diagnósticas, generan una secuencia de asociaciones desde la base hasta las cumbres de las montañas, o desde altitudes bajas a zonas más elevadas y se correlaciona con la naturaleza de los suelos y la geomorfología, definiendo una cliserie altitudinal. Las cliseries altitudinales definen las áreas biogeográficas (Rivas- Martínez, 2007).
El territorio estudiado
El Departamento de Lima está situado en el centro del Perú, entre los 10º20’04.19’’ y 13º19’16.24’’ de latitud S y los 75º39’56.31’’ y 77º40’00.66’’ de longitud W. Su topografía se caracteriza por un gran desnivel entre la costa y las altas cumbres, que distan unos 100 Km (de N a S: Raura- 5685 m, Rajuntay- 5412 m, Carhuaranra -5300 m, Paca- 5391 m, Norma- 5466 m, Collquepucro- 5652 m, y Tapraniyoc- 5450 m), y son la fuente de los principales ríos que vierten al Oceáno Pacífico (de N a S: Fortaleza, Huaura, Chancay, Chillón, Rimac, Lurín, Mala, Omas y Cañete). En la costa, los Andes se aproximan tanto que podemos encontrar acantilados y colinas muy próximas al mar, sin la llanura pre-andina que caracteriza al relieve de los departamentos de Ica o Arequipa (Alva, 2009).
La geología del territorio es diversa aunque en el interior predominan los materiales volcánicos y volcánico- sedimentarios del Terciario, que alternan con materiales plutónicos (granitos y dioritas), aunque en algunos puntos afloran sedimentos volcánicos cretácicos. La costa se caracteriza por sedimentos cuaternarios continentales (Instituto de Geología y Minería, 1975). Por tanto, la flora se asienta sobre substratos eminentemente ácidos.
El rasgo bioclimático más importante en el occidente del Perú es la inversión térmica originada por las aguas frías de la corriente oceánica de Humboldt que provoca nieblas y precipitaciones entre los meses de junio y octubre originando la vegetación de lomas, cuyo óptimo se sitúa entre unos 200 y 1000 m de altitud. Por otra parte, las cumbres elevadas de la cordillera producen una sombra de lluvias a occidente predominando la vegetación de xerofítica de cactáceas columnares y subarbustos (Ferreyra 1983; Galán de Mera et al. 1997, 2004; Whaley et al. 2019). En la tabla 2 se muestran las estaciones meteorológicas consultadas para la confección de mapa de la Figura 1 donde se cartografían los pisos bioclimáticos existentes en el Departamento de Lima, desde termotropical a criorotropical.
Tabla 2 Estaciones meterorológicas del Departamento de Lima con su altitud (H en m), temperatura media anual (T ºC), temperatura media de las máximas del mes más frío (M ºC), temperatura media de las mínimas del mes más frío (m ºC), índice de termicidad (It), precipitaciones anuales (mm) y diagnosis bioclimática
Fig. 1 Mapa de los pisos bioclimáticos del Departamento de Lima. 1- Termotropical, 2- mesotropical, 3- supratropical, 4- orotropical, 5- criorotropical. Los puntos son las estaciones meteorológicas consultadas por piso bioclimático según la Tabla 2.
