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Introducción
El género Sagittaria fue descrito por Linnaeus (1753) para designar a un grupo de especies de humedales cuyas hojas tienen forma de flecha. En aquella época ya se conocía su amplia distribución con localidades de Europa y Asia. Más tarde Kunth in Humboldt, Bonpland & Kunth (1816) describió Sagittaria guayanensis con especímenes procedentes de los humedales del este de Venezuela [“Crescit in paludibus Provinciae Guayanensis propter El Trapiche de Don Felix Farreras, et urbem Angosturae” -Angostura hoy día es Ciudad Bolívar; la provincia de Guayana existía antes de la independencia de Venezuela cuando Kunth la describió (Provincia de Guayana, 2022)]. Esta especie se reparte junto a otras 13 por el Neotrópico (entre México y Argentina) (IPNI, 2023), aunque podemos encontrar la vicariante S. guayanensis subsp. lappula (D. Don) Bogin en los remansos acuáticos paleotropicales (Haynes & Holm-Nielsen, 1994).
S. guayanensis Kunth presenta los pedúnculos fructíferos recurvados y hojas e inflorescencias flotantes (Haynes & Hellquist, 2023); las láminas foliares flotantes se caracterizan por dos lóbulos basales con los márgenes convexos y acabados en un mucrón. La subespecie lappula se distribuye por África subsahariana, Madagascar, India y SE de Asia (IPNI, 2023), y se diferencia por sus aquenios comprimidos de longitud mayor a 2,5 mm (vs. aquenios inflados y menores de 2,5 mm en la subespecie guayanensis) (Bogin, 1955).
Desde el punto de vista filogenético Sagittaria tuvo una diversificación basal en Sudamérica, con posterior colonización de América del Norte, Asia y África. El grupo de Sagittaria guayanensis es monofilético con una separación temprana (Ito et al., 2020), tal vez en el Paleoceno (Chen et al., 2012), dato paralelo a su carácter eco-morfológico natante frente a la mayoría de las especies del género. Ito et al. (2020) además sugieren una separación específica entre S. guayanensis y S. lappula D. Don.
En el Perú, Macbride (1936) incluye a la especie como Lophotocarpus guyanensis [guayanensis] (HBK.) J.G. Smith, localizándola en Tarapoto (San Martín) con el testimonio del pliego de Ule 6595 (G) y, por lo que hasta ahora conocíamos, solo era reportada de Loreto y San Martín, en el norte del Perú (Aponte & Pérez-Irigoyen, 2015).
En este trabajo damos a conocer un nuevo reporte en el sur del país, discutiendo algunas observaciones sobre su distribución, ecología y afinidades fitosociológicas.
Material y métodos
Para la redacción de este trabajo se ha consultado el protólogo de Sagittaria guayanensis, así como los materiales depositados en los herbarios F, G, L, LE, MO y US (acrónimos de Thiers, 2023). Además, se ha seguido una secuencia bibliográfica de los registros publicados de la especie en Sudamérica, especialmente los del Perú. Se han consultado igualmente las referencias fitosociológicas a las comunidades vegetales acuáticas de América del Sur.
Resultados y discusión
La nueva localidad
PERÚ. Dept. Madre de Dios: Puerto Maldonado, Loboyoc Bajo, -12,465837/-69,064055, 184 m, 17-VIII-2023, E. Linares, J. Montoya & A. Galán 5149, 5150 (CPUN), (Figs. 1 y 2).
Fig. 1 Una de las colectas de Sagittaria guayanensis Kunth de Madre de Dios, aún sin prensar, mostrando las hojas natantes, inflorescencias y frutos.
