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INTRODUCCIÓN
La lechuza común (Tyto alba) es un ave rapaz nocturna de la familia Tytonidae. Su hábitat es muy variado, siendo una de las lechuzas más distribuidas a nivel mundial (Konig et al., 2008; Enríquez, 2015). En Chile se le encuentra desde el norte del país hasta el Cabo de Hornos (Alvarado et al., 2015). El 80% de su dieta está basada en el consumo de roedores, por lo que posee un rol como controlador biológico (Andrade et al., 2002; Santos-Moreno y Alfaro-Espinoza, 2009; Hernández-Muñoz y Mancina, 2011) y, por lo tanto, de importancia en la salud pública (Ostfeld y Holt, 2004). La lechuza común está catalogada como una especie beneficiosa para la actividad silvoagropecuaria y benéfica para la mantención de ecosistemas naturales, por lo que la caza y captura de esta especie se encuentra prohibida según el Reglamento de la Ley de Caza (SAG, 2015).
Esta especie está catalogada como una especie de preocupación menor a nivel mundial por la UICN (Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza) (Birdlife International, 2016), como especie de preocupación de Categoría 3 a nivel europeo por el SPEC (Especies de Interés para la Conservación) (Staneva y Burfield, 2017) y está incluida en el Listado de Especies Silvestres en Régimen de Protección Especial en España (Real Decreto, 139/2011). También cabe destacar que fue nombrada ave del año 2018 por SEO/BirdLife, lo que ha dado un impulso a su conocimiento y conservación (SEO/ BirdLife, 2018).
Las aves son las especies de mayor comercio ilegal (Alves et al., 2013) y en el caso de la investigación forense que pudiera ser necesaria en estos casos, la identificación morfológica es el primer paso para determinar de que especie se trata (Sellar, 2009). Por otro lado, las aves rapaces nocturnas han sufrido desde tiempos inmemoriales una injusta mala fama, debido a supersticiones y creencias infundadas, que las ha llevado en algunos casos a ser perseguidas y eliminadas (Querol, 2015).
La lechuza común, al igual que otras aves rapaces, posee miembros pélvicos con músculos desarrollados y potentes, ya que son las herramientas utilizadas para atrapar sus presas. Además, posee un esqueleto ligero, compacto y fuerte, con huesos que están neumatizados por extensiones de los sacos aéreos, para facilitar el vuelo (Dyce et al., 1999; Cano, 2007; Mosto, 2017; Madan et al., 2017). Se describe que los miembros pélvicos poseen siete funciones principales:
1) soportar el peso corporal, 2) actuar como timón durante ciertas maniobras de vuelo, 3) amortiguar el impacto del aterrizaje, 4) raptar e inmovilizar a la presa, 5) ciertas especies las utilizan para asfixiar a la presa, 6) ayudar a regular la temperatura corporal, y limpiar y acicalar aquellas partes del cuerpo inaccesible para el pico (Fox, 2003).
Existen escasos estudios de la anatomía de la lechuza común, por lo que el presente estudio descriptivo sobre el sistema esquelético de los miembros pélvicos pretende entregar información general de los huesos que lo componen, así como información detallada de las prominencias asociadas a inserción muscular, aportando información valiosa que colabora en la protección y conocimiento de esta especie.
MATERIALES Y MÉTODOS
El espécimen estudiado fue donado por el Servicio Agrícola y Ganadero (SAG) de Talca, Región del Maule, Chile. El estudio corresponde a un trabajo de tipo descriptivo. El proceso de osteotecnia se realizó en el Laboratorio de Anatomía Animal de la Universidad Santo Tomás (UST), Carrera de Medicina Veterinaria, sede Talca, campus San Clemente.
El procedimiento incluyó el retiro del tegumento y musculatura, para luego realizar una maceración en 10 L de agua corriente durante dos semanas para terminar de retirar el tejido blando. Una vez que los huesos del miembro pélvico estuvieron secos (temperatura ambiente), se analizaron por separado, según las regiones topográficas, desde proximal a distal, describiendo morfológicamente los huesos de la región pélvica, femoral, tibiotarsal, tarsometatarsiana y región falángica. Para la descripción de los huesos se utilizó la Nómina Anatómica Avium (Baumel et al., 1993). Los resultados fueron comparados con lo descrito en otras aves, rapaces y no rapaces.
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Región Pélvica
La pelvis está constituida por los huesos ilion, isquion y pubis (Figuras 1, 2), los cuales en el proceso embrionario se encuentran separados y luego se fusionan (Sisson y Grossman, 1982; Cano, 2007). El ilion se divide en ilion preacetabular e ilion postacetabular.