Resultados
Diversidad: de familias a especies
De acuerdo con la lista de taxones elaborada (Anexo I https://www. researchgate.net/publication/348705756_ ANEXO_I_BELTRAN_GALAN_ CATALOGO_FLORA_LIMA) el Departamento de Lima cuenta con 1701 especies de Angiospermas repartidas entre 349 monocotiledóneas y 1352 dicotiledóneas (angiospermas primitivas y eudicotiledóneas) (Tabla 3), de las que las monocotiledóneas suponen el 20,5% de la flora y las dicotiledóneas el 79,4%. Las familias más representativas con más de 10 especies, con el porcentaje que ocupan en la flora, son (Tabla 4): Asteraceae (21,1%), Poaceae (12%), Solanaceae (5,5%), Fabaceae (4,8%), Malvaceae (3,4%), Brassicaceae (2,7%), Caryophyllaceae (2,5%), Convolvulaceae (2,1%), Cyperaceae (2,1%), Lamiaceae (1,8%), Cactaceae (1,7%), Calceolariaceae (1,7%), Amaranthaceae (1,7%), Apiaceae (1,4%), Rosaceae (1,4%), Bromeliaceae (1,3%), Caprifoliaceae (1,3%), Euphorbiaceae (1,3%), Gentianaceae (1,2%), Plantaginaceae (1,2%), Geraniaceae (1,1%), Orobanchaceae (1,1%), Loasaceae (1%), Boraginaceae (0,9%), Onagraceae (0,9%), Verbenaceae (0,9%), Orchidaceae (0,9%), Oxalidaceae (0,9%), Ranunculaceae (0,8%), Amaryllidaceae (0,7%), Nyctaginaceae (0,7%), Piperaceae (0,7%), Acanthaceae (0,6%), Campanulaceae (0,6%), y Heliotropiaceae (0,6%).
Tabla 4 Familias existentes en el Departamento de Lima con el número de géneros, especies y endemismos
Las familias Asteraceae, Poaceae y Solanaceae son las que presentan un mayor número de especies. En las Asteraceae, Senecio (55 especies), Baccharis (17), Werneria (15), y Lomanthus (11); en Poaceae, Calamagrostis (23), Poa (21), Paspalum (14), Festuca (13), y Eragrostis (10); en Solanaceae, Solanum (47), Jaltomata (8), Nicotiana (5) y Nolana (5).
Endemicidad
En la tabla 4, también se indica el número de endemismos, tanto los que son peruanos y se integran en la flora de Lima, como los que son propios del Departamento. El número total de endemismos constituye un 19,6% de la flora, siendo el 3,2% de la flora endemismos de Lima, que ordenados por familias, son: Asteraceae (16): Ageratina infiernillensis R.M.King & H.Rob., Centenaria rupacquiana P. Gonzáles, A.Cano & H.Rob., Galinsoga caligensis Canne, Hieracium cacrayense Zahn, Lomanthus abadianus (DC.) B. Nord & Pelser, L. cantensis (Cabrera) P. Gonzáles, Nothobaccharis candolleana (Steud.) R.M. King & H. Rob., Onoseris amplexicaulis Ferreyra, Ophryosporus ferreyrii H. Rob., O. mathewsii (B.L. Rob.) R.M. King & H. Rob., Pentacalia poeppigiana A. Granda, Senecio carhuanishoensis H. Beltrán & J. Calvo, S. larahuinensis H. Beltrán & A. Galán, S. phlomidifolius H. Beltrán & J. Calvo, S. richii A. Gray, y S. saxipunae Cuatrec.; Cactaceae (5): Cleistocactus erigens (Rauh & Backeb.) Ostolaza, Corryocactus huincoensis F. Ritter, C. melaleucus F. Ritter, Mila nealeana Backeb., y Weberbauerocereus churinensis F. Ritter; Bromeliaceae (4): Puya roezlii E. Morren, P. tovariana L.B. Sm., Tillandsia churinensis Rauh, T. zaratensis W. Weber; Solanaceae (4): Jaltomata hunzikeri Mione, Nolana laxa (Miers) I.M.Johnst., Solanum amblophyllum Hook., y S. wittmackii Bitter; Fabaceae (3): Lupinus austrosericeus C.P. Sm., L. matucanensis Ulbr., y Senna malaspinae H.S.Irwin & Barneby; Passifloraceae (3): Malesherbia laraosensis H. Beltrán & Weigend, M. splendens Ricardi, y M. tubulosa (Cav.) J.St.-Hil.; Poaceae (2): Chusquea limensis Alegría, A. Granda & Guerreiro y Muhlenbergia monandra Alegría & Rúgolo; Brassicaceae (2): Draba beltranii Al-Shehbaz y D. canoensis Al-Shehbaz, Trinidad, Ed. Navarro & Rodr.-Paredes; Gentianaceae (2): Gentianella eurysepala (Gilg) Zarucchi y G. potamophila (Gilg) Zarucchi; Piperaceae (2): Peperomia chutanka Pino, P. pugnicaydex Pino; Apiaceae (1): Eremocharis integrifolia Mathias & Constance; Asparagaceae (1): Trihesperus glaucus (Ruiz & Pav.) Herb.; Boraginaceae (1): Plagiobothrys macbridei I.M. Johnst.; Convolvulaceae (1): Cuscuta rubella Yunck.; Crassulaceae (2) Echeveria fruticosa Pino, Sedum andinum Ball; Euphorbiaceae (1): Croton spurcus Croizat; Geraniaceae (1): Geranium matucanense Knuth; Lamiaceae (1): Martianthus elongatus (Benth.) Harley & J.F.B. Pastore; Loasaceae (1): Nasa solaria (J.F. Macbr.) Weigend; Polygalaceae (1): Monnina canescens Ferreyra; Ranunculaceae (1) Thalictrum peruvianum Trinidad & A. Cano; y Rosaceae (1): Polylepis flavipila (Bitter) M. Kessler & Schmidt-Leb.
