Introducción
Elodea es un género Americano que agrupa a 5 especies de hidrófitos (Cook & Urmi-König, 1985), cuyas distribuciones según IPNI (2022) son las siguientes: Elodea bifoliata H.St.John (S de Canadá, W y centro de Estados Unidos), E. callitrichoides (Rich.) Casp. (desde Paraguay al SE de Argentina, introducida en Europa), E. canadensis Michx. (áreas templadas de América del Norte, introducida en Europa, Asia, N de África, Australia y Nueva Zelanda), E. nuttallii (Planch.) H.St.John (áreas templadas de América del Norte, introducida en Europa, SE de Asia y Japón) y E. potamogeton (Bertero) Espinosa (Andes de Ecuador a Chile).
En el Perú solo conocemos a Elodea potamogeton (= E. peruviensis H. St. John; E. titicacana H. St. John) que se caracteriza, junto a las demás especies, por su dioecia, pero se diferencia porque sus hojas no están imbricadas, generalmente son de lanceoladas a elípticas, y algunas de ellas formando un grupo de 4 en cada nudo.
En el presente trabajo damos a conocer la distribución de esta especie en el Perú a la vez que extendemos su presencia a un nuevo departamento, mediante pliegos de herbario. Además aportamos datos sobre el estado de floración de los especímenes estudiados, así como de la fitosociología de diferentes especies de Elodea en América del Sur y Europa.
Material y métodos
En base al material digital de los herbarios BM, F, K, NY, P y US, la mayoría previamente estudiado por Cook & Urmi-König (1985), y a los registros existentes en St. John (1964), Tropicos (2022), y Aponte & Pérez-Irigoyen (2015), analizamos la distribución de Elodea potamogeton en el Perú, dando a conocer características de los especímenes en cuanto a su biología floral, destacando si el material presenta flores masculinas o femeninas. Los nombres fitosociológicos siguen al Código Internacional de Nomenclatura Fitosociológica (Theurillat et al., 2021). La nomenclatura de los pisos bioclimáticos se recoge en Galán de Mera et al., (2021).
Resultados y discusión
Distribución
La distribución de Elodea potamogeton en el Perú se extiende desde Amazonas a Tacna, según el siguiente material estudiado y la bibliografía más reciente:
Dpto. Ancash, Prov. Recuay: Catac, en lagunilla, -9.802095°/ -77.431507°, 3400 m, 25-V-1970, A. López M., A. Sagástegui A. & A. Aldave P. 7495 (US), especímenes estériles. Dpto. Ayacucho, Prov. Lucanas: on road 8 Km NW of Puquio, above San Juan, stream with waterfall, -14.642776°/ -74.181077°, 3250 m, 14-XII-1962, H.H. & C. Iltis, D. & V. Ugent 474 (US), especímenes estériles. Dpto. Cajamarca, prov. Cajamarca: ca. 24 Km SW of Cajamarca on road to Cumbemayo, -7.195337°/ -78.546618°, 3600 m, 12-I-1983, M. O. Dillon & et al., 2911 (F), no se pueden observar las flores. Dpto. Cusco, prov. Cusco: Colinas de Saxaihuamán, near Cusco, -13.509741°/ -71.982190°, 3500 m, 3-XI-1924, F.L. Herrera 217 (US), especímenes estériles. Prov. Canchis: Temple of Viracocha, near Tinta, -14.138950°/ -71.409163°, 3500 m, 15-IV-1913, O.F. Cook & G.B. Gilbert 195 (US), especímenes estériles. Prov. Calca: Bottom of Rio Urubamba Valley at Km 54, on road to Urubamba, ca. 4 Km NW from Calca (8 Km SE of Yucay), -13.327736°/ -71.975046°, ca. 2900 m, 26-XII-1962, H.H. & C.M. Iltis & C. Vargas C. 844 (US), no se pueden observar las flores. Prov. Espinar: Alrededores de Yauri, rio Tucsamayo, -14.794681°/ -71.431526°, 3900 m, 20-VI-1956, C. Vargas C. 11218 (US), especímenes con flores masculinas. Prov. Quispicanchi: Valle de Oropesa, Huambutio, en una acequia de agua corriente, -13.584090°/ -71.713719°, 3100 m, VIII- 1928, F.L. Herrera 2082 (US), especímenes estériles. Prov. Urubamba: Chincheros, along brook below Chinchero ruins, -13.389414°/ -72.046485°, 3750 m, 3-II-1982, S. King, E. Franquemont, C. Franquemont & C. Sperling (F), especímenes estériles. Dpto. Junín, Prov. Tarma: cerca a Carhuamayo, riachuelo, -10.950268°/ -75.987058°, 4100-4200 m, 9-I-1949, R. Ferreyra 5243 (US), espécimen estéril. Prov. Tarma: Laguna Capillacocha, -10.953051°/ -76.050701°, 4200 m, 8-I-1942, R. Ferreyra 5206 (US), especímenes estériles. Dpto. La Libertad, Prov. Otuzco: Coina, criadero de truchas, -7.806704°/ -78.366099°, 1600 m, 7-X-1969, A. Sagástegui A. 7322 (US), especímenes con flores femeninas y masculinas. Dpto. Lima, Prov. Canta: Huamantanga, -11.502209°/ -76.749004°, IV-1831, A. Matthews 581 (K), especímenes con flores masculinas. Dpto. Puno, Prov. San Román: Juliaca (Isótipo de E. peruviensis), -15.497518°/ -70.079863°, 16-V-1902, R.S. Williams 2518 (BM, K, US), especímenes con flores femeninas y masculinas. Prov. Lampa: on San Román border, at road and rairoad crossing of stream drainig Lago Jaracocha, ca. 9 Km SW of Santa Lucía, -15.368693°/ -70.371788°, ca. 4000 m, 12-I-1963, H.H. & C.M. Iltis, D. & V. Ugent 1443 (US), especímenes estériles. Dpto. Tacna, Prov. Tarata: Vilacota, -17.143471°/ -70.030251°, 4330-4350, 17-VI-1998, A. Cano 8437, B. León, K. Young & N. Refulio (US), especímenes estériles.
