Introducción

Yura y sus alrededores están situados al NW de la ciudad de Arequipa y recorridos por los ríos La Paccha y Yura (Fig. 1) que dibujan quebradas profundas en el límite de la cuenca de Arequipa, y la falla tectónica de Ayo-Lluta-Arequipa. El paisaje está dominado por el Pleistoceno con ignimbritas, vulcanismo monogenético (Ccapua, Nicholson y Yura Viejo) y tobas de Yura. Sin embargo, al oeste de los ríos La Paccha y Yura el vulcanismo deja paso a una gran estructura sedimentaria (Grupo Yura) de origen marino Jurásico-Cretácico, con carbonatos y sulfatos, que se ponen de manifiesto en las grandes paredes de la quebrada La Paccha (Fig. 2) (^{Palti Solano, 1980}; ^{Aguilar et al., 2022}). Estos sedimentos básicos, frecuentes en el contexto andino occidental peruano (IGM, 1975), originan tipos de vegetación particulares que ya empezamos a describir años atrás (^{Galán de Mera et al., 2011}) y sobre los que ahora profundizamos para añadirlos al esquema sintaxonómico del Perú (Galán de Mera et al., 2021a).

Desde el punto de vista bioclimático, según los datos que ofrece el portal METEOBLUE (2023) para clima modelado y según el modelo de los pisos bioclimáticos de ^{Rivas-Martínez et al. (1999}) (ver para el Perú ^{Galán de Mera et al., 2021a}), el área de Yura ofrece un índice de termicidad (It) de 427 [It = (T + M + m) 10; T: temperatura media anual (14,7 ºC), M: temperatura media de las máximas del mes más frío (22ºC), m: temperatura media de las mínimas del mes más frío (6ºC); piso bioclimático mesotropical] y precipitaciones anuales (P) de 134 mm [ombrotipo semiárido]. De acuerdo con esto, la vegetación zonal de Yura son comunidades de Cactáceas columnares y matorrales más o menos densos, mientras que en las quebradas la vegetación azonal reúne a comunidades de bosques y matorrales de áreas inundables junto a vegetación helofítica y acuática.

Atendiendo a la biogeografía, el entorno de Yura pertenece a los Andes del sur del Perú (Provincia Puneña Xerofítica), y a los territorios occidentales volcánicos que se extienden desde la provincia administrativa de Caravelí y sur de Ayacucho, y se adentran a Chile y Bolivia (Sector de Arequipa) (^{Rivas-Martínez et al., 2011}; ^{Beltrán & Galán de Mera, 2022}). El interés de las comunidades vegetales de Yura es debido a que es una zona límite entre el comienzo de las vertientes occidentales andinas y el desierto Pacífico.

Material y métodos

Para conocer las unidades de vegetación, se han levantado inventarios fitosociológicos con la metodología de ^{Braun-Blanquet (1932}), la cual permite resolver desde asociaciones a clases fitosociológicas de acuerdo con la composición florística de biotopos en un territorio y una escala de índices que representan una estimación del porcentaje de abundancia-dominancia de cada especie (+ = < 1%, 1 = 1-5%, 2 = 5-25%, 3 = 25-50%, 4 = 50-75%, 5 = > 75%). El método fitosociológico permite además comparar los inventarios levantados con los de otros territorios por lo que es una herramienta de primer orden en la definición de unidades biogeográficas mediante la comparación de columnas de clases de presencia (+ = 6-10%, I = 11-20%, II = 21-40%, III = 41-60%, IV = 61-80%, V = > 81%) (^{Géhu & Rivas-Martínez, 1981}) y datos bibliográficos.

Los inventarios levantados se ordenaron en tablas separando especies características de asociación, alianza, orden y clase, y compañeras en atención a la bibliografía ya existente en áreas próximas del departamento de Arequipa (^{Galán de Mera et al., 2009}, 2011; ^{Montesinos-Tubée, 2012}; Montesinos-Tubée et al., 2019). Las asociaciones se correlacionaron con pisos bioclimáticos, ombrotipos y unidades biogeográficas. Las coordenadas de las localidades de cada inventario se expresaron en coordenadas decimales.

Los nombres de las unidades fitosociológicas de vegetación siguen el Código Internacional de Nomenclatura Fitosociológica (^{Theurillat et al., 2021}); los de los taxones la base de datos IPNI (2023).

Resultados y discusión

Nuevos sintáxones y nomenclatura

Lycio distichi-Helogynetum stramineae Galán, Linares & Montoya nom. corr.

