Introducción

La identificación de patrones poblacionales ayuda a descubrir mecanismos biológicos que contribuyen al ordenamiento espacial de los individuos, mientras que la comparación de poblaciones con parámetros ecológicos sirve para entender por qué diferentes especies pueden tener dinámicas poblacionales similares (Mateucci & Colma, 1982; Mc Ardle et al., 1990). Es importante entender que las comunidades no son entes fijos, sino la consolidación de ensambles que se organizan espacial y temporalmente dependiendo de particulares características ambientales que han moldeado y generado una historia evolutiva particular (Halffter & Moreno, 2006, citado por ^{Del Castillo, 2016}). Según ^{Margalef (1982}) el análisis de comunidades permite monitorear cambios en todo el ecosistema, siendo la vegetación un indicador idóneo, pues su estructura y composición refleja los factores determinantes de un ecosistema. Mc Ardle et al. (1990) propusieron el uso de la Ley de Taylor como un método útil para detectar diferentes tipos de patrones de variabilidad espacio-temporal en poblaciones de una especie y para efectuar comparaciones de variabilidad espacial y temporal entre poblaciones de especies diferentes. Entonces, a partir de la relación original llegaron a una regresión en logaritmos que utilizaron para describir variaciones espaciales o temporales, donde se tiene un β espacial (βs) cuando se mide la varianza en parcelas determinadas en diferentes tiempos y un β temporal (βt) que es la variación de las especies en el tiempo. Con base en las interpretaciones previas de ^{Soberón & Loevinsohn (1987}), Mc. Ardle et al. (1990) propusieron denominaciones para los patrones espacio-temporales que resultan de combinar los valores de βs y βt. Dentro de estas denominaciones las principales fueron: hot-spots (βs>2, βt>2), refugios (βs<2, βt<2), y hot-spots móviles y fijos (βs>2, βt<2). En cuanto a las comunidades vegetales, según ^{Texeira & Sánchez (2006}) la aplicación de esta ley permite entender la variabilidad espacio- temporal de la comunidad, así como las distintas respuestas ambientales que tienen las diferentes especies ante una perturbación natural cíclica que tiene un impacto en el ecosistema. Los mismos autores en un estudio de patrones poblacionales de las principales especies herbáceas en la Reserva Nacional de Lachay, basándose en la Ley de Taylor y utilizando como IVI (densidad + cobertura) encontraron especies con patrones de tipo hot-spots móviles o fijos, refugios y hot-spots, guardando una relación con las condiciones climáticas dadas por el evento “El Niño” y sus valores de IVI. Otros trabajos realizados en las Lomas de Cabayllo & Mangomarca han demostrado la dinámica que reflejan las especies con patrón del tipo refugio, así como comportamientos poblacionales correspondientes a especies perennes (arbustivas, subarbustivas y cactáceas), y especies anuales (herbáceas), relacionadas con el lugar de crecimiento (Del Castillo, 2016; ^{Padilla, 2018}). ^{Giraldo et al. (2002}) destacan que la importancia de definir con la máxima precisión posible la existencia y la ubicación de refugios dejan de ser una preocupación meramente teórica, si tomamos en cuenta que su identificación sería crucial para establecer zonificaciones que permitan la conservación o la explotación sostenida de una población. Asimismo, Giraldo et al. (2002) indican que Pulliam manifestó una preocupación similar, con respecto a las decisiones erróneas que podrían tomarse en materia de manejo poblacional, si los estudios que respaldan tales decisiones no lograsen determinar la ubicación de las fuentes (modelo metapoblacional fuente-sumidero).

Los estudios de dinámica poblacional de las comunidades vegetales también permiten proponer herramientas de gestión para la toma de decisiones, a través de mapas de sensibilidad biológica, determinando las zonas más y menos sensibles por su diversidad, cobertura, endemismos, grupos funcionales, etc. así como programas de monitoreo con niveles aceptables de confiabilidad (^{Del Castillo, 2016}; ^{Padilla, 2018}). La dinámica encontrada en Cajatambo debido al abandono de la agricultura de laderas y la emigración estaría ocasionando también un cambio espacial y temporal de la diversidad vegetal. Estos cambios afectarían no solo a la vegetación, sino también a los bienes y servicios del lugar, y probablemente la sustentabilidad del ecosistema. En este sentido, la importancia de definir con mayor precisión la existencia de ciertos patrones de poblaciones vegetales cuyos recursos sean importantes para la subsistencia de los cajatambinos permitiría establecer mejores gestiones de zonificación, conservación o explotación sostenida de estos recursos, proporcionando además conocimientos y criterios para contribuir en la gestión de la sustentabilidad del sistema agrario. En este contexto, el objetivo del presente trabajo fue evaluar los patrones poblacionales locales espaciales y temporales de las especies de flora potencialmente clave en Cajatambo durante las temporadas lluviosas y secas de los años 2015 y 2016.

