Introducción

El “barrenador de la fruta”, conocido científicamente como Spodoptera frugiperda (^{Lira et al., 2020}), es una polilla de la familia de los noctuidos. La etapa larvaria de esta plaga prefiere las hojas y los brotes jóvenes (^{García et al., 2021}). Su dieta lo convierte en una plaga destructora de cultivos con migración polifásica en el hemisferio occidental. También, tiene una excelente dispersabilidad y adaptabilidad, prefiriendo una amplia variedad de plantas hospederas (^{Casmuz et al., 2010}).

Los cultivos atacados incluyeron no solo “maíz”, sino también “sorgo”, “arroz”, “algodón”, hortalizas y plantas ornamentales. La zona atacada corresponde a la zona de crecimiento apical. Primero se observan como unos puntos débiles y traslúcidos, pequeñas perforaciones, seguidas de una severa defoliación y grandes cortes en las áreas terminales o brotes (^{Paredes-Sánchez et al., 2021}).

Durante su ciclo de vida, pasa por los estados de huevo, larva, pupa y adulto. En su etapa adulta, es una mariposa nocturna de color gris que también presenta dimorfismo sexual que facilita el reconocimiento entre el macho y la hembra. Su ciclo completo es de 25 a 30 días (^{Lira et al., 2020}). Existen varios mecanismos de control para esta plaga entre los cuales incluyen aspectos culturales, químicos, físicos, biológicos y naturales. Dentro de este se pueden aprovechar las propiedades insecticidas de las plantas y la preparación de extractos vegetales (^{Phambala et al., 2020}).

Las plantas sintetizan y liberan metabolitos como mecanismo de defensa. Los metabolitos vegetales resultantes se pueden clasificar en diferentes familias según diferentes grupos químicos, como saponinas, taninos, alcaloides, diterpenoides y triterpenoides (^{Rosado-Solano et al., 2019}) Estas sustancias actúan como repelentes, matapulgas, insecticidas, pesticidas, inhibidores citotóxicos, letales, inhibidores de la fertilización, inhibidores de la fertilidad y la meiosis, inhibidores del crecimiento y son eficaces contra una amplia gama de insectos (^{Jiang et al., 2020}). Por lo tanto, muchos informes apuntan al uso de varios extractos de plantas para S. frugiperda como opciones efectivas, más económicas y más seguras para el medio ambiente y la salud (Alves et al., 2016, ^{Zaynab et al., 2019}).

En la actualidad, se conoce que un gran número de especies vegetales pueden suministrar sustancias para la producción de insecticidas. Se evaluaron larvas de segundo estadio de S. frugiperda para observar los efectos plaguicidas y antialimentario de los metabolitos presentes en extractos de etanol y diclorometano obtenidos de las plantas Polygonum hydropiperoides, Solanum nigrum y Calliandra pittieri. Con el extracto de diclorometano de P. hydropiperoides a diferentes dosis (1 mg/L, 2,5 mg/L y 5 mg/L), se encontró que la dosis 2,5 mg/L tenían los mejores efectos insecticidas y antialimentarios sobre las larvas S. frugiperda con una tasa de mortalidad del 100% a los 12 días de la aplicación y un efecto antialimentario, representado por el consumo de follaje de “maíz” por debajo del 4%. Los autores demostraron que uno de los metabolitos es un retinoide que afecta el sistema nervioso y la respiración celular en los insectos (^{Lizarazo et al., 2008}).

Además, se ha observado que algunas semillas de varias frutas como la “papaya” y la “naranja” tienen un efecto insecticida alimentario sobre las larvas de primer estadio de S. frugiperda. Este es el caso de las semillas de las variedades de Carica papaya L.: Maradol, Mamey, Amarilla y Hawaiana. En forma de polvo y en concentraciones del 10% y 15%, tiene actividad larvicida (^{Pérez-Gutiérrez et al., 2011}).

También, se evaluaron extractos de papaya Maradol en cloroformo, esta actividad insecticida se asoció con tres metabolitos: ácido palmítico, ácido oleico y ácido esteárico, encontrándose actividad insecticida sobre larvas y pupas de S. frugiperda (^{Pérez-Gutiérrez et al., 2011}). Además, las semillas y cáscaras de dos especies de Citrus mostraron efectos antialimentarios dado que sus metabolitos incluyen compuestos polifenólicos estructuralmente relacionados y polisacáridos que tienen potentes efectos antinutricionales y antialimentarios en Spodoptera (^{Rodríguez et al., 2017}).