Tabla 1, Fig. 3

Características de asociación: Baccharis latifolia Pers., Helogyne straminea B.L. Rob., Lycium distichum Meyen, Muehlenbeckia fruticulosa (Walp.) Standl., Ophryosporus peruvianus (J.F.Gmel.) R.M.King & H.Rob.

Asociación de matorrales de hasta 1,5 m de dosel, de suelos ricos en bases de origen sedimentario o volcánico, mesotropical semiárido, del sector biogeográfico de Arequipa, aunque la asociación puede exceder este territorio, pues Helogyne straminea es un elemento anfiandino, también presente en Cusco y oeste de Bolivia (Tropicos, 2023), y Lycium distichum alcanza el norte de Chile (IPNI, 2023).

La asociación se asienta sobre suelos que son anegados conteniendo humedad durante una parte del año, como zonas externas de quebradas, andenes abandonados e incluso pendientes por donde resbalan lodos, mostrando situaciones de suelos removidos.

Lycio distichi-Helogynetum stramineae es la asociación Lycio distichum-Baccharitetum uniflorae, previamente descrita en Yura (^{Galán de Mera et al., 2011}), que debe ser corregida por un error de identificación de Baccharis uniflora Pers., que en realidad se trata de Helogyne straminea. Al haber levantado más inventarios hemos visto que en su composición florística interviene muy frecuentemente Baccharis latifolia e incluso Ophryosporus peruvianus, y Tessaria absinthioides (Hook. & Arn.) DC. se encuentra solamente en los inventarios con suelos más húmedos por lo que llevamos esta asociación a la clase de arbustedas andinas Clematido peruvianae-Baccharitetea latifoliae y al orden Mutisio acuminatae-Baccharitetalia latifoliae creando la nueva alianza Muehlenbeckio fruticulosae-Helogynion stramineae Galán, Linares & Montoya all. nov. (holotypus: Lycio distichi-Helogynetum stramineae Galán, Linares & Montoya ass. nov., con las mismas características que la asociación) de suelos ricos en sales bajo bioclima termo-mesotropical árido-semiárido.

La asociación Helogyno stramineae-Muehlenbeckietum hastulatae Montesinos & Núñez del Prado (^{Montesinos-Tubée et al., 2019}) es un sinónimo inválido de Lycio distichi-Helogynetum stramineae al ser discordante con varios artículos del Código. En primer lugar, no cumple el principio de prioridad (Art. 22), el inventario tipo no está correctamente designado (Art. 5), y este, como consecuencia de mezclar varios tipos de vegetación, es muy heterogéneo y ambiguo (Art. 37).

Equiseto gigantei-Escallonietum angustifoliae Galán, Linares & Montoya ass. nov.

Tabla 1; holotypus: plot 10; Fig. 3

Características de asociación: Equisetum giganteum L., Escallonia angustifolia C. Presl, Tessaria absinthioides.

Bosques y arbustedas de galería de unos 4 m de dosel, de ríos encajados sobre lechos abruptos, y aguas ricas en sales procedentes de substratos calizos del piso mesotropical, de ambientes áridos-semiáridos, de la provincia biogeográfica andina Puneña-Xerofítica. Su intervalo altitudinal es de 2400-2600 m, donde también podemos contar con la presencia ocasional de Salix humboldtiana Willd. También es frecuente ver a los elementos de esta asociación en quebradas de aguas poco corrientes, que se anegan durante el periodo de lluvias, y donde es más frecuente observar contacto con la asociación más seca Lycio distichi-Helogynetum stramineae, ambas capaces de soportar grandes avenidas de agua.

La presencia de Tessaria absinthioides y del propio Equisetum giganteum nos permite incluir a esta asociación en la alianza Phucheion absinthioides, que reúne asociaciones de medios básicos incluso con eflorescencias salinas (^{Galán de Mera et al., 2009}), del orden Plucheo absinthioidis-Baccharitetalia salicifoliae y la clase Tessario integrifoliae-Baccharitetea salicifoliae (^{Navarro & Maldonado, 2002}), y que nos permiten llevar a este tipo de comunidades hasta Chile y Bolivia.

Los inventarios de la cuenca del río Chili (Arequipa) de ^{Montesinos-Tubée et al. (2019}, página 110) con Escallonia angustifolia, aunque muy heterogéneos, apoyan esta nueva asociación.

Pohlio longicollis-Rhodoscirpetum yurensis Galán, Linares & Montoya ass. nov.