Materiales y métodos

Ubicación del área de estudio

El área de estudio está ubicada en el Distrito de Cajatambo, en la provincia del mismo nombre, al NE del Departamento de Lima / Perú, en la parte occidental de la cordillera andina, a 10° 28′ 16.65″ LS y 76° 59′ 35.91″ LO (Figura 1). El distrito limita con los departamentos de Ancash, Huánuco y Pasco, a una elevación de entre los 2 600 y 4 800 msnm. El pueblo, Cajatambo, se encuentra a 3 376 msnm (^{Quinteros, 2009}) Según datos de precipitación (mm) de la Estación Meteorológica Convencional de Cajatambo, para el periodo de evaluación 2015 - 2016, los meses de lluvia se concentraron entre enero y abril, mientras que los meses secos entre junio y setiembre (^{Castro, 2019}).

Estimación de la cobertura vegetal

El valor de importancia para las plantas fue la cobertura vegetal estimada por proyección ortogonal (CVPO) mediante unidades muestrales lineales (^{Matteucci & Colma, 1982}), en un transecto de 30 m de longitud por 20 cm. de ancho. Esta técnica consistió en extender una línea de longitud (L) y medir la longitud (li) interceptada por cada especie. La cobertura de la especie i fue calculada mediante la siguiente fórmula:

CVPOi = (li / L) x 100

El registro de la cobertura vegetal fue realizado en las formaciones vegetales el distrito de Cajatambo en las épocas lluviosas y secas de los años 2015 y 2016, dentro de 44 transectos ubicados en el mosaico de parches o formaciones vegetales, determinado por fotointerpretación (Arnao, 2017, citado por ^{Ceroni, 2021}). Las formaciones vegetales evaluadas fueron: campo agrícola, bosque de “eucalipto”, bosque de Polylepis, matorral, pajonal, césped, bofedal, gravilla y juncal (Tabla 1).

Selección de especies potencialmente clave

Los criterios utilizados para la selección de especies vegetales potencialmente clave fueron a través de tres clasificaciones. Primero, la contribución de la cobertura en las diferentes formaciones vegetales mediante el Análisis de Porcentaje de Similitud (SIMPER) ya que permite identificar las especies con mayor contribución entre las formaciones vegetales (^{Hammer, 2011}). Segundo, la contribución de la cobertura en el cambio de una formación vegetal a otra, teniendo en cuenta los procesos de matorralización y el de pérdida de cobertura vegetal que se estaría dando en la Puna. Tercero, la importancia cultural dado a los usos tradicionales de las plantas y el conocimiento relativo e importancia relativa de las especies útiles para los pobladores en Cajatambo, basado en el estudio de ^{Benavides (2019}).

Caracterización de los patrones espaciales y temporales de las especies potencialmente clave

Se hizo mediante la Ley de Taylor, según la fórmula de Mc Ardle et al. (1990):

log10 c.v.= 0.5 log10 a + (0.5β-1) log10N

En donde los valores de β calculados con la expresión anterior, se convierten en descriptores del comportamiento de la variabilidad espacial (βs) o temporal (βt) de las abundancias medias de una población. Los cálculos de los intervalos de confianza de las pendientes (βs y βt) fueron hechos mediante el método Ordinary LS de un modelo lineal, por medio del programa PAST versión 1.7 (^{Hammer, 2011}).

Distribución poblacional de las especies potencialmente clave

Para complementar el análisis de las poblaciones de las especies potencialmente clave y poder observar su dinámica a lo largo de las evaluaciones, se elaboraron mapas de variación espacial y temporal con isolineas de cobertura vegetal con el Programa QGIS 3.16.16, usando las coberturas vegetales de cada una de las especies clave y las coordenadas georreferenciadas de los transectos.

