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Introducción
El género Scirpus L. reunía a unas 250 especies de humedales de todo el mundo cuando Koyama (1958) escribió su monografía. La descripción original de Linneo (1753, 1754) permitía separar a Scirpus por sus glumas dispuestas en espiral, perigonio formado por menos de siete cerdas y androceo de tres estambres. Los estudios posteriores a Koyama dividieron Scirpus en más de 50 géneros repartidos entre diferentes tribus, entre ellas Scirpeae Dumortier, que se caracteriza por especímenes rizomatosos, que forman macollas, la lígula a veces ciliada y el perigonio con solo 6 cerdas (Stevens, 2022). En la actualidad Scirpeae incluye 6 géneros basados en características morfológicas y filogenia molecular (Jung & Choi, 2011; Léveillé-Bourret et al., 2015; Léveillé-Bourret & Starr, 2019): Amphiscirpus Oteng-Yeb. (W y centro de USA, W de Canadá, México, Bolivia, y W y S de Argentina), Eriophorum L. (hemisferio norte), Phylloscirpus C.B.Clarke (desde Colombia a Argentina), Rhodoscirpus Lév.-Bourret, Donadío & J.R.Starr (desde Perú a Argentina), Scirpus L. (subcosmopolita, excepto África e India), y Zameioscirpus Dhooge & Goetgh. (del W del Perú al W y S de Argentina). Amphiscirpus, Phylloscirpus, Rhodoscirpus y Zameioscirpus quedan reunidos en un clado mayormente sudamericano (Larridon et al., 2021).
En el Perú están presentes algunas especies de esta tribu: Phylloscirpus boliviensis (Barros) Dhooge & Goetgh., P. deserticola (Phil.) Dhooge & Goetgh., Zameioscirpus atacamensis (Phil.) Dhooge & Goetgh. y Z. muticus Dhooge & Goetgh., de los bofedales de la puna, y Rhodoscirpus asper (J.Presl & C.Presl) Lév.-Bourret, Donadío & J.R.Starr, de los humedales de zonas bajas de los Andes, hasta unos 3000 m (Tropicos, 2023). Desde Macbride (1936) se consideraba la presencia de especies de Scirpus s.l. tanto en el desierto, como en los Andes y la cuenca amazónica (Brako & Zarucchi, 1993; Kahn et al., 1993; León & Young, 1996); sin embargo, las poblaciones parecidas a Scirpus s.str. de Arequipa, Cajamarca, La Libertad y Lima fueron reemplazadas por el género Rhodoscirpus y su única especie R. asper (J. Presl & C. Presl) Léveillé-Bourret, Donadío & J.R. Starr (Léveillé-Bourret et al., 2015).
Rhodoscirpus se separa de Scirpus por la lígula con el margen ciliado, con cilios de 0,1-0,4 mm (vs. lígula entera o con algunos cilios < 0,1mm en Scirpus), glumas de rojas a ocres sin teñir de negro y márgenes ciliados (vs. glumas teñidas de negro y márgenes rara vez ciliados en Scirpus), cerdas del perigonio con bárbulas retrorsas (vs. de escábridas a lisas en Scirpus), aquenios marrón-grisáceos, orbiculares (vs. de amarillo pálido a casi blanco, más de 1,5 veces de largo que de anchura en Scirpus) (Léveillé-Bourret et al., 2015; Léveillé-Bourret & Starr, 2019).
Durante nuestros estudios de la vegetación del arco volcánico formado por el Chachani, Misti y Pichu-Pichu, en el departamento de Arequipa, hemos encontrado una forma bastante diferenciada de lo que hasta ahora se conocía como Rhosdoscirpus asper, creciendo en las fisuras formadas en los sedimentos calcáreo-yesíferos Jurásico-Cretácicos (Aguilar et al., 2022) por las aguas rezumantes de la quebrada La Paccha, junto a la catarata de Ccapua.
