Área de estudio

El trabajo se desarrolló en el bosque semiárido de Wari, perteneciente al distrito de Quinua, provincia de Huamanga, departamento de Ayacucho, ubicado a 2,750 msnm, Latitud 13.0616 y Longitud 74.1983.

Evaluación de campo

Consistió en monitorear quincenalmente durante un año el número total de penca tierna, botón floral, flor y fruto verde, sano y dañado por el adulto de Cryptarcha sp. en 60 plantas de tuna. En cada quincena el recorrido y evaluación se realizaba en zigzag, empezando por la parte superior hasta el extremo bajo del bosque. Como parte de la etología del Nitidulidae, durante el trabajo se exponía y observaba el interior de los frutos maduros dañados en la planta y de los que se encontraban en el suelo; asimismo, las flores y tallos sanos de otras cactáceas y en proceso de descomposición.

Análisis de datos

Con los registros numéricos de campo se ponderó el nivel de daño en porcentaje para penca tierna, botón floral, flor y fruto verde con relación a cada fecha de evaluación. Asimismo, con los porcentajes de daños y con la población total de cada estructura tierna se diagramaron figuras radiales mediante el software PAST 4.12 (^{Hammer et al. 2001}), a fin de visualizar el ciclo anual de los daños y el periodo en que infesta cada órgano vegetativo de la tuna; y un diagrama mediante el análisis de componentes principales (PCA), para puntualizar los daños más significativos en los tejidos tiernos con relación a las fechas de evaluación y periodo correspondiente.

Daño en botón floral

Durante el año, las mayores infestaciones y consumo de polen en el botón floral se produjeron en dos momentos: en la segunda quincena de febrero (60%) y posteriormente en la primera quincena de diciembre (57%) (Tabla 1 y Figura 1); ambos periodos corresponden a la temporada cálida y húmeda. Contradictoriamente, los altos porcentajes de daño se produjeron cuando en ambas quincenas existían escasa población de botón floral, debido a que la abundancia de botones florales ocurrió de junio a octubre (Tabla 1 y Figura 2); periodo que corresponde a la temporada fría y seca del año y el insecto se encuentra ausente. Asimismo, en el diagrama de la Figura 2 se observa que, al cerrar el ciclo de evaluación de enero a diciembre, con relación a la existencia del órgano reproductivo, la infestación en el botón floral resulta favorable para los intereses de los campesinos recolectores, debido a que el daño se produce fuera del periodo de mayor emisión de botones florales y porque además el consumo de polen no afecta al órgano reproductivo. El consumo de polen por los Nitidulidae son referenciados por ^{Arbogast et al. (2010}) y ^{Stuhl (2021}).

Daño en la flor

La infestación y daño en la flor se produjo en dos periodos: de enero a mediados de febrero, alcanzando los picos más altos en la segunda quincena de enero (80%) y en la primera quincena de febrero (75%); posteriormente, de noviembre a diciembre, alcanzando a dañar con mayor porcentaje en la segunda quincena de octubre (50%) (Tabla 1 y Figura 1). El daño en la flor tuvo similar tendencia que, en el botón floral, y la dependencia del daño por las mismas condiciones climáticas de la época, sólo que a finales del año la infestación en la flor se empezó a registrar mucho más antes que en el botón floral y con mayor ponderación; en todo caso, luego de ocurrir la más alta floración en la segunda quincena de agosto, dentro de la temporada fría y seca (Tabla 1 y Figura 2). El consumo de polen en la flor, consecutiva-mente, tampoco reflejó riesgo alguno en el fruto verde a pesar de la elevada infestación; sin embargo, su persistencia en este órgano resultó ser la fuente de infestación y daño en el fruto tierno. ^{Potin et al. (2016}) mencionan que los Nitidulidae se alimentan de flores.

Daño en fruto verde

En este órgano, a diferencia de las otras estructuras tiernas, el daño ocasionado por el insecto se prolongó de marzo hasta el mes de mayo (periodo frio y seco); para posteriormente, desde finales de noviembre hasta la última evaluación en diciembre, registrar nuevamente frutos dañados. Se determinó que de enero a mayo la mayor población de frutos dañados (86%) ocurrió en la segunda quincena de febrero; mientras que de noviembre a diciembre, aunque menor densidad (12%), en la segunda quincena de diciembre (Tabla 1). De acuerdo con el diagrama radial de la Figura 1 se observa que el Nitidulidae afecta el fruto tierno de noviembre a mayo del año siguiente, periodo cíclico que corresponde a la temporada cálida y húmeda y parte de la temporada fría y seca. Por otro lado, el mayor porcentaje de fruto verde dañado registrado en la segunda quincena de febrero ocurrió cuando la población de frutos tiernos en la tuna venía en descenso desde inicios del año (Tabla 1 y Figura 2), en contraste con lo registrado el 30 de diciembre, donde la población de frutos verdes venía en ascenso desde la segunda quincena de junio (Figura 2) y el adulto del Nitidulidae recién aparecía.