Resultados y Discusión

Selección de especies potencialmente clave

De acuerdo al Análisis de Porcentaje de Similitud (SIMPER) se consideró a las 19 primeras especies como las más importantes por su contribución a la diferencia entre formaciones vegetales (Tabla 2), debido a que una contribución acumulada de hasta el 50% incluye a las especies más importantes para determinar las diferencias entre formaciones y, por lo tanto, permite encontrar aquellas que pueden ser especies clave. En cuanto a la clasificación de especies por su contribución de cambio de una formación vegetal a otra, se encontró que algunas especies contribuyen más en cada uno de estos cambios, al aumentar o disminuir su cobertura (Figuras 2 y 3). Por ejemplo, las especies más importantes por su contribución en el cambio de agricultura a matorral, debido al abandono de las zonas agrícolas (^{Ceroni, 2021}), fueron: Cenchrus clandestinus, Plantago lanceolata, Medicago polymorpha, Ophryosporus peruvianus, Austrocylindropuntia subulata y Minthostachys mollis, mientras que en el caso de especies involucradas en el cambio de pajonal a gravilla, a causa de pérdida de cobertura que se daría por un proceso de degradación y/o cambio inducido por el cambio climático global, fueron: Calamagrostis vicunarum, Lachemilla pinnata, Tetraglochin cristatum, Plantago rigida y Werneria pygmaea. Finalmente, la clasificación de especies debido a la importancia cultural para la población del distrito, según ^{Benavides (2019}), se determinaron 7 especies que tienen mayor número de usos (Figura 4) y 9 especies un mayor índice relativo de importancia (IR) (Tabla 3). A partir de estas clasificaciones, las especies seleccionadas como potencialmente clave para analizar sus patrones espacio-temporal fueron: Ambrosia arborescens “marco”, Austrocylindropuntia subulata “hualanca”, Calamagrostis vicunarum “crespillo”, Cenchrus clandestinus “kikuyo”, Chuquiraga spinosa “quincha”, Lachemilla pinnata, Lupinus ballianus “pushka”, Medicago polymorpha “carretilla”, Medicago sativa “alfalfa”, Minthostachys mollis “muña”, Ophryosporus peruvianus “mala mujer”, Plantago lanceolata “llantén macho”, Plantago rigida, Tetraglochin cristatum “kanya”, Trifolium repens “trébol blanco” y Werneria pygmaea.

Caracterización de los patrones espaciales y temporales de las especies potencialmente clave