Material y métodos
El material colectado en las cercanías de Yura se comparó con el conservado en los herbarios B, CPUN, DR, US, E, F, HAL, PCR, MA, SGO, RM, K, USM (acrónimos de Thiers, 2023), y la bibliografía donde se describe esta especie (Léveillé-Bourret et al., 2015; Léveillé-Bourret & Starr, 2019). Para confeccionar un mapa de distribución, se han detectado las coordenadas de las localidades existentes en los pliegos de herbario mediante el uso del portal Google Earth (2023), y se han geo-referenciado con el programa QGIS (2023). En el material estudiado los datos entre corchetes se han añadido a los que aparecen en los pliegos de herbario.
Resultados
Rhodoscirpus asper (J. Presl & C. Presl) Léveillé-Bourret, Donadío & J.R. Starr var. yurensis A. Galán, E. Linares & J. Montoya var. nov. (Figs. 1 y 2)
TIPO: PERÚ. Dept. Arequipa, Prov. Arequipa: Yura, quebrada La Paccha, catarata de Ccapua, -16,209509/-71,691373, 2584 m, 27-XII-2007, E. Linares, J. Montoya & A. Galán 5070, (Holótipo: CPUN; Isótipos: HUSA, HUT, MA, MO, USM, USP).
Fig. 1 Rhodoscirpus asper (J. Presl & C. Presl) Léveillé-Bourret, Donadío & J.R. Starr var. yurensis A. Galán, E. Linares & J. Montoya var. nov. en su habitat. Las flechas indican la posición de la bráctea inferior de la inflorescencia.
Diagnosis
Rhodoscirpus asper var. yurensis differs from R. asper var. asper by its glaucous aerial parts, with leaf blades and lower bract much longer than the inflorescence, and leaf blades pendulous at maturity. Midrib of laminae smooth (vs. antrorse scabrid in var. asper), ligule with a few cilia (vs. densely ciliate in var. asper). Spikelets 3.3-6.3 x 1.2-2 mm (vs. 4-16 x 2-4 mm in var. asper), perigonium bristles whitish to pale ochre (vs. reddish in var. asper). Apical protuberance of stamens yellow, sometimes ochre (vs. red in var. asper). Surface of achenes without silica-bodies at maturity (vs. presence of silica-bodies in var. asper).
Descripción
Hierbas perennes de 45 a 62,5 cm de longitud, que forma penachos compactos. Rizomas rastreros completamente cubiertos de catafilos superpuestos, de color marrón, agudos, de hasta 4,5 mm de anchura incluyendo a los catáfilos. Partes aéreas glaucas aún en la desecación. Tallos generalmente solitarios, erectos o inclinados, trígonos, a veces antrorso-escábridos en los ángulos, de anchura 2,35-2,8 mm en la base y 1,46-1,95 mm en la parte distal. Vainas de las hojas marrones hacia la base, pero distalmente se van haciendo concoloras con las láminas, fibrosas por desecación al presentar deposiciones de carbonato cálcico. Lígula 0,31-0,57 mm de longitud, marrón claro, con abundantes células tánicas rojizas, redondeada, membranosa, lacerada, con algunos cilíolos de 0,12-0,17 mm. Láminas de las hojas de 72-87 cm x 3,3-8,8 mm llegando a ser mucho más largas que la inflorescencia (relación lámina/tallo 1,5-1,85), haciéndose colgantes en la madurez, aquilladas en la parte abaxial, con el nervio medio liso y los márgenes antrorso-escábridos sobre todo en la parte distal. Inflorescencia en antela, formada por 4-6 fascículos de espiguillas de sentados a pedunculados, con unas 20 espiguillas casi sentadas sobre pedicelos de c. 1 mm; pedúnculos 1,5-8 cm, antroso-escabrosos sobre todo en la parte distal. Brácteas basales 1-4 semejantes a las hojas, antrorso-escábridas en el nervio medio y los márgenes, la inferior de 20-47,5 x 0,3-0,5 cm, recta. Bractéolas 3,3-5,9 x 0,8-1,6 mm, envolviendo a los pedicelos en las base, semejantes a las glumas, ocres, lanceoladas, con un nervio amarillento antrorso-escábrido, que acaba en un acumen de 0,3-0,5 mm. Espiguillas 3,3-6,3 x 1,2-2 mm, elípticas. Glumas 1,7-2,3 x 0,7-1,1 mm, ocres, a veces con líneas rojizas, de membranosas a cartáceas, con el margen ciliolado especialmente en el ápice -- cilíolos 0,01-0,03 mm-y nervio medio de color verde, de liso a antrorso-escábrido, que acaba en un acumen recurvado de 0,1-0,6 mm. Flores bisexuadas insertas helicoidalmente; estambres 3, anteras 1,2-1,8 mm, con una pequeña protuberancia amarilla en el ápice, a veces ocre; pistilo 0,7-1,2 x 0,2-0,4 mm, blanco, suborbicular, con el estilo de 0,8-1,4 mm, con 3 ramificaciones papilosas ocres, y un estipe de 0,11-0,25 mm en la base, del que salen 6 cerdas de 1,3-1,8 mm, de 1-1,5 veces la longitud del ovario, de blanquecinas a ocre pálido, con bárbulas retrorsas y divaricadas, hialinas, agudas. Aquenios 0,9-1,3 x 0,4-0,6 mm, marrón-grisáceos, de obtusamente trígonos a plano convexos, con la base del estilo persistente, marrón obscuro, superficie areolada y cerdas persistentes.