Los limonoides son los metabolitos más representativos del orden Rutales, que incluye las siguientes familias: Rutaceae, Simalvanaceae y Meliaceae. Su estructura química es un tetranortriterpenoide con un esqueleto de 4,4.8-trimetil-17-furanil-esteroide, con varias funciones de oxígeno y una amplia variedas de actividades biológicas, incluyendo fungicidas, antimicrobianos e insecticidas (^{Ruberto et al., 2002}).

Existen estudios que indican que las hojas y frutos de Melia azedarach presentan efecto antialimentario sobre diversas larvas de lepidópteros y sobre algunos coleópteros. Un experimento en Argentina demostró los efectos antifagocíticos y tóxicos de M. azedarach. Se evaluaron extractos de M. azedarach, este extracto ha llamado la atención de los entomólogos por sus excelentes propiedades de biocontrol debido a la presencia de limonoides que tienen efecto antialimentarios (Braga et al., 2020). El objetivo de este trabajo fue evaluar el efecto biocida de los extractos de hojas y semillas de Melia azedarach (Meliaceae) sobre las larvas de Spodoptera frugiperda (Lepidoptera: Noctuidae) y determinar la tasa de mortalidad de diferentes concentraciones de extractos de hojas y frutos de Melia azedarach sobre larvas de Spodoptera frugiperda.

Materiales y métodos

Resultados

La Figura 1, muestra el porcentaje de mortalidad acumulada de larvas de S. frugiperda, expresada como número de larvas, tratadas con diferentes concentraciones del extracto de hojas de M. azedarach en condiciones de laboratorio. Los extractos que confieren mínimo porcentaje de mortalidad corresponden al tratamiento T2 con un total de 100% de larvas muertas luego de 22 minutos de aplicado el extracto a las larvas del estadio 2 de S. frugiperda, respecto al tratamiento control (T1). El tratamiento T3 presento un total de 100% de larvas muertas a los 16 minutos de exposición del extracto de hojas de M. azedarach, mientras que el tratamiento T4 presento un porcentaje de mortalidad del 100% de larvas muertas a los 6 minutos de aplicado el extracto de hojas de M. azedarach, respecto al tratamiento T1 (Control), cuyas respuestas parecen tener efecto tóxico muy potente en las larvas de estadio 2 de S. frugiperda.

Figura 1 Mortalidad acumulada (porcentaje) expresada como número de larvas de S. frugiperda, tratadas con diferentes concentraciones del extracto de hojas de M. azedarach en condiciones de laboratorio. Tratamiento 1: 0%P/V, Tratamiento 2: 10%P/V, Tratamiento 3: 20%P/V y Tratamiento 4: 30%P/V. 

La Figura 2, muestra el porcentaje de mortalidad acumulada de larvas de S. frugiperda, expresada como número de larvas, tratadas con diferentes concentraciones del extracto de semillas de M. azedarach en condiciones de laboratorio. Los extractos que confieren un menor porcentaje de mortalidad corresponden al tratamiento T2 con un total de 100% de larvas muertas luego de 26 minutos de aplicado el extracto a las larvas del estadio 2 de S. frugiperda respecto al tratamiento T1 (Control). El tratamiento T3 presento un total de 100% de larvas muertas a los 20 minutos de exposición del extracto de hojas de M. azedarach, respecto al tratamiento control (T1), mientras que el tratamiento T4 presento un porcentaje de mortalidad del 100% de larvas muertas a los 8 minutos de aplicado el extracto de hojas de M. azedarach, cuyas respuestas parecen tener efecto tóxico muy potente en las larvas de estadio 2 de S. frugiperda.

Figura 2 Mortalidad acumulada (porcentaje) expresada como número de larvas de S. frugiperda, tratadas con diferentes concentraciones del extracto de semillas de M. azedarach en condiciones de laboratorio. Tratamiento 1: 0%P/V, Tratamiento 2: 10%P/V, Tratamiento 3: 20%P/V y Tratamiento 4: 30%P/V. 