Según el análisis realizado aplicando la Ley de Taylor se encontró que 12, de las especies seleccionadas como potencialmente clave, tendrían un posible patrón de refugio, debido a que su βs<2 y βt<2, mientras que 4 especies un posible patrón de hot-spots móvil y fijo, debido a que su βs>2 y βt<2 (Tabla 4). En el caso de las poblaciones con patrón de refugio, estas serían menos variables en el espacio y en el tiempo en años estables en lugares con condiciones favorables, pero más variables en años menos estables. Durante las malas temporadas las poblaciones tenderían a refugiarse solo en aquellos lugares más favorables, incrementando así su variabilidad espacial (^{Giraldo et al., 2002}). Por ejemplo, para Cenchrus clandestinus “kikuyo” tendríamos que los transectos A7 (Cruzgirca), M10 (Cashatambo) y C1 (Tizapampa), serían lugares de refugio en donde encontramos un mayor promedio de cobertura y menos variable en el tiempo (Figura 5a). De manera similar para Medicago polymorpha “carretilla”, los transectos M10 (Cashatambo) y A1 (Parientana), para Ambrosia arborescens “marco”, los transectos A7 (Cruzgirca) y M11 (Puente Rancas) y para Chuquiraga spinosa “quincha”, el transecto P4 (Ucupi), serían los lugares de refugio, por mencionar algunos casos (Figuras 5 b, c y d). En el caso de las poblaciones con patrón de hot-spots móvil y fijo, estas serían más variables en el espacio, en lugares con condiciones favorables, en los años estables, pero menos variables en el tiempo. Es durante los periodos ambientales estables cuando las poblaciones aumentan y en algunos lugares se registra un crecimiento poblacional, incrementando así su variabilidad espacial (^{Texeira & Sánchez, 2006}). Por ejemplo, para Trifolium repens “trébol blanco”, los transectos A8 (Rancas) y M11 (Puentes Rancas) y para Minthostachys mollis “muña”, los transectos M3 (Cruce Uramasa Oyón) y M5 (cerca de la mina), serían los lugares donde las poblaciones son más abundantes y menos variables en el tiempo, en años favorables (Figuras 6 a y b). El conocimiento de patrones espacio- temporales de especies que son recursos importantes para Cajatambo, ya sea como forraje, medicina, leña o alimento, más allá de una importancia teórica (Giraldo et al., 2002) tiene implicancias en la gestión de los mismos. Por ejemplo, en el patrón de refugio cuando el βt<2 también se tiene un patrón de fuente-sumidero. El poder identificar las poblaciones fuente o los espacios donde estas habitan, permite saber en qué lugares se puede contar con estos recursos y tomar decisiones acerca de su conservación y/o gestión, ya que desde estos lugares la especie se puede expandir a otros, es decir a los sumideros. En el caso de las especies cuyas poblaciones presentan un patrón de hot-spots móvil y fijo, estas suelen caracterizarse por ser menos variables ante perturbaciones y comportándose como núcleos de densidad dinámicos, cumpliendo así una función esencial en el mantenimiento de las poblaciones (Texeira & Sánchez, 2006). En ese sentido, siendo las zonas agrícolas de Parientana, Cruzgirca y Rancas, zonas y lugares en donde se encontraron especies clave con ambos patrones, indica que esta formación vegetal y estos lugares son zonas y localidades importantes a considerar para la toma de decisiones acerca de su gestión en cuanto a conservación y/o manejo sostenible. Otras formaciones vegetales importantes serían los matorrales de Cilcay, Cashatambo, Puente Rancas, cruce Uramasa Oyón, cerca de la mina y camino a Rancas, así como los pajonales de Tocanca, Huaylashtoclanca, Ucupi, Iscu y camino a Viconga. Estos resultados refuerzan la importancia de estas tres formaciones vegetales y localidades mencionadas reportadas anteriormente como lugares en donde enfocar esfuerzos y recursos cuando se tengan que desarrollar planes de conservación y/o manejo sostenible por cuanto también albergan, por un lado, especies amenazadas que son también muy utilizadas por los cajatambinos (^{Ceroni & Vilcapona, 2020}), y por otro lado, especies que están presentes durante las temporadas secas proporcionando recursos vegetales importantes para la subsistencia cuando se hace más difícil la obtención de recursos (Ceroni & Castro, 2021).