Etimología
El epíteto varietal se refiere a la localidad de Yura, distrito al que pertenece la catarata de Ccapua. Yura procede de los sonidos del quechua ”yura” o “yurac”. “Yura” significa mata o planta de porte mediano, biotipo que caracteriza a la vegetación de la zona. “Yurac”, en cambio, significa blanco, seguramente en referencia al color de los suelos calcáreo-yesíferos del distrito (Hornberger S. & Hornberger, 2008).
Fig. 2 Algunas estructuras de R. asper var. yurensis: A. Inflorescencia con espiguillas (barra = 4 mm), B. Gluma en vista abaxial (barra = 1 mm), C. Gluma en vista adaxial mostrando algunos cilíolos (barra = 0,15 mm), D. Pistilo con las cerdas del perigonio (barra = 1mm), E. Dos aquenios con las cerdas del perigonio (barra = 1mm), F. Detalle de las cerdas del perigonio (barra = 0,5 mm). Fotografía A de E.L.P., el resto de A.G.M.
Distribución y hábitat
Rhodoscirpus asper var. yurensis se caracteriza por formar comunidades en las fisuras con aguas rezumantes en las paredes calcáreo-yesíferas de la quebrada La Paccha, que se inicia en la catarata de Ccapua, al NO de la ciudad de Arequipa. El ambiente muy húmedo que se origina en el cañón hace que las comunidades de este junco estén enriquecidas con briofitos. El aspecto que ofrece esta nueva variedad con las hojas colgantes sobre las paredes del cañón hace que sean poblaciones únicas (Fig. 3) respecto las existentes en otras localidades (Fig. 4).
Especímenes examinados de Rhodoscirpus asper var. yurensis
PERÚ. Dept. Arequipa, Prov. Arequipa: Yura, -16,2/-71,7, [2739 m], 10-VIII-1901, R.S. Williams 2577 (US 1175365). Yura, cañón de Ccapua, -16,208974/-71,690372, 2656 m, 23-VIII-2007, E. Linares & A. Galán 5007 (USP). Yura, cañón de Ccapua, -16,209425/-71,691348, 2668 m, 28-XII-2007, E. Linares, J. Montoya & A. Galán 5055, 5056, 5057 (CPUN).
Especímenes examinados de Rhodoscirpus asper var. asper
ARGENTINA. Prov. Catamarca, Dept. Andalgala: La Playa, [-27,582802/-66,313971, 1081 m], 17-II-1917, P. Jörgensen 1347 (US 921895). Prov. Córdoba, [Dept. Punilla]: Capilla del Monte, [-30,853104/-64,527126, 982 m], 7-IV-1925, M. Barros 1602 (US 3153609). Prov. Córdoba, [Dept. Punilla]: La Falda, Sierra Chica, [-30,746731/-64,515780], 1000 m, 5-IV-1917, C. Osten 10466 (B 10 1009480). Prov. Jujuy, Dept. Humahuaca: Cerro La Soledad, [-23,202019/-65,350200], 3000 m, 21-V-1929, S. Venturi 8847 (US 1545730). Prov. Jujuy, Dept. Tilcara: Tilcara, al lado de una acequia, [-23,568194/-65,399074], 2400 m, 11-II-1926, S. Venturi 6797 (US 1545716). Prov. La Rioja, [Dept. Famatina]: [Las] Trancas, Sierra de Famatina, cerca de manantial, [-28,914575/-67,590164, 2046 m], 13-I-1947, J.H. Hunziker 1843 (B 10 0763995). Prov. Tucumán, Dept. Chicligasta: Estancia Las Pavas, orilla rio Nacimiento, [-27,25/-65,8667], 3200 m, 13-II-1925, S. Venturi 4796 (US 1545864). Prov. Tucumán, Dept. Tafí [del Valle]: Cerro Taficillo, [-26,682658/-65,332496], 1600 m, 29-I-1930, S. Venturi 10031 (US 1949369). Prov. Tucumán, [Dept. Tafí del Valle]: Sierra de Tucumán, La Ciénaga, [-26,848408/-65,710288, 2048 m], 10-I-1874, P.G. Lorentz & Hieronymus 737 (US 281564). Prov. Tucumán, Dept. Trancas: Leocadio Paz, [-26,160740/-65,317126], 1200 m, 14-II-1927, S. Venturi (US 1545863). BOLIVIA. [Dept. Cochabamba, Prov. Cercado:] Valle de Cochabamba, Suticollo, planta recogida al borde de una acequia, [-17,468189/-66,342464, 2738 m], 20-XII-1967, H. Adolfo M. 404 (US 2578081). [Dept. La Paz, Prov. Larejaca]: Cotaña am [en] Ilimani, [-15,822962/-68,618843], 2450 m, XI-1911, Otto Buchtien 3141 (B 10 1009483, US 1178327). [Dept. La Paz, Prov. Pedro Domingo Murillo]: La Paz, Feuichter Abhang [pendiente húmeda], [-16,528835/-68,069174], 3460 m, 10-III-1919, Otto Buchtien (DR 63776, US 1178326). [Dept.] La Paz, [Prov. Sud] Yungas: [Yanacachi], -16,3333/-66,75, 1829 m, 1885, H.H. Rusby (US 819756). [Dept. La Paz, Prov. Larecaja:] Región de Mapiri, San Carlos, [-15,398690/-68,169167, 824 m], IX-1926, Otto Buchtien 70 (B 10 1009482). CHILE. Chile, T.P.X. Haenke (material tipo, HAL 0109717). Cordilleras de Chili, T.P.X. Haenke (material tipo, PRC 452287). [Reg. Atacama, Prov.] Charañal: Quebrada de Potrerillos, along old road between Encanche and town of Potrerillos, Agua Dulce: gravelly bank by spring, [-26,435774/-69,483539], 2600 m, 22-X-1925, I.M. Johnston 3675 (US 1497850). Reg. Atacama, [Prov. Huasco]: Desierto de Atacama, Providencia, [-28,568715/-70,763927, 421 m], XI-1877, Villanueva (SGO 939), II-1888, R.A. Philippi (K 632420). Reg. Coquimbo, Prov. Choapa: Carén, Quebrada Los Buitres, tributary of Illapel River, ca. 2 Km from houses, along irrigation ditch in shade of shrubs, [-31,556372/-70,851356, 946 m], 14-XI-1938, C.R. Worth & J.L. Morrison 16491 (RM 209310). Reg. Coquimbo, [Prov. Elqui]: Rivadavia, [-29,973767/-70,560274], ca. 800 m, XI-1923, E. Werdermann 82 (F 549206). [Reg. Metropolitana,] Prov. Chacabuco: Altos de Chicauma, sector Tranque, en vega, [-33,213629/-70,912917], 2050 m, 5-I-2003, N. García & L. Faúndez 3702 (E 669048). [Reg. Metropolitana,] Prov. Santiago: Los [Las] Condes, junto al río Mapocho, [-33,414282/-70,514311, 836 m], 12-I-1936, A.L. Cabrera 3486 (US 3165876). Reg. Metropolitana, [Prov. Santiago]: The vicinity of Santiago, Mts. near Rio Colorado, [-33,365397/-70,606415], 914 m, 15-II-1902, G.T. Hastings 550 (US 530429). [Reg. Valparaíso, Prov. Marga Marga:] Limache: berg [montaña] Campana, [-32,948236/-71,122162], 800 m, E. Günter & Otto Buchtien 51 (B 10 1009478). [Reg. Valparaíso, Prov. Valparaíso:] Valparaíso, en una quebrada, [-33,068640/-71,622628, 353 m], 1895, Otto Buchtien (US 1178355). [Reg. Valparaíso, Prov. Valparaíso:] Valparaíso, Sandfläche bei [zona arenosa cerca de] Viña del Mar, [-33,015212/-71,550067, 17 m], 25-X-1895, Otto Buchtien (US 1175411). [Reg. Valparaíso, Prov. Valparaíso]: Valparaíso, am Wegrand nach [en la carretera a] Concón, [-32,943698/-71,546822, 86 m], XII-1928, E. Günter & Otto Buchtien 50 (B 10 1009477). PERÚ. Dept. Cajamarca, Prov. Cajamarca: Distrito de Namora, Hda. Polloquito, [-7,178119,-78,270369], 3000 m, 6-V-1967, Isidoro Sánchez Vega 322 (CPUN 691). Dept. Cajamarca, Prov. Cajamarca: alrededores de San Juan, ruta a Pacasmayo, ladera y terrenos de cultivo, [-7,291245/-78,495936], 2400 m, 3-IV-1977, I. Sánchez Vega 1965 (F 2216024). Dept. Cajamarca, Prov. Celendín: Pumarrume, ladera, [-6,880280/-78,151403], 2750 m, J. Mostacero L., E. Alvítez I., F. Mejía C., F. Peláez P. 984 (US 3458491, F, MO). Dept. Cajamarca, Prov. Chota: alrededores de Lajas, [-6,556404/-78,735358, 2271 m], 5-VIII-1988, A. Sagástegui A. 14035 (F 2011685). Dept. La Libertad, Prov. Sánchez Carrión: Hacienda Yanazara, [-7,815713/-77,909014], 2400 m, 28-VI-1958, A. López M. 1490 (US 2341140). Dept. Lima, Prov. Huarochirí: San Bartolomé, Quebrada Verrugas, [-11,888461/-76,488278], 2010 m, 8-VIII-1964, J. Soukup 5289 (US 2471595). Dept. Lima, Prov. Lima: Lima-Miraflores, en la costa, sitio pantanoso, [-12,128859/-77,035548, 37 m], 14-X-1973, P. Gutte 1260 & G. Gutte (USM 213836).
Discusión
Las poblaciones de Rhodoscirpus asper var. yurensis destacan respecto a la variedad típica por sus láminas foliares muy largas y colgantes, así como por la bráctea inferior de la inflorescencia de gran longitud (Léveillé-Bourret et al., 2015), y muchas veces las plantas tienen costras de cal que hace que las vainas y las hojas se degraden formando fibras.
Al estudiar otras características podemos observar las diferencias que se detallan en la Tabla 1, referidas a las hojas, dimensiones de las espiguillas, coloración de las cerdas del perigonio y protuberancia de las anteras, y a la ornamentación de la superficie de los aquenios.
Léveillé-Bourret et al. (2015) al comentar la variabilidad de R. asper en Argentina, Bolivia y Perú indican que las inflorescencias en estos territorios son congestas o semiabiertas, lo que se contradice con las de nuestras poblaciones. Estos autores también señalan que las poblaciones chilenas tienen una inflorescencia abierta, con espiguillas solitarias, o con largos pedúnculos que acaban en glomérulos de 2-3 espiguillas, lo cual difiere igualmente respecto a las plantas del territorio estudiado, donde los glomérulos tienen unas 20 espiguillas (Figs. 1 y 2). Estas diferencias respecto a las plantas de Yura soportan la nueva variedad, cuyas poblaciones además tienen características ecológicas muy particulares.