Especies nativas e introducidas
La flora de Lima presenta 1585 especies nativas y 117 introducidas (Tabla 5), lo que significa que el 6,8% de la flora son neófitos. Se trata de un porcentaje elevado relacionado con los diferentes cultivos o áreas con fuerte presencia de animales y del hombre. La mayor parte de ellas proceden de Eurasia y Norte de África, como Erodium moschatum (L.) L’Hér., Hordeum murinum L., Malva parviflora L., Sisymbrium officinale (L.) Scop. y S. orientale L., que son especies muy relacionadas con suelos nitrificados y removidos derivados de la acción antrópica. Las introducidas más representativas son las Poaceae debido a su fácil dispersión anemócora y a su adaptabilidad a diferentes medios.
Tabla 5 Especies introducidas en el Departamento de Lima y su origen (AF: África, AUS: Australia, CA: Centro de África, CM: Cuenca Mediterránea, EA: Eurasia, EAF: E de África, EUR: Europa, EEUR: E de Europa, HE: Hemisferio E, HN: Hemisferio N, MAD: Madagascar, NA: Norte de África, NAME: N de América, CAME: Centro de América, OP: Oriente Próximo, PA: Península Arábiga, SA: S de Asia, SAF: S de África)
Formas biológicas
La forma biológica más abundante son las hierbas (1330 especies), que representan un 78,2% de la flora, seguidas de arbustos (185/10,8%), bejucos (70/4%), subarbustos (56/3,2%), árboles (31/1,8%) y cactus (29/1,7%). La mayor riqueza de hierbas responde a los ambientes xerofíticos de las lomas y de las primeras estribaciones andinas; son también especies asociadas a la actividad humana, humedales y a los pajonales de la puna.