Distribución poblacional de las especies potencialmente clave

El conocimiento de la dinámica en el tiempo de las poblaciones de las especies potencialmente clave también tiene implicancias en la gestión de estos recursos. Por ejemplo, en el caso de especies forrajeras, tenemos Trifolium repens “trébol blanco”, un forraje importante en zonas tropicales, tanto por su valor nutritivo, rico en proteínas, minerales, contenidos energéticos y por su palatabilidad (^{Lima, 2016}) o porque en mezcla con otras forrajeras como Lolium perenne “ballica perenne” permite beneficios mutuos reduciendo la dependencia de fertilizantes nitrogenados y contribuyendo a la calidad de forraje en términos de valor nutritivo y preferencia animal (^{Romero, 2005}). En Cajatambo, el “trébol blanco” se distribuye al noroeste del área de estudio, teniendo un núcleo de mayor cobertura en la localidad de Rancas (transecto A8) durante los dos años de evaluación (Figura 7). Sin embargo, durante la época lluviosa de ambos años también presenta otros núcleos importantes, aunque con menor cobertura, en el transecto A1 (Parientana) y el M5 (cerca de la mina). En la época seca de ambos años se presenta de manera dominante en Rancas (transecto A8), debido a que esta zona suele conservar mayor humedad durante todo el año por los aportes de agua que tiene tanto por las lluvias como por el nevado Huayhuash. Este tipo de información es de gran ayuda en las labores de forrajeo para el ganado vacuno en Cajatambo ya que esta actividad se realiza dentro de las chacras con pastos cultivados como Medicago sativa “alfalfa” o en el campo con pastos silvestres como Medicago polymorpha “carretilla” y Trifolium repens “trébol blanco”. El conocimiento de esta dinámica para otras especies forrajeras en Cajatambo es también importante ya que entre las especies vegetales registradas para el distrito (^{Ceroni & Vilcapoma, 2020}) muchas de ellas son consideradas de gran importancia ganadera para vacunos, ovinos, camélidos y animales menores, entre los pastos altoandinos del centro y sur del Perú (^{Tapia & Flores, 1984}; ^{Salvador, 2002}; ^{Tovar & Oscanoa, 2002}; ^{Florez, 2005}). En el caso de Cenchrus clandestinus “kikuyo”, aunque es considerada una maleza perjudicial, en Cajatambo no se percibe como tal y más bien se convive con ella. Cuando esta especie es bien manejada representa un gran potencial forrajero, tal como se ha comprobado en estudios realizados en Colombia y Bolivia (Correa et al., 2008; Morales et al., 2013). En Cajatambo, el “kikuyo” representa un forraje a veces dentro de las chacras e importante durante las épocas secas en el campo. En el caso de plantas medicinales como Minthostachys mollis “muña”, esta se distribuye en la parte central del área de estudio, teniendo un núcleo de mayor cobertura alrededor de los transectos C1 (Tizapampa), M3 (cruce Uramasa Oyón) y M5 (cerca de la mina), que se mantienen durante los dos años de evaluación, con otros núcleos de menor cobertura en los transectos M6 (Cotaparaco), M7 (Cruzgirca) y M10 (Cashatambo) (Figura 8). Considerando que la biodiversidad es una fuente importante para el autoabastecimiento de las poblaciones locales (^{Brack & Mendiola, 2010}) y que en el Perú la mayoría de especies nativas utilizadas son silvestres, para algunas especies que en Cajatambo son mayormente colectadas y utilizadas por sus propiedades curativas, pero que no son cultivadas, es importante saber en qué lugares se encuentran y cómo cambian sus poblaciones en el tiempo, para hacer un mejor uso y manejo de estos recursos. Más aun en especies como Chuquiraga spinosa “quincha” y Minthostachys mollis “muña”, que están entre las plantas de mayor importancia cultural para los cajatambinos (^{Benavides, 2019}) y son por lo tanto bastante utilizadas. Además, en el caso de Chuquiraga spinosa “quincha”, especie muy colectada por sus propiedades medicinales, está en categoría de Casi Amenazado (NT), siendo necesario considerarla también en planes de conservación y/o manejo sostenible.

Una situación similar ocurre con Senecio rhizomatus, que está en la categoría de Vulnerable (VU) y presenta además una baja cobertura vegetal en Cajatambo (^{Ceroni, 2021}). Esta especie es frecuentemente colectada por vendedores de plantas medicinales en localidades aledañas, lo cual está generando una gran presión sobre este recurso y podría llevarlo a su desaparición total si no se consideran planes de gestión sostenible. En general, estas especies consideradas como especies clave, son importantes porque proporcionan recursos vegetales para la subsistencia en épocas cuando se hace más difícil la obtención de recursos, contribuyendo de esta manera con la sustentabilidad del sistema agrario de Cajatambo.

Conclusiones

De las especies de flora potencialmente clave para Cajatambo, 12 presentaron un posible patrón de refugio, mientras que 4 especies un posible patrón de hot-spots móvil y fijo.

Las zonas agrícolas, los matorrales, pajonales y césped, fueron formaciones vegetales importantes para las especies con posible patrón de refugio, mientras que las zonas agrícolas y los matorrales para las especies con posible patrón de hot-spots móvil y fijo.

En las zonas agrícolas de Parientana, Cruzgirca y Rancas se encontraron especies clave con ambos patrones, siendo por lo tanto lugares importantes a considerar para la toma de decisiones acerca de su gestión en cuanto a conservación y/o manejo sostenible.

Otras formaciones vegetales importantes fueron los matorrales de Cilcay, Cashatambo, Puente Rancas, cruce Uramasa Oyón, cerca de la mina y camino a Rancas, y los pajonales de Tocanca, Huaylashtoclanca, Ucupi, Iscu y camino a Viconga.

La distribución poblacional en el tiempo de especies utilizadas como forraje es de gran ayuda en las labores de forrajeo del ganado vacuno con pastos silvestres como Trifolium repens “trébol blanco”.

La distribución poblacional en el tiempo de las plantas medicinales que mayormente no son cultivadas, tiene una gran importancia por cuanto algunas se encuentran en categorías de amenaza y tienen además una baja cobertura vegetal, como Chuquiraga spinosa “quincha” y Senecio rhizomatus.