Distribución y fitosociología
Después de la cita de MacBride (1936) en Tarapoto, Holm-Nielsen & Haynes (1986), León (1993) y Brako & Zarucchi (1993) solo la mencionan en Loreto. Estas tres últimas referencias se basan en los pliegos de Woytkowski 6088, 6089 y 35250 (MO). Sin embargo, ninguno de ellos contiene material de Loreto sino de San Martín (Tropicos, 2023). Curiosamente en otro artículo, León & Encarnación (1993) no la incluyen en la Amazonía, aunque algunos años más tarde sí es referida a este territorio, aunque sin localidad precisa (León & Young, 1996). La referencia a Tarapoto de Haynes & Holm-Nielsen (1994) sigue siendo errónea: “Loreto: Tarapote [o], Ule 6595 (G). San Martín: Moyobamba, Woytkowski 35250 (G, UC); Rioja, Woytkowski 6088 (GH, US), Woytkowski 6089 (GH)”. El pliego de Tarapoto es el mismo que citó Macbride (1936), quien claramente señaló su pertenencia al departamento de San Martín, siendo consciente de que las etiquetas de Ule 6595 (G, L) indican que Tarapoto está en Loreto. El trabajo reciente de Aponte & Pérez-Irigoyen (2015), tomando datos de Brako & Zarucchi (1993) y Tropicos (2023), señala, una vez más, que la planta está presente en Loreto y San Martín, aunque en esta base de datos no figura ninguna colecta de Loreto. De todo ello, podemos concluir con que todos los datos publicados son únicamente de San Martín, con pliegos de hace más de 60 años, a los que se añade este nuevo reporte de Madre de Dios (Fig. 3).
Fig. 3 Distribución de Sagittaria guayanensis Kunth en el Perú. Los puntos azules son localidades de San Martín: 1. Tarapoto (Ule 6595- G, L), 2. Rioja (Woytkowski 6088, 6089- MO), 3. Moyobamba (Woytkowski 35250, MO). El punto rojo es la nueva localidad en Madre de Dios: 4. Puerto Maldonado, Loboyoc Bajo (CPUN).
Muy indicativo de lo anterior es el mapa ofrecido por Haynes & Holm-Nielsen (1994) con una distribución de S. guayanensis en áreas de sabanas de América del Sur o, en todo caso, en áreas periféricas de la Amazonía que no forman parte del departamento de Loreto. Es frecuente formando parte de las comunidades vegetales acuáticas tanto en el Pantanal de Bolivia (Galán de Mera & Linares Perea, 2008) como de los Llanos del Orinoco en Venezuela (Galán de Mera, 2014) en áreas asociadas a sabanas. En Bolivia forma parte de la asociación Hydrocleydo nymphoidis-Nymphoidetum herzogii Galán de Mera & Linares Perea 2008, mientras que en Venezuela de Ludwigio sedioidis-Eichhornietum diversifoliae Castroviejo & López 1985, que son comunidades de aguas lénticas con fuertes diferencias estacionales de inundación, pertenecientes a la clase fitosociológica cosmopolita Potamogetonetea Klika in Klika & Novác 1941 (Galán de Mera et al., 2021).
La comunidad de S. guayanensis encontrada en Madre de Dios, que no presentaba otras especies acompañantes por lo que no podemos describir ninguna asociación, estaba enraizada en el suelo arcilloso de una pequeña laguna y, como en los casos anteriores, en un área sabanoide de planicie de palmerales de shapajas (Attalea phalerata Mart. ex Spreng.).
Conclusiones
Sagittaria guayanensis, descrita por Kunth con ejemplares del E de Venezuela, se distribuye en el Perú en áreas exteriores de la Amazonía, en los departamentos de San Martín y Madre de Dios.
Forma comunidades que se encuadran en el siguiente esquema sintaxonómico de las comunidades vegetales con plantas de hojas natantes del trópico de América del Sur:
Clase POTAMOGETONETEA Klika in Klika & Novák 1941
Orden Nymphaeetalia amplae Borhidi 1996
Alianza Nelumbo luteae-Nymphaeion amplae Samek & Moncada 1971
Ludwigio sedioidis-Eichhornietum diversifoliae Castroviejo & López 1985 [Venezuela]
Hydrocleydo nymphoidis-Nymphoidetum herzogii Galán de Mera & Linares Perea 2008 [Bolivia]
Comunidad de Sagittaria guayanensis [Perú]