Figura 1 Porcentaje quincenal de órganos tiernos dañados durante el ciclo anual y el periodo en que infesta el órgano vegetativo de la tuna. 

Figura 2. Población quincenal de órganos tiernos durante el ciclo anual y desarrollo vegetativo de la tuna. 

La prolongación de daños en el fruto verde hasta el mes de mayo y con niveles considerables, estaría relacionado con la persistencia y longevidad del adulto. Resultado preocupante porque la recolección de la tuna-fruta se realiza permanentemente mientras exista en la planta. Se observó que el daño en el fruto verde, de acuerdo con la gravedad, repercute en simples costras negras que se desprenden conforme desarrolla el fruto, o el fruto es desechado para la cosecha cuando la lesión resulta profunda. Se considera igualmente que el daño en el fruto verde es parte de la herbivoría de Cryptarcha sp. en la tuna. Cline et al. (2015) cataloga a los Nitidulidae como fitófago.

Daño en penca tierna

De enero a marzo, la población de penca tierna dañada alcanzó el pico más alto en la primera quincena de febrero (37%); luego, desde finales de marzo hasta el mes de octubre todas las nuevas pencas se encontraban libres de daño, para finalmente de noviembre a diciembre volver afectar hasta un 30% como máximo en la segunda quincena de diciembre (Tabla 1). De acuerdo al diagrama de la Figura 1, la época en que el Nitidulidae ocasiona daño en la penca tierna correspondería de noviembre a marzo del año siguiente; periodo que guarda relación con la presencia del fitófago como parte de su ciclo de vida, y contradictoriamente con el descenso de la población de penca tierna; mientras que la total inexistencia de daño desde mediados de marzo hasta octubre con la ausencia absoluta del Nitidulidae por hibernación. Favorablemente no hubo sincronía entre el periodo de registró de la mayor población de paleta tierna (15.10.18) (Figura 2) y el periodo en que alcanzó el pico más alto de daño (15.2.18) (Tabla 1 y Figura 1). La disparidad encontrada estaría relacionada a la respuesta fenológica de la tuna y la respuesta biológica del fitófago con relación al clima, dentro del mismo ambiente xerófito; tal como lo relaciona Vilca-Vivas & Vilca-Pizarro (2023) para el caso de Paraedessa heymonsi (Breddin) en la tuna del mismo bosque. Además, el contraste existente entre la mayor ocurrencia de pencas tiernas con la aparición temporal posterior de Cryptarcha sp., favorecería de manera natural a la obtención de un mayor número de nopalitos sanos. Aun así, se considera necesario proponer alternativas de control del insecto, debido a que el área dañada de la penca, con el tiempo, reduce el espacio para el establecimiento de la “cochinilla del carmín” (Dactylopius coccus), o invalida al nopalito para el consumo como verdura de ser el caso. Se reafirma la herbivoría de Cryptarcha sp. en la tuna, la misma que es concordante con el reporte de Cline et al. (2015) para los Nitidulidae.

Niveles de daño durante la temporada cálida-húmeda y la temporada la fría y seca

En la Tabla 2 se resume y precisa que Cryptarcha sp. afectó a los órganos tiernos de la tuna únicamente durante la temporada cálida y húmeda, ocurrente en los andes; mientras que, en la temporada fría y seca, todas las estructuras tiernas prácticamente se encontraban indemnes; con excepción del fruto verde con 2,8% de daño. Además nos demuestra que las estructuras tiernas más afectadas durante toda la temporada cálida y húmeda resulta la flor con 35,9% de daños, la penca tierna con 14,7% y el fruto verde 9,7%. Se evidencia que la ocurrencia de daños durante la época cálida y húmeda guarda relación con la presencia del insecto adulto, y su ausencia en la temporada fría y seca por hibernación. Para mayor seguridad, los diferentes niveles de daño registrados durante el ciclo anual (24 quincenas) fueron examinados mediante el análisis de componentes principales (PCA), donde con 44,7% de confianza nos demuestra que en el botón foral y fruto verde alcanzaron daños significativos (Figura 3) y con menor proporción la penca tierna y la flor; precisamente durante la temporada cálida y húmeda. En todo caso, el fruto verde y penca tierna como órganos de cosecha, resultan preocupantes y homologables con las notificaciones de ^{Bravo-Avilez et al. (2019}) y ^{Castañeda-Vildózola et al. (2022}), cuando alertan que en México las plagas potenciales de las cactáceas se están convirtiendo en dañinas.