Figura 1 Vista dorsal de la región pélvica de un espécimen de lechuza común. A. ilion; B. cresta iliaca craneal; C. cresta iliaca caudal; D. sinsacro; E. isquion; F. vértebras caudales; G. pigóstilo; H. pubis
Figura 2 Vista lateral izquierda de la región pélvica de un espécimen de lechuza común. A ilion; B. cresta iliaca craneal; C. cresta iliaca caudal; D. agujero acetabular; E. agujero ilioisquiático; F. agujero obturador; G. pigóstilo; H. vértebras caudales; I. isquion; J. pubis
El ilion preacetabular posee un tamaño mucho mayor al ilion postacetabular, lo que difiere con lo descrito por Mosto (2014) para las familias Accipitridae y Falconidae, que poseen un tamaño igual o subigual, sin embargo, no se especifica esta situación para la familia Tytonidae. En el ilion preacetabular se encuentra la cresta iliaca craneal (Figuras 1, 2), que recorre dorsalmente hasta el agujero acetabular, similar a lo que ocurre en la gallina doméstica (Dyce et al., 1999).
En el ilion postacetabular se encuentra la cresta iliaca caudal (Figuras 1, 2), que es más corta y prominente y se ubica dorsal al agujero acetabular, a diferencia de la gallina doméstica donde se encuentra caudal a los tres agujeros presentes en el hueso (Sisson y Grossman, 1982). Latero cranealmente en el ilion se encuentra una marcada cresta de forma cuadrilátera de características rugosas, que no se encuentra descrita por otros autores consultados.
El ilion se fusiona al sacro, vértebras torácicas caudales y vértebras lumbares, formando el hueso sinsacro (Figura 1), lo cual se describe también para otras especies de aves (Dyce et al., 1999; Cano, 2007; Olivares y Rojas, 2013). El sinsacro forma una estructura firme, pero ligera, que sostiene el cuerpo durante el vuelo (Kardong, 2005). En la pelvis no existe una unión ventral o sínfisis, lo que concuerda con lo indicado por Cano (2007), donde los coxales no se fusionan a excepción de algunas especies de aves, lo cual favorece el paso de los huevos (Feduccia, 1982).
El pubis (Figuras 1, 2) es pequeño, largo y delgado, formando la región ventral del agujero obturador. Mosto (2017) describe que en algunos representantes de la familia Falconidae, la porción media del pubis desaparece y queda representada por dos porciones: una que queda en contacto con la porción craneal del isquion y otra en contacto con la porción caudal del isquion.
Figura 3 Vista craneal (izquierda) y caudal (derecha) de fémur izquierdo de un espécimen de lechuza común. A. cabeza femoral; B. trocánter; C. cuello; D. cresta trocantérica; E. diáfisis; F. agujero nutricio; tróclea; H. fosa intercondilar; I. cóndilo medial; J. cóndilo lateral
Dorsalmente al agujero obturador se encuentra el agujero ilioisquiático, el cual es redondeado y se encuentra entre los huesos isquion e ilion, posee más del doble del tamaño del agujero obturador (Figura 2). Cranealmente se encuentra el agujero acetabular (Figura 2) donde se articula la cabeza del fémur para formar la articulación coxofemoral, como también lo describen Sisson y Grossman (1982) y Dyce et al. (1999) en aves domésticas.
Región Femoral
El fémur es un hueso largo y neumático, en su epífisis proximal se encuentra la cabeza del fémur (Figura 3), la cual corresponde a una estructura circular, lisa, suave y pulida. En ella se encuentra una muy profunda y amplia fosa rugosa para la inserción del ligamento redondo (teres). Esta fosa en la gallina doméstica es inaparente en comparación a lo observado en la lechuza. Hacia lateral de la cabeza se observa un trocánter prominente que se proyecta con una cresta intertrocantérica (Figura 3) de características rugosas, similar a lo descrito por Madan et al. (2017) y Monardes (2017) para otro tipo de aves.
La diáfisis posee forma cilíndrica y aquí se encuentran líneas intermusculares craneales y caudales poco aparentes. En la epífisis distal se observan los cóndilos lateral y medial (Figura 3) de características lisas para articular con los cóndilos tibiales. Los cóndilos se observaron de tamaño similar, a diferencia de lo que indica Madan et al. (2017), donde el cóndilo lateral es más desarrollado. La fosa intercondilar (Figura 3) es rugosa para inserción ligamentosa y también se observa una tróclea (Figura 3), la cual articula con la patela, que corresponde a un pequeño hueso sesamoideo, similar a lo observado en otras aves (Dyce et al., 1999; Cano, 2007). La tróclea es bastante profunda, tal como se indica en el trabajo de Madan et al. (2017).
Región Tibiotarsal
Esta región está constituida por los huesos tibiotarso y fíbula. El tibiotarso es el hueso más lago del miembro, en su epífisis proximal se encuentran los cóndilos lateral y medial (Figura 4), que se articulan con los cóndilos del fémur. En esta zona se encuentran, además, las crestas cnemiales medial y lateral (Figura 4). La cresta cnemial medial se proyecta cranealmente, es alargada y bastante desarrollada, a diferencia de la cresta cnemial lateral que es poco prominente, lo cual difiere con lo indicado por Madan et al. (2017).