Tabla 2; holotypus: plot 8; Fig. 4

Características de asociación: Cotula coronopifolia L., Erythranthe glabrata (Kunth) G.L.Nesom, Hydrocotyle bonariensis Comm. ex Lam., Pohlia longicollis (Hedw.) Lindb., Polypogon interruptus Kunth, Rhodoscirpus asper (J. Presl & C. Presl) Léveillé-Bourret, Donadío & J.R. Starr var. yurensis A. Galán, E. Linares & J. Montoya.

Vegetación dominada por briofitas (Pohlia longicollis) y juncos colgantes (Rhodoscirpus asper var. yurensis) que tapizan paredes verticales y extraplomadas de sedimentos calcáreo-yesíferos, con aguas rezumantes próximas a sistemas de cataratas. Por el momento, esta asociación solo la conocemos de la quebrada La Paccha junto a la catarata de Ccapua, aunque es posible su presencia en otras cataratas del sector biogeográfico de Arequipa.

Pohlia longicollis es un briofito extendido por varios países alrededor del mundo, aunque en América del Sur solo era conocido de los Andes de Ecuador, Perú (Ancash) y Bolivia, en humedales por encima de 4000 m, lo que quiere decir que posiblemente por primera vez ha sido observada en el sur del Perú (^{Suárez & Schiavone, 2011}) y a una altitud mucho menor, entre 2500 y 2700 m.

La composición florística de la asociación es típica de la clase neotropical Mimulo glabrati-Plantaginetea australis (^{Galán de Mera et al., 2021a}), sobre todo por la presencia de Cotula coronopifolia, Erythranthe glabrata (= Mimulus glabratus Kunth), Hydrocotyle bonariensis y Polypogon interruptus (Galán de Mera et al., 2012), pero se hace necesario crear la nueva alianza Polypogono interrupti-Pohlion longicollis Galán, Linares & Montoya all. nov. (holotypus: Pohlio longicollis-Rhodoscirpetum yurensis Galán, Linares & Montoya ass. nov.), que reúne a la vegetación fontinal vertical, incluso extraplomada, de paredes rezumantes, con las mismas características de la asociación.

Atriplici myriophyllae-Mesembryanthemetum crystallini Galán, Linares & Montoya ass. nov.

Tabla 3; holotypus: plot 2; Fig. 5

Características de asociación: Atriplex myriophylla Phil., A. semibaccata R.Br., Chenopodium album L., Ch. murale L., Mesembryanthemum crystallinum L., Siphocampylus tupaeformis Zahlbr., Sonchus oleraceus L., Suaeda foliosa Moq.

Vegetación nitrófila salina dominada por la especie suculenta de origen sudafricano Mesembryanthemum crystallinum (^{Mabberley, 2017}) que se puede acompañar del terófito nitro-halófilo sudamericano Atriplex myriophylla y de otros elementos alóctonos como Atriplex semibaccata, Chenopodium album, Ch. murale y Sonchus oleraceus que forman una comunidad en suelos removidos antropizados, dentro del piso mesotropical árido-semiárido del sector biogeográfico de Arequipa.

^{Sunding (1972}) creó la asociación Mesembryanthemetum crystallini para designar a este tipo de comunidades salinas en la isla de Gran Canaria, la cual fue integrada posteriormente en la alianza Mesembryanthemion crystallini ^{Rivas-Martínez et al. 1993} de areal mediterráneo y saharo-arábigo, y en el orden Chenopodietalia muralis Br.-Br. 1931 de la clase holártica Ruderali-Secalietea cerealis Br.-Bl. 1936 (Rivas-Martínez et al., 1993). Sin embargo, Mucina et al. (2016) la llevaron al orden Frankenietalia pulverulentae Rivas-Martínez ex Castroviejo & Porta 1976 y a la clase Saginetea maritimae Westhoff et al. 1962, sin considerar el aspecto nitrófilo de estas comunidades. Al encontrar en nuestros inventarios, como Rivas-Martínez et al. (1993), especies de Chenopodium L. incluimos a nuestra asociación en la alianza nueva paralela Atriplici myriophyllae-Mesembryanthemion crystallini Galán, Linares & Montoya all. nov. (holotypus: Atriplici myriophyllae-Mesembryanthemetum crystallini Galán, Linares & Montoya ass. nov.) con las mismas características de la asociación, formando parte del orden Nicotianetalia paniculato-glutinosae y de la clase neotropical de suelos removidos Nicotiano glutinosae-Ambrosietea arborescentis.