Figura 3. Análisis de componentes principales (PCA) para determinar el periodo del año en Cryptarcha sp. afecta significativamente los órganos tiernos de la tuna. 

Etología de Cryptarcha sp.

A finales del año, la regularidad de las precipitaciones en el bosque humedece el suelo (Vilca-Vivas & Vilca-Pizarro, 2023) y facilita la emergencia del adulto luego de un largo periodo de hibernación. Tan luego de su emergencia infesta y daña la tuna, empezando por la penca tierna, el botón floral, la flor, y finaliza en el fruto verde. En la penca tierna tiene preferencia por el ápice o parte terminal, ocasionando laceraciones profundas que al final se muestra carachosa, deforme (Figura 4A) y muchas veces perforada. El botón floral es muy poco infestado, sucede únicamente cuando los pétalos se encuentran en proceso de apertura o expansión para convertirse en flor. La flor en cambio resulta más poblada (Figura 4B), y en esta estructura compite con Diabrotica speciosa Germar por el polen y con la hormiga cortadora Acromyrmex sp. por toda la estructura floral (Figura 4C). Similar comportamiento se observa en las flores de otras cactáceas.

Luego de permanecer en el interior de la flor, conforme ésta se marchita, lo perfora para posicionarse en el tálamo (área cóncava u “ombligo” del fruto), lugar donde mastica el tejido tierno, mientras la corola seca o “pucho” se mantiene unida al “ombligo”. Cuando abandona el “ombligo” lo hace para dañar el fruto verde. No daña el fruto en proceso de desarrollo y maduración, tampoco cuando maduro, observán-dose más bien en éstos la secuela del daño anterior a manera de costra negra u hollín que puede persistir hasta la madurez, perjudicando así su apariencia, o mostrarse podrida o carachosa. Se considera que transmite hongo saprófito que se multiplican en la savia que brota del área lacerada, convirtiéndose finalmente en micelios negros a manera de hollín (Figura 5A), o lo hace inservible para la cosecha por invasión de patógenos (Figura 4D); este comportamiento es justificado por ^{Cease & Juzwik (2001}). Luego de abandonar paulatina-mente el fruto verde se deja atraer por el jugo fermentado de la tuna-fruta dañada (Figura 5B), coincidiendo esta atracción con lo registrado por Gonçalves & Louzada (2005) para plátano fermentado, con los registros de ^{Yoshimoto et al. (2007}) para Cryptarcha lewisi, con ^{Wenzel (2006}) para Cryptarcha striata y con ^{Otero et al. (2003}) para Cryptarcha undata; de igual modo es atraído por la masa acuosa de la penca o tallo en proceso de descomposición (Figura 5C), lugar donde desa-rrolla sus larvas; de igual modo por las heces frescas del cerdo (Figura 5D). Comportamiento saprófago que concuerda con la generalización de Cline et al. (2015) para los Nitidulidae, con la precisión de ^{Halik & Bergdah (2002}) para Cryptarcha ampla en cancros y heridas de curculio, y con la atracción por las heces frescas del cerdo como indica ^{Powell et al. (2017}) para Cryptarcha ampla. Su atracción por el zumo de la pulpa expuesta del fruto maduro lo hace para alimentarse. ^{Arbogast et al. (2010}) y ^{Stuhl (2021}) indican que los Nitidulidae se alimentan de variadas frutas, en tanto que, su atracción por las heces frescas del cerdo es desconocido. El mismo comportamiento saprófago observado en la tuna lo demuestra en los tallos de las cactáceas Echinopsis peruviana (Britton & Rose) H. Frierich & G. D. Rowley, Austrocylindropuntia subulata (Muehlenpf.) Backeb., Corryocactus sp. y en los de otras cactáceas del bosque semiárido.

Figura 4 (A) Penca tierna dañada, (B) flor infestada, (C) competencia de Cryptarcha sp., Diabrotica speciosa y Acromyrmex sp. en la flor y (D) fruto verde dañado e infectado. 

Figura 5 (A) Secuela de daño en fruto en proceso de maduración, (B) Cryptarcha sp. en pulpa de fruto fermentado, (C) en penca en descomposición y (D) en heces de cerdo.