Figura 4 Vista caudal (izquierda) y craneal (derecho) de tibiotarso izquierdo de un espécimen de lechuza común. A. cóndilo medial; B. cresta cnemial medial; C. cresta cnemial lateral; D. epífisis proximal de la fíbula; E. espacios interóseos proximal y distal; F. diáfisis de la fíbula; G. diáfisis del tibiotarso; H. cóndilos
Lateralmente se observa la superficie articular para la epífisis proximal de la fíbula. La fíbula (Figura 4) es muy delgada, y se ubica por lateral al tibiotarso. El tibiotarso y la fíbula se encuentran parcialmente fusionados, dejando dos espacios interóseos, uno proximal y uno distal (Figura 4), lo cual difiere a lo indicado por Madan et al. (2017) para esta especie. Mosto (2014) indica que la fíbula en las aves rapaces diurnas posee un largo considerable, llegando hasta el tercio distal del tibiotarso, pero que en la especie P. haliaetus este hueso es tan largo como el tibiotarso, lo que difiere también con lo observado en el espécimen analizado. En el caso de la gallina doméstica la fíbula es poco desarrollada, pero se mantiene separada del tibiotarso (Sisson y Grossman, 1982).
Región Tarsometatarsiana
Se caracteriza por poseer un solo hueso denominado tarsometatarso. Posee un surco dorsal bastante profundo en su cara caudal (Figura 5). Cranealmente en su epífisis proximal se observan dos agujeros proximales (Figura 5), al igual que se describe en la gallina, pero el surco metatarsiano dorsal es más profundo (Sisson y Grossman, 1982). Caudolateralmente se encuentra el hipotarso (Figura 5), que corresponde a una prominencia rugosa bien desarrollada, a diferencia de lo descrito por Mosto (2014), que indica que esta prominencia en las aves de la familia Accipitridae posee dos proyecciones, una cresta medial y una lateral separadas por un surco amplio, también indica que el hipotarso en P. haliaetus se encuentra formando un canal por donde pasan tendones, lo que también ocurre en la gallina doméstica (Sisson y Grossman, 1982).
Figura 5 Vista caudal (izquierdo) y craneal (derecho) de tarsometatarso izquierdo de un espécimen de lechuza común. A. agujeros proximales; B. surco metatarsiano dorsal; C. hipotarso, D. agujero distal; E. trócleas para la articulación de los dedos
Por ambos lados del hipotarso se observan los agujeros de salida de los agujeros proximales. Además, en la gallina doméstica se observa un canal que traspasa el hipotarso, lo que no se observa en el espécimen estudiado. En la epífisis distal se encuentra el agujero distal (Figura 5) ubicado entre las trócleas para los dedos II y III, a diferencia de la gallina donde se encuentra entre las trócleas para los dedos III y IV (Sisson y Grossman, 1982). Además, en la epífisis distal se observan las trócleas para los dedos II, III y IV.
Región Falángica
Está formada por cuatro dedos, el primero dirigido hacia caudal y de manera contrapuesta. El dedo I se compone por dos falanges y además contiene al metatarsiano I de manera proximal (Figura 6), el cual sirve para que este dedo se articule con el tarsometatarso. El dedo II está compuesto por tres falanges (Figura 6). El dedo III se constituye por cuatro falanges (Figura 6), mientras que el dedo IV está compuesto por cinco falanges (Figura 6), similar a lo indicado por Mosto (2014). En todos los dedos, la falange ubicada más distalmente corresponde a la falange ungueal (Figura 6), que se encuentra profunda a la garra, similar a lo descrito por Dyce et al. (1999) y Kardong (2005). El proceso flexor de la falange ungueal (Figura 6) es muy prominente en todos los dedos, lo que se relaciona con el desarrollo de los músculos flexores que ahí se insertan.
Figura 6 Región falángica del pie izquierdo de un espécimen de lechuza común. 1. dedo I; metatarso I; B. falange I; C. falange II; D. proceso flexor; 2. dedo II; E. falange I; F. falange II; G. falange III; H. proceso flexor; 3. dedo III; I. Falange I; J. falange II; K. falange III; L. falange IV; M. proceso flexor; 4. dedo IV; N. falange I; O. falange II; P. falange III; Q. falange IV; R. falange V; S. proceso flexor
CONCLUSIONES
El espécimen estudiado de lechuza común Tyto alba posee estructuras óseas similares a otras aves, principalmente rapaces; sin embargo, es importante destacar algunas observaciones, como, por ejemplo, la diferencia de tamaños entre las crestas iliacas, la profundidad de la fosa de la cabeza femoral, la gran fusión entre el tibiotarso y la fíbula, el hipotarso formado solo por una proyección hacia lateral en el hueso tarsometatarso y el gran desarrollo de los procesos flexores de la falange ungueal.