Comunidades de Zannichellia palustris

Fig. 6

Las comunidades con Zannichellia palustris L. son relativamente frecuentes tanto en las partes bajas de los Andes, como en los medios acuáticos de la costa peruana (^{Montesinos Tubée, 2012}; Tropicos, 2023). En Yura, se comporta como un reófito sumergido en zonas de máxima corriente de los ríos, con aguas limpias ricas en bases, que es lo que probablemente diferencia a las comunidades de Zannichellia L., de la asociación nitrófila Elodeetum potamogetonis ^{Seibert 1993} (Seibert, 1993), también existente en el departamento de Arequipa (^{Galán de Mera et al., 2021b}).

Z. palustris es una especie cosmopolita (^{Mabberley, 2017}), que en el Perú ocupa las zonas por debajo de unos 2700 m siempre de cara al océano Pacífico, siendo sustituida en la alta montaña andina por Z. andina Holm-Niels. & R.R.Haynes de corrientes con aguas de deshielo (^{Holm-Nielsen & Haynes, 1985}).

En Europa conocemos asociaciones donde interviene Z. palustris, como Zannichellio palustris-Potametum colorati O. Bolòs & Molinier in O. Bolòs 1996 (Rivas-Martínez et al., 2001) dentro de la alianza Potamogetonion Libbert 1931 (orden Potamogetonetalia Koch 1926) de la clase cosmopolita Potamogetonetea Klika in Klika & Novák 1941 (Mucina et al., 2016). Sin embargo, las comunidades observadas en Perú corresponden territorialmente a la alianza neotropical Potamogetonion illinoensis y al orden Nymphaeetalia amplae (^{Galán de Mera et al., 2021a}; ^{Pinto Zárate, 2023}).La disposición topográfica de la vegetación

La vegetación zonal climácica de Yura corresponde a la asociación Weberbauerocereo weberbaueri-Corryocactetum brevistyli descrita hace años por ^{Galán de Mera & Gómez Carrión (2001}), característica del piso mesotropical inferior árido semiárido de la cuenca de Arequipa, sobre materiales volcánicos. Sin embargo, las zonas con influencia antrópica próximas a áreas urbanizadas, favorecidas por regadío, y los márgenes del río Yura presentan vegetación edafohigrófila, en parte ya descrita.

En el fondo de las quebradas, donde corre el río está presente la asociación Equiseto gigantei-Escallonietum angustifoliae, una asociación de áreas escarpadas, rocosas y ricas en bases que hacia el exterior contacta con el matorral de Lycio distichi-Helogynetum stramineae (Fig. 3). Pero en áreas aún más secas que los asentamientos de Helogyne straminea es posible ver de forma muy puntual la asociación de freatófitos Schino mollis-Prosopidetum calderensis ya descrita al sur de Arequipa y Moquegua (^{Chicalla-Ríos, 2021}; ^{Galán de Mera et al., 2022}) (Fig. 7). La localidad de Yura para esta asociación es la más septentrional conocida.

Lycio distichi-Helogynetum stramineae al asentarse en suelos muy ricos en sales, en ocasiones se rodea de otras plantas salitrosas, en los medios más húmedos Limonium bellidifolium (Gouan) Dumort. (Fig. 8A) y Distichlis spicata (L.) Greene, y en los más secos, las comunidades terofíticas de Mesembryanthemum crystallinum (Fig. 8B), aunque en las proximidades de los cultivos es muy frecuente el contacto con la comunidad de Cenchrus clandestinus (Hochst. ex Chiov.) Morrone, de origen tropical africano (Fig. 7). L. bellidifolium, una especie de origen europeo ya fue citada en San Martín de Socabaya (Arequipa) formando comunidades con Distichlis spicata (^{Montesinos-Tubée, 2012}).

Los cauces estrechos de las gargantas, donde además se acumulan lodos de las paredes, se enriquecen con las comunidades de las asociaciones Cortaderietum jubatae y Mimulo glabrati-Polypogonetum interrupti en su versión con Hydrocotyle bonariensis y Nasturtium officinale W.T. Aiton (^{Galán de Mera et al., 2012}) (Fig. 9) que además conlleva la presencia de Zannichellia palustris en aguas corrientes (Fig. 10).