Además, Aponte & Pérez-Irigoyen (2015) añaden los departamentos de Amazonas, Huánuco y Tacna, tomadas de Tropicos (2022) y del herbario USM.
Nuevo registro
Dpto. Arequipa, Prov. Arequipa: Catarata de Polobaya, -16.552830°/-71.389070°, 2969 m, 2-I-2008, E. Linares, J. Montoya & A. Galán 4848 (CPUN, USP), especímenes con flores femeninas (Fig. 1).
Biología floral y fitosociología
Aunque muchos de los pliegos del Perú presentan especímenes estériles, es posible observar poblaciones con flores femeninas y masculinas (Fig. 2). La presencia de una población solo con flores femeninas, como ocurre en Arequipa, es posible siempre que además se desarrolle multiplicación vegetativa, como la presencia de turiones, pues no hay posibilidad de granos de polen que viajen hasta los estigmas de las flores, o que aparezcan casos de desarrollo de flores bisexuales (Freeman et al., 1980), lo que no coincide con las descripciones de otros autores que no incluyen la bisexualidad en el género (Talavera & Gallego, 2010, Mabberley, 2017). Sin embargo, en Arequipa no hemos observado flores con anteras que pudieran ser funcionales. Esta situación es coincidente con las plantas femeninas de Elodea canadensis y E. nuttalii que también se han documentado en poblaciones aisladas de amplias zonas del centro y W de Estados Unidos (Cook & Urmi-König, 1985).
Desde el punto de vista fitosociológico, en Perú se describió la subasociación Myriophylletum quitensis elodeetosum potamogetonis con observaciones en localidades próximas a Chivay (Arequipa) y a Puno (Galán de Mera et al., 2003). También se cita en Perú Elodeetum potamogetonis (Galán de Mera et al., 2021), pero en el piso orotropical, siguiendo la distribución de Seibert (1993); la nueva localidad corresponde al piso bioclimático mesotropical de la puna seca, que junto a la de Tacna, son las únicas poblaciones conocidas en la puna seca.
A la asociación Elodeetum potamogetonis, de aguas eutrofizadas de los Andes de Perú y Bolivia, se unen la colombiana Najo guadalupensis-Elodeetum canadensis (Rangel & Aguirre, 1983), con características ecológicas similares, y la chaqueña Elodeo callitrichoidis-Nymphaeetum amazoni (Galán de Mera & Navarro, 1992) de aguas profundas, oligótrofas y ácidas.
En Europa se ha descrito Elodeetum canadensis Nedelcu 1967 (Šumberová, 2011), con numerosos sinónimos que la evidencian como una comunidad vegetal invasora desde España a Ukrania (Prokopuk & Zub, 2019) al haber sido introducida desde Norteamérica en 1836 (Otahel’ová, 1995). Elodeetum nuttallii De Lange ex Passarge 1994 también fue descrita de las aguas eutrofizadas de Europa central (Passarge, 1994). Todas estas asociaciones con Elodea, tanto europeas como americanas, quedan recogidas en la clase fitosociológica cosmopolita de macrófitos Potamogetonetea Klika in Klika & Novák 1941 (Mucina et al., 2016, Galán de Mera et al., 2021). Las sudamericanas quedan comprendidas en el siguiente esquema sintaxonómico:
POTAMOGETONETEA Klika in Klika & Novák 1941
+ Nymphaeetalia amplae Borhidi 1996
* Myriophyllo quitensis-Potamion illinoensis Rangel & Aguirre 1983, nom. mut. Galán de Mera et al., 2021
1. Elodeetum potamogetonis Seibert 1993 (Perú y Bolivia)
2. Najo guadalupensis-Elodeetum potamogetonis Rangel & Aguirre 1983, nom. corr. [nombre original: Najo guadalupensis-Elodeetum canadensis Rangel & Aguirre 1983, nom. inept.] (Colombia)
* Nelumbo-Nymphaeion amplae Samek & Monada 1971
3. Elodeo callitrichoidis-Nymphaeetum amazonum Galán de Mera & Navarro 1992 (Paraguay)
En las áreas infra- y termotropicales de la cuenca amazónica, del Orinoco y del Paraná, y en América Central, Elodea es substituida por Apalanthe granatensis (Bonpl.) Planch. (Cook & Urmi-König 1985, Tropicos, 2022) por lo que habrá que describir nuevas unidades fitosociológicas.
Conclusión
Se indica un nuevo registro de Elodea potamogeton en el Departamento de Arequipa, cuyos ejemplares son los únicos encontrados en el Perú que desarrollan solamente flores femeninas, coincidiendo además con ser la únicas poblaciones situadas a menor altitud, en el piso bioclimático mesotropical de la puna seca.