La flora de Lima y los paisajes
La flora está incluida en comunidades vegetales que a su vez coinciden con pisos bioclimáticos, que están bien representados por especies bioindicadoras, que además pueden ser endemismos y especies introducidas (Fig. 2A-D). En la figura 2A se representa la α- diversidad de bioindicadores por piso bioclimático. Los más diversos son el piso termotropical y el piso orotropical pues son los más extensos (Fig. 1). En el supratropical el descenso de la diversidad es manifiesto pues es donde se encuentran la mayor parte de las poblaciones y los cultivos, siendo el piso más alterado. Son bioindicadores termotropicales, especies características de las lomas, como Armatocereus procerus Rauh & Backeb., Fagonia chilensis Hook. & Arn., Nolana gayana (Gaudich.) I.M.Johnst., N. humifusa (Gouan) I.M.Johnst., Palaua rhombifolia Graham, Plantago limensis Pers. o Tillandsia marconae W.Till & Vitek, y de las primeras estribaciones andinas hasta unos 1700-2000 m, como Melocactus peruvianus Vaupel, Neoraimondia arequipensis (Meyen) Backeb., Orthopterygium huaucui Hemsl., Tillandsia churinensis, Weberbauerocereus johnsonii F. Ritter o humedales, como Cyperus tacnensis Nees & Meyen, Eleocharis interstincta (Vahl) Roem. & Schult., Pontederia crassipes Mart. o Schoenoplectus americanus (Pers.) Volkart. El piso mesotropical se extiente hasta unos 2700-3000 m y son bioindicadores, Ageratina infiernillensis, Centenaria rupacquiana, Dalea cylindrica Hook., Dicliptera scabra Nees, Escallonia resinosa Pers., Myrcianthes quinqueloba (McVaugh) McVaugh, Oreopanax oroyanus Harms o Weberbauerocereus churinensis. Hacia los 3000 m y hasta los 3800 m se extiende la vegetación supratropical, donde intervienen especies como Berberis monosperma Ruiz & Pav., Chusquea limensis, Fabiana fiebrigii Scolnick ex S.C.Arroyo, Hesperomeles cuneata Lindl., Malesherbia laraosensis, Nicotiana undulata Ruiz & Pav., Nothoscordum andicola Kunth, Ophryosporus ferreyrii o Senecio larahuinensis. Hasta unos 4800 m el piso orotropical incluye bioindicadores como Agrostis tolucensis Kunth,AzorellacorymbosaPers.,Calamagrostis rigescens (J.Presl) Scribn., C. tarmensis Pilg., Cuatrecasasiella isernii (Cuatrec.) H.Rob., Festuca casapaltensis Ball, F. dolichophylla J.Presl, Lupinus matucanensis, Paranephelius uniflorus Poepp. o Valeriana coarctata Ruiz & Pav. En el piso criorotropical, sobre los 4800 m, encontramos solamente tres bioindicadores, Anticona glareophila, Senecio phlomidifolius y Werneria castroviejoi.
Fig. 2 Relaciones entre la diversidad de la flora del Departamento de Lima y los pisos bioclimáticos. A- número de especies bioindicadoras por piso bioclimático, B- número de endemismos por piso bioclimático, C- número de especies introducidas bioindicadoras de cada piso bioclimático, D- número de especies y géneros descritos recientemente por piso bioclimático.
En la figura 2B se representa el número de endemismos existentes por cada piso bioclimático. El mayor número de endemismos propios del Departamento de Lima se encuentra en el piso mesotropical (Ageratina infiernillensis, Centenaria rupacquiana, Cuscuta rubella, Monina canescens, Nasa solaria, Nolana laxa, Plagiobothrys macbridei y Weberbauerocereus churinensis), mientras que los pisos termotropical y orotropical comparten el mismo número de bioindicadores endémicos nacionales, pues son los espacios con mayor extensión.
También las especies introducidas se pueden comportar como bioindicadores (Fig. 2C), puesto que en el territorio estudiado vienen a instalarse en lugares con similares condiciones climatológicas. El mayor número lo tenemos en el piso termotropical debido a la combinación entre extensión del espacio, diversidad de cultivos y humedales, y en general, espacios con influencia antrópica; en los demás pisos bioclimáticos van disminuyendo poco a poco, hasta no encontrar ninguna especie introducida que se comporte como bioindicador criorotropical. Asimismo, las especies y géneros descritos recientemente también se comportan como bioindicadores (Fig. 2D): Peperomia parvisagittata es termotropical; Centenaria rupacquiana, Pentacalia poeppigiana y Peperomia chutanka son mesotropicales; Chusquea limensis, Echeveria fruticosa, Lomanthus albaniae, Malesherbia laraosensis, Muhlenbergia monandra, Ophryosporus ferreyrii, Senecio larahuinensis y Thalictrum peruvianum son supratropicales; Draba canoensis es orotropical, y Anticona glareophila, Senecio phlomidifolius y Werneria castroviejoi criorotropicales. El resto de las especies comparten pisos bioclimáticos: Agave cordillerensis, termo-, meso- y supratropical; Echeveria deltoidea, meso-supratropical; Draba beltranii, Peperomia cerrateae, P. pugnicaudex y Saracha andina, supra- orotropical; y Aschersoniodoxa peruviana, Senecio carhuanishoensis, Werneria microphylla y W. rockhauseniana, oro-criorotropical.
Discusión
Al comparar los datos de nuestros resultados con el reciente trabajo de Whaley et al. (2019) sobre la flora del Departamento de Ica podemos observar una mayor riqueza de familias géneros y especies en el Departamento de Lima. Las familias más representativas en Ica son Asteraceae (72 especies), Poaceae (70), Fabaceae (47), Solanaceae (47), Malvaceae (26), y Cactaceae (23); en Lima son Asteraceae (359), Poaceae (197), Solanaceae (94), Fabaceae (83), Malvaceae (59), y Brassicaceae (46). Esto pone de manifiesto que el espacio de los pisos bioclimáticos supra- y orotropical son más reducidos en Ica (unos 4500 Km2) que en Lima (unos 15235 Km2), lo que además hace que cambie el orden en algunas familias como Brassicaceae, con géneros abundantes en el piso orotropical (Al-Shehbaz, 2009; Al- Shehbaz, 2012, 2013).
El número de endemismos también se hace muy diferente. Mientras Ica solo presenta 97 endemismos, Lima alcanza la cifra de 334, y mientras en Ica el mayor número de endemismos se agrupa en la familia Solanaceae (17), en Lima son las Asteraceae con 126, aunque sin embargo, Lima tiene un número casi igual (18) de Solanaceae endémicas, y el porcentaje de endemismos en la flora de los dos departamentos es casi idéntico, 19% en Ica y 19,6% en Lima. El número de especies introducidas se elevan en Lima a 117 (6,8% de la flora) (Tabla 5), mientras que en Ica 50 (10% de la flora). Evidentemente las plantas introducidas tienen que ver sobre todo con las extensiones de cultivos de la costa que es donde se encuentra el mayor número de neófitos (piso termotropical) y con los humedales (Gutte, 1978; Müller, 1985 a, b; Müller & Gutte, 1985; Müller, 1988). No obstante, los escasos elementos de los pisos meso- y supratropical tienen que ver con los pueblos de la sierra y su entorno (Fig. 2C) (Gutte, 1978, 1988; Galán de Mera et al., 2012). La mayor parte de las especies introducidas en Lima proceden de Eurasia y África (Tabla 5), como Cynodon dactylon (L.) Pers., Matricaria chamomilla L., Plantago major L. y Sonchus oleraceus L., que desde tiempos de la colonización española entraron a formar parte de la medicina tradicional peruana (Chávez Velásquez, 1977).
La diversidad y endemicidad es variable con relación a otros departamentos occidentales del Perú. En Lambayeque, hemos encontrado un 7,3% de endemimos nacionales, 0,9% de endemismos departamentales, y 7,1% de especies introducidas (Llatas Quirós et al., 1997). Solo el porcentaje de introducidas es mayor que en Lima, lo que indica un área desértica muy amplia en Lambayeque con cultivos frente a elementos de los pisos superiores supra- y orotropical. En Arequipa, hemos observado una endemicidad del 5,2% considerando una flora de 615 especies como formadoras de sus comunidades vegetales (Galán de Mera & Linares Perea, 2012). En Tacna se han reportado solamente 708 especies que forman parte de 360 géneros, la mitad que en Lima, y su endemicidad es del 5%, muy semejante a la de Arequipa (Franco León et al., 2008).
Whaley et al. (2019) también indican en Ica el número de especies y endemismos por tipo de vegetación. La vegetación de las quebradas, lomas, riparia, bosques secos, de cactus, tillandsiales y áreas con Prosopis, corresponden a los pisos termo- y mesotropical de Lima. Mientras que en Ica se recogen 472 especies, en Lima son 368 (Figura 2A). La vegetación altoandina de Ica (> 3200 m) se corresponde con los pisos supra- y orotropical de Lima, y mientras que en Ica solo se han registrado 29 especies, en Lima llegan a 256. En Ica, cuya altitud máxima es 4456 m, no se alcanza el piso criorotropical.