Discusión

Muchas clases de compuestos naturales, tales como grasas, hidratos de carbono, proteínas y ácidos nucleicos, intervienen en los procesos vitales de las plantas, tales como respiración, fotosíntesis, entre otros (^{Sisay et al., 2019}). Estos productos naturales, junto con un número relativamente pequeño de sustancias análogas, existen en casi todos los organismos y se denominan “metabolitos primarios”, y los procedimientos por los cuales se producen se llaman procesos metabólicos primarios (^{Isman, 2006}). La mayoría de los organismos vivos, producen ácidos grasos corrientes y ácidos carboxílicos sencillos (Murua & Virla, 200).

Una segunda clase de productos naturales se denominan “metabolitos secundarios”, los cuales, como su nombre indica, son el resultado del metabolismo secundario, formando parte de procesos no vitales para las plantas. Estos compuestos son precisamente a los que se adjudica las cualidades insecticidas de las plantas; los grupos más destacados en esta labor son los flavonoides, terpenoides y alcaloides (^{Mkindi et al., 2019}).

La actividad insecticida de M. azedarach se encuentra en hojas, tallos, frutos y semillas (^{Phambala et al., 2020}). De estas estructuras se han extraído, con acetona, agua, alcohol, cloroformo, diclorometano y éter de petróleo, los siguientes compuestos: paraisina, cumarinas, azederacol, meliacarpina, meliacarpinina, melianol, melianona, meliantriol, meliatina, meliatoxina, nimbolida, nimbolidina, nimbolinina, oquinolida, sendanina, toosendanina y vilasinina (^{Cornelio et al., 2017}). Destacan principalmente meliartenina, limonoide (triterpeno) con cualidades antialimentarias, y azadirachtina (triterpeno), el mayor compuesto natural antialimentario conocido, proveniente de Azadirachta indica A. Juss (Braga et al., 2020; ^{Peng et al., 2021}).

Los insecticidas naturales actúan de manera gradual. Por lo general, ninguna de las especies vegetales insecticidas tiene la acción fulminante de los insecticidas sintéticos. La población de insectos no disminuye rápidamente con el uso de insecticidas botánicos. Entre los efectos de los insecticidas naturales en las plagas se encuentran: a) repelencia en larvas y adultos, b) suspensión de la alimentación, c) reducción de la movilidad del intestino, d) impedimento de la formación de quitina, e) bloqueo de la muda en ninfas y larvas, f) reducción del desarrollo y crecimiento, g) toxicidad en larvas y adultos, h) interferencia de la comunicación sexual en la cópula, i) suspensión de la ovipostura, y j) esterilización de adultos. La mayoría de los efectos de los insecticidas naturales son fisiológicos, por lo que el insecto tiene que ingerirlos (^{Ge et al., 2016}; ^{Sisay et al., 2019}).

La actividad insecticida de M. azedarach se debe a un grupo de triterpenoides biológicamente activos, que tienen efecto antialimentario; es decir, inhiben la alimentación de insectos fitófagos mordedores como coleópteros y larvas de lepidópteros (Alves et al., 2016; ^{Zaynab et al., 2019}). Sin embargo, no se ha estudiado el efecto fulminante de altas concentraciones de extractos de M. azedarach. Se afirma que el principal compuesto causante de la actividad insecticida en M. azedarach corresponde a meliartenin, extraído principalmente de sus frutos, el cual actúa como regulador de crecimiento y antialimentario (^{Wu et al., 2011}; ^{Ge et al., 2016}; ^{Song et al., 2022}). Sin embargo, nuestra investigación revela que el extracto de hojas posee mayor efecto insecticida que el extracto de frutos con semillas. Estos resultados van en concordancia con investigaciones sobre el efecto antialimentario de las hojas de M. azedarach y su prevalencia como insecticida en contraste con las semillas (Song et al., 2020).

Conclusiones

La mortalidad de larvas Spodopera frugiperda es variable con las diferentes concentraciones del extracto de hojas y semillas de Melia azedarach.

El extracto de hojas de Melia azedarach tiene mayor efecto biocida que el extracto de semillas de Melia azedarach sobre larvas de Spodoptera frugiperda

El extracto de hojas de Melia azedarach al 30%P/V alcanzó una mortalidad de 100% sobre larvas de Spodoptera frugiperda a los 6 minutos de su aplicación, mientras que el extracto de semillas al 30%P/V obtuvo un porcentaje de mortalidad de 100% a los 8 minutos de aplicado el extracto.