Conclusiones

Detallamos las comunidades vegetales del entorno de Yura en el siguiente esquema sintaxonómico:

I.ACACIO MACRACANTHAE-PROSOPIDETEA PALLIDAE Galán 1999

+ Acacio macracanthae-Prosopidetalia pallidae Galán 1999

* Tecomion fulvae Galán & Cáceres in Galán 1999

1. Schino mollis-Prosopidetum calderensis Galán, Linares, Montoya & Vicente 2022

II.CLEMATIDO PERUVIANAE-BACCHARITETEA LATIFOLIAE Galán, Sánchez, Montoya, Linares, Campos & Vicente 2015

+ Mutisio acuminatae-Baccharitetalia latifoliae Galán & Cáceres in Galán, Rosa & Cáceres 2002

* Muehlenbeckio fruticulosae-Helogynion stramineae Galán, Linares & Montoya all. nov.

2. Lycio distichi-Helogynetum stramineae Galán, Linares & Montoya nom. corr. [nombre original corregido: Lycio distichum-Baccharidetum uniflorae Galán, Linares, Campos, Trujillo, Villasante & Vicente 2011 (^{Galán de Mera et al., 2011}: 128), nom inept.; Helogyno stramineae-Muehlenbeckietum hastulatae Montesinos & Núñez del Prado in ^{Montesinos-Tubée et al., 2019} nom. inval. Art. 5, 22 & 37]

III.TESSARIO INTEGRIFOLIAE-BACCHARITETEA SALICIFOLIAE Rivas-Martínez & ^{Navarro in Navarro & Maldonado 2002}

+ Plucheo absinthioidis-Baccharitetalia salicifoliae Rivas-Martínez & ^{Navarro in Navarro & Maldonado 2002}

* Phucheion absinthioides Galán, Linares, Campos & Vicente 2009

3. Equiseto gigantei-Escallonietum angustifoliae Galán, Linares & Montoya ass. nov.

IV. OPUNTIETEA SPHAERICAE Galán & Vicente 1996

+ Oreocereo leucotrichi-Neoraimondietalia arequipensis Galán & Vicente 1996

* Corryocaction brevistyli Galán & Vicente 1996

4. Weberbauerocereo weberbaueri-Corryocactetum brevistyli Galán & Gómez 2001

V.HYMENOXYO ROBUSTAE-DISTICHLIETEA SPICATAE Galán, Linares, Montoya & Vicente 2022

+ Hymenoxyo robustae-Distichlietalia spicatae Galán, Linares, Montoya & Vicente 2022

* Salicornio cuscoensis-Distichlion spicatae Galán, Linares, Montoya & Vicente 2022

5. Comunidades de Distichlis spicata y Limonium bellidifolium

VI.MIMULO GLABRATI-PLANTAGINETEA AUSTRALIS Galán, Campos, Linares, Montoya, Torres & Vicente 2021

+ Mimulo glabrati-Plantaginetalia australis Galán, Campos, Linares, Montoya, Torres & Vicente 2021

* Mimulion glabrati Galán, Linares, Campos, Trujillo & Vicente 2012

6. Mimulo glabrati-Polypogonetum interrupti Galán, Linares, Campos, Trujillo & Vicente 2012

* Polypogono interrupti-Pohlion longicollis Galán, Linares & Montoya all. nov.

7. Pohlio longicollis-Rhodoscirpetum yurensis Galán, Linares & Montoya ass. nov.

VII.XYRIDO CAROLINIANAE-TYPHETEA DOMINGENSIS O. Bolòs, Cervi & Hatschbach 1991

+ Equiseto gigantei-Typhetalia domingensis O. Bolòs, Cervi & Hatschbach 1991

* Cortaderion jubatae Galán, Cáceres & González 2003

8. Cortaderietum jubatae Galán, Cáceres & González 2003

VIII.POTAMOGETONETEA Klika in Klika & Novák 1941

+ Nymphaeetalia amplae Knapp ex Borhidi 1996

* Potamogetonion illinoensis Borhidi ex Borhidi 1996

9. Comunidades de Zannichellia palustris

IX.NICOTIANO GLUTINOSAE-AMBROSIETEA ARBORESCENTIS Galán & Cáceres in Galán, Rosa & Cáceres 2002

+ Nicotianetalia paniculato-glutinosae Galán & Cáceres in Galán, Rosa & Cáceres 2002

* Atriplici myriophyllae-Mesembryanthemion crystallini Galán, Linares & Montoya all. nov.

10. Atriplici myriophyllae-Mesembryanthemetum crystallini Galán, Linares & Montoya ass